花朵對稱的奧秘

花朵是植物給人類最美好的禮物，在承擔(dān)著繁衍重任的同時(shí)，還給人類帶來豐富的感官享受和無窮的藝術(shù)靈感。除了賞心悅目的外表，對稱均衡的美感也是花朵為人所喜愛的重要因素。多數(shù)被子植物的花朵都是由好幾輪器官組合而成的，由外至內(nèi)分別是萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊（由單個(gè)或多個(gè)心皮構(gòu)成）。這些花器官總是沿著某種對稱方式生長排布，可謂巧奪天工。

怪物的故事

不過，花朵的對稱性也給植物學(xué)家們帶來過不小的麻煩。事情還要從1742年夏天說起，一位文藝科學(xué)青年（后來成了一名首席法官）在回故鄉(xiāng)位于瑞典東海岸的羅斯拉根群島度假期間收集了一些植物樣本。其中有一株外觀非常像柳穿魚（Linaria vulgaris）的植物，但是通常柳穿魚的花朵是兩側(cè)對稱的（只有一個(gè)對稱軸），而這株植物的花朵是輻射對稱的（有多個(gè)對稱軸），花冠變成圓形，還戴上了一顆五芒星（圖1-2）。后來這個(gè)標(biāo)本被瑞典烏普薩拉大學(xué)的一位植物學(xué)教授送到了大植物學(xué)家林奈手里。林奈最初以為這是愚弄人的一個(gè)惡作劇，有人把柳穿魚的莖葉和另一種植物的花用膠水黏在一起來戲弄他，后來他親自去這個(gè)標(biāo)本的生長地做了一番考察，發(fā)現(xiàn)它真的生長在自然界中。林奈被這個(gè)奇怪的植物迷住了，一開始他認(rèn)為這個(gè)奇特的植物可能是遠(yuǎn)緣雜交的后代，但他很快就放棄了這種觀點(diǎn)。后來他認(rèn)為這種新植物由自身種子繁殖，因而是一個(gè)新物種，最后又發(fā)現(xiàn)這種植物不能產(chǎn)生性狀穩(wěn)定的后代。林奈無奈地把它命名為Peloria.，拉丁文意為“怪物”，并且認(rèn)為“這是一個(gè)植物學(xué)中獨(dú)特的例子，沒有人可以通過花的特征將其鑒別出來”。

基因的秘密

這個(gè)怪物的秘密一直到1999年才被揭穿?，F(xiàn)在我們知道，植物長成什么樣子是由基因決定的。這表現(xiàn)在兩個(gè)方面：首先要有正確的遺傳物質(zhì)，也就是DNA序列，這是植物正常發(fā)育的基礎(chǔ)，如果控制長高的基因發(fā)生了突變，大樹可能會變成灌木；其次這些正確的基因要在合適的時(shí)間、地點(diǎn)表達(dá)，如果小芽剛露頭就開花，或者果實(shí)上長出了枝條，對植物來說都是不小的災(zāi)難。因此，植物有許多精巧的機(jī)制來保證自己的正常生長，不僅可以修復(fù)一些DNA的小損傷，在控制基因表達(dá)方面更是個(gè)能手。DNA甲基化就是一個(gè)例子，這是一種針對DNA堿基的特定修飾，需要暫時(shí)關(guān)閉的基因像被扣上了一把把小鎖，不再表達(dá)，等有需要的時(shí)候再解除這種限制，把鎖打開。后來的分子生物學(xué)研究證實(shí)，這個(gè)Peloria.的環(huán)形基因（CYC基因）被不正常的甲基化了，這種異常的關(guān)閉使得花朵的對稱性發(fā)生了巨大的改變，從兩側(cè)對稱變?yōu)檩椛鋵ΨQ。

此外，植物基因組中含有大量的轉(zhuǎn)座子序列，這是一種可以移動(dòng)的遺傳因子，能夠從染色體上復(fù)制或斷裂下來，再整合到其他位置上去，如果調(diào)皮的轉(zhuǎn)座子剛好跳到一個(gè)有功能的基因序列里，就會破壞基因序列原本的正常結(jié)構(gòu)。金魚草中也有類似Peloria.的怪物，原因就是轉(zhuǎn)座子跳躍到金魚草的環(huán)形基因（CYC基因）內(nèi)部。由此可見，環(huán)形基因（CYC基因）的功能與兩側(cè)對稱花的發(fā)育有著密切的聯(lián)系。

同類的功能

上面描述的兩種植物都是車前科的（按照被子植物種系發(fā)生學(xué)組提出的APGIII分類法），環(huán)形基因（CYC基因）在其他植物中也有親戚，和它有相似的序列和結(jié)構(gòu)。一個(gè)例子是禾本科的水稻，一個(gè)類似CYC的基因RETARDED PALEA1 （REP1）突變之后，水稻花的對稱性也發(fā)生了變化。水稻花的結(jié)構(gòu)是禾本科作物的一個(gè)代表，最大的器官是兩片綠色的穎殼，大的叫外稃，有5個(gè)維管束，小的叫內(nèi)稃，有3個(gè)維管束。內(nèi)外稃的邊緣結(jié)構(gòu)像鎖扣一樣互相拉住對方，形成一個(gè)封閉的安全空間，為里面的雄蕊、心皮、漿片等器官提供保護(hù)（圖3）。示意圖中可以看到水稻花只有一個(gè)對稱軸。水稻的這個(gè)類環(huán)形基因（CYC基因）突變之后，內(nèi)稃就具有了5個(gè)維管束，邊緣的鎖扣結(jié)構(gòu)范圍擴(kuò)展了，具有了原本外稃才有的許多特征。不過整朵花還沒有像柳穿魚一樣因?yàn)橐粋€(gè)基因的突變就變?yōu)檩椛鋵ΨQ，這說明禾本科植物中花器官的發(fā)育調(diào)控是一個(gè)更為復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，參與其中的基因也更多。

