嗜鹽菌的基本特性分析

摘 要：嗜鹽菌是一類能夠在高鹽極端環(huán)境下生存、生長的原核微生物。嗜鹽菌具有特殊的生理機制和生理特性，作為一類極具應(yīng)用前景的新型的微生物資源，近年來在嗜鹽機理、相容性溶質(zhì)、細菌視紫紅質(zhì)和嗜鹽菌素等基礎(chǔ)研究，以及環(huán)境生物治理、酶制劑、生物電子和醫(yī)藥工業(yè)等應(yīng)用研究方面引起了廣泛關(guān)注。

關(guān)鍵詞：嗜鹽菌 生理特性 應(yīng)用

中圖分類號：Q93 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1672-3791（2013）07（b）-0252-02

1 嗜鹽菌的分布及分類

嗜鹽菌，其英文是Halophiles，它是一種可以在高鹽極端的環(huán)境下生長生存的微生物，一般都是在腌制品、鹽湖和海洋等這些環(huán)境中分布的[1]。而在我國的高鹽環(huán)境一般都是在內(nèi)蒙、新疆、西藏、青海等地區(qū)，例如：在青海湖以及周邊的地區(qū)都存在。嗜鹽菌最顯著的特征是絕對依賴高濃度NaCl。當(dāng)NaCl的濃度降低到1.5 mol/L的時候，該細胞壁呈現(xiàn)出不完整狀態(tài)，故而，嗜鹽菌僅僅生長在高鹽的環(huán)境當(dāng)中。

根據(jù)對鹽的不同需要，嗜鹽菌可以分為許多類非嗜鹽菌、輕度嗜鹽菌、中度嗜鹽菌、邊緣極端嗜鹽菌和極端嗜鹽菌[2]，其中部分極端嗜鹽菌為嗜鹽古生菌[3]。如表1。

根據(jù)16S rRNA的序列分析并結(jié)合其它生物學(xué)形狀，將極端嗜鹽菌劃分為：鹽桿菌屬（Halobacterium）、鹽深紅菌屬（HalorubRum）、富鹽菌屬（Haloferax）、鹽盒菌屬（Haloarcula）、鹽球菌屬（Halococous）、嗜鹽堿桿菌屬（Natronbacterium）、嗜鹽堿球菌屬（Natronococcus）等15個屬[4]。

2 嗜鹽菌的生理特性和嗜鹽機制

嗜鹽菌多是專性好氧化能異養(yǎng)型，以氨基酸或有機酸作為碳源，并需要一定的維生素，一些鹽桿菌可進行厭氧呼吸，通過耗糖發(fā)酵的無氧呼吸鏈進行。大多數(shù)不運動，只有少數(shù)種靠叢生鞭毛緩慢運動，采用二分分裂法進行繁殖，無休眠狀態(tài)，不產(chǎn)生孢子。[3～4]

嗜鹽菌的革蘭氏染色結(jié)果多為陰性，細胞壁不含肽聚糖而是糖蛋白，質(zhì)膜中具有含醚鍵的類脂。極端嗜鹽古生菌細胞內(nèi)的基因組成與真細菌和其他古生菌不同，AAUUAG序列是其標(biāo)記，在有的種內(nèi)存在多拷貝的大質(zhì)粒，核DNA有高度重復(fù)性[4]。

2.1 Na+及K+對嗜鹽菌的作用[3～8]

嗜鹽菌要在高鹽環(huán)境下生存，Na+對維持細胞完整性有重要的作用，Na+與細胞壁上的糖蛋白成分（主要是天冬氨酸和谷氨酸等酸性氨基酸，會形成負電荷區(qū)域）發(fā)生特異作用，Na+被束縛在細胞壁的外表面，有利于細胞壁結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。若嗜鹽菌的細胞放在低鹽溶液中，由于Na+的減少細胞壁便會破裂最終能發(fā)生溶菌。而且嗜鹽菌中氨基酸的主動運輸需有Na+，Na+也是產(chǎn)能呼吸反應(yīng)中的必需因子。

嗜鹽菌具有濃縮K+和排斥Na+的能力，使細胞內(nèi)K+濃度維持較高水平，在Na+占優(yōu)勢的高鹽環(huán)境中，可防止過多的Na+進入細胞內(nèi)。K+可以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)滲透壓，核糖體、蛋白質(zhì)及酶只有在K+等離子濃度高時才能維持正常的結(jié)構(gòu)與功能。