環(huán)形基因（CYC基因）不僅能控制一朵花的發(fā)育，還會影響整個(gè)花序的結(jié)構(gòu)。這次的研究對象是非洲菊（Gerbera hybrida），非洲菊是典型的頭狀花序，花盤最外圍是舌狀花，兩側(cè)對稱，最中心是管狀花，輻射對稱。前面提過，盡管植物各部分的細(xì)胞里都含有相同的遺傳物質(zhì)，但是葉片、花朵、果實(shí)能夠分別發(fā)育而沒有長成同一個(gè)樣子，這是基因表達(dá)的時(shí)空特異性造成的。同樣的，非洲菊的類環(huán)形基因（CYC基因）的活動(dòng)范圍是受到限制的，在外周的舌狀花區(qū)域活躍，在內(nèi)部的管狀花區(qū)域沉默，沿著花序的輻射軸方向呈現(xiàn)一個(gè)外高內(nèi)低的梯度。這使得在舌狀花和管狀花之間有第三種花即過渡花（trans flowers），它們是兩側(cè)對稱的，但是沒有舌狀花的花瓣長，顯得比較小，和舌狀花一樣，過渡花的雄蕊幾乎是不發(fā)育的。

人們通過轉(zhuǎn)基因手段使得非洲菊的一個(gè)類環(huán)形基因（CYC基因）關(guān)閉，這時(shí)整個(gè)花序看上去仿佛經(jīng)過瘦身了一樣，過渡花的花舌長度變得很短，幾乎和管狀花一樣短，甚至有的過渡花的花舌變成五裂或八裂，具有了輻射對稱花的特征（圖4）。相反的，擴(kuò)大這個(gè)類環(huán)形基因（CYC基因）的活躍區(qū)域之后，中間的管狀花的雄蕊發(fā)育受到抑制，原先裂開的花瓣融合在一起，長度也有所增加，具有了舌狀花的一些特征。

人們在金魚草中進(jìn)行了一系列分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的研究，發(fā)現(xiàn)環(huán)形基因（CYC基因）并不是孤軍奮戰(zhàn)的。它和另一個(gè)叫DICHOTOMA（DICH）的基因能夠相互作用，它們都具有一個(gè)相同的保守結(jié)構(gòu)，在不同的物種中都是一致或極其相似的，屬于同一個(gè)叫做TCP的基因家族，具有結(jié)合DNA的功能，可以調(diào)控其他基因的表達(dá)。TCP類基因通過和一些特定的MYB類基因的相互作用，形成調(diào)節(jié)花朵兩側(cè)對稱發(fā)育的基因網(wǎng)絡(luò)。

進(jìn)化的傳奇

生物學(xué)研究的終極問題是回答進(jìn)化問題，那么兩側(cè)對稱花在進(jìn)化生物學(xué)上有什么意義呢？

目前普遍的觀點(diǎn)認(rèn)為，兩側(cè)對稱花較之輻射對稱花要高級一些，這不僅表現(xiàn)在花朵排列有序利于自身采光，更重要的是這種結(jié)構(gòu)利于昆蟲授粉。像蘭花、金魚草等具有典型唇形花瓣的花朵就是與昆蟲協(xié)同進(jìn)化的成功范例。昆蟲腹部落在唇形花瓣上，其重量使得花朵下垂，昆蟲們更容易進(jìn)入花冠深處取食花粉花蜜，這也大大增加了成功授粉的幾率。一些大洋洲的蘭花品種甚至可以模擬雌蟲的形態(tài)來吸引傳粉的雄蟲。

近年的分子進(jìn)化研究揭示了環(huán)形基因（CYC基因）起源和兩側(cè)對稱花的關(guān)系。傳統(tǒng)的進(jìn)化學(xué)主要依賴化石證據(jù)和形態(tài)學(xué)觀察，而分子進(jìn)化則能夠從DNA水平上進(jìn)行分析。通過比對DNA序列的差異，人們能夠建立起某個(gè)基因在物種之間的起源和進(jìn)化關(guān)系。研究人員在豆科、車前科、菊科、苦苣苔科、罌粟科等代表物種中都進(jìn)行了分子進(jìn)化分析。結(jié)果顯示，在兩側(cè)對稱花中，CYC類基因之間能夠相互結(jié)合在對方的特定序列上，這段序列非常重要，在DNA的海洋里就像燈塔一樣指引著自己的伙伴，這使得CYC類基因成員之間相互促進(jìn)表達(dá)，互幫互助。在原始的輻射對稱花中，CYC類基因則非常孤單，由于缺乏特定的序列，不能夠相互識別，即使同在一個(gè)幾微米大的細(xì)胞核里，也像遠(yuǎn)隔天涯。最終，環(huán)形基因（CYC基因）家族成員越來越緊密地團(tuán)結(jié)在一起，越來越頻繁地參與兩側(cè)對稱花的發(fā)育，使得兩側(cè)對稱花從輻射對稱花中多次獨(dú)立起源，形成了我們現(xiàn)在見到的這個(gè)絢爛多彩的花朵世界。

環(huán)形基因的故事還沒有結(jié)束，科學(xué)家們還有許多疑問。誰在上游來維持它特定的活躍區(qū)域呢？誰又在下游受它指揮而活動(dòng)呢？還有沒有更多的伙伴和它一起工作呢？一個(gè)新的發(fā)現(xiàn)總會引發(fā)更多新的發(fā)現(xiàn)，自然的吸引力也由此變得更加迷人。

【責(zé)任編輯】趙 菲