2.2 嗜鹽菌的菌視紫素和光介導(dǎo)ATP合成系統(tǒng)[3～8]

嗜鹽菌在厭氧光照條件下培養(yǎng)時，產(chǎn)生一種細菌視紫紅質(zhì)嵌入細胞質(zhì)膜中，稱為紫膜。紫膜約占全膜的50%，由25%的脂類和75%的蛋白質(zhì)組成。紫膜的存在使得細菌菌體呈現(xiàn)紅紫色。紫膜含量多少與細菌生活的基質(zhì)、光照和通氣條件有關(guān)。

紫膜主要由四種不同功能的視黃醛蛋白，即細胞視紫紅質(zhì)、氯視紫紅質(zhì)、感光視紫紅質(zhì)及感光視紫紅質(zhì)Ⅱ（SRⅡ）組成，具有光驅(qū)動質(zhì)子泵功能。細菌視紫紅質(zhì)的視覺色基（發(fā)色團）通常以一種全-反式結(jié)構(gòu)存在于膜內(nèi)側(cè)，被光照激發(fā)暫時轉(zhuǎn)換為順式結(jié)構(gòu)，使H+質(zhì)子經(jīng)轉(zhuǎn)移到膜的外面，后來細菌視紫紅質(zhì)分子松弛和黑暗時吸收細胞質(zhì)中的質(zhì)子又轉(zhuǎn)換為全-反式結(jié)構(gòu)，再次的光吸收又被激發(fā)轉(zhuǎn)移H+。循環(huán)下來，形成質(zhì)膜上的H+質(zhì)子梯度差，即H+泵，產(chǎn)生電化勢，菌體利用這種電化勢在ATP酶的催化下，合成ATP，貯備能量。

2.3 嗜鹽酶及耐鹽基因

嗜鹽菌體內(nèi)的酶也是嗜鹽性的，其產(chǎn)生、穩(wěn)定和發(fā)揮活性都需要高濃度鹽這一條件。與中性酶比較，極端嗜鹽菌中的酶所含的酸性氨基酸比率較高，尤其是在分子表面，從而形成水保持層，阻止了酶分子的相互凝聚。嗜鹽酶只有在高鹽濃度下才具有活性，鹽去除后，嗜鹽酶失活。將鹽再緩慢加回，發(fā)現(xiàn)可恢復(fù)酶活性。[7]

細菌耐鹽機制的研究日益深入，以大腸桿菌和其它遺傳背景較清楚的細菌為材料進行的工作，把細菌滲透調(diào)節(jié)機理推進到分子水平。已相繼分離和鑒定了一些耐鹽基因[8]。

2.4 相容性溶質(zhì)

極端嗜鹽菌還積累或產(chǎn)生一些維持細胞內(nèi)外滲透壓平衡的相容性溶質(zhì)，如甜菜堿、四氫嘧啶、谷氨酸及多糖類物質(zhì)等。相容性溶質(zhì)四氫嘧啶（Ectione，1，4，5，6-四氫-2-甲基-4-嘧啶羧酸）分子量為142.2，屬于親水性、兼性離子的氨基酸環(huán)化衍生物，因分子內(nèi)Π電子離域化，導(dǎo)致其不能夠體現(xiàn)環(huán)狀氨基酸分子的特征[9]。四氫嘧啶作為最主要的相容性溶質(zhì)，能有效協(xié)助細胞平衡胞內(nèi)外滲透壓的變化，還可以作為酶、核酸等生物大分子的穩(wěn)定劑，幫助抵抗各種逆境，還可以發(fā)揮分子伴侶的作用[10]。

3 應(yīng)用前景

嗜鹽細胞具有獨特的結(jié)構(gòu)特點和理化性質(zhì)，它用于發(fā)酵生產(chǎn)時具有抵抗高鹽濃度環(huán)境脅迫能力，不易污染，減少發(fā)酵成本的特點，同時具有良好的發(fā)展?jié)撃堋?/p>

3.1 生物大分子的生產(chǎn)

聚羥基丁酸（PHB）具有熱塑性、生物降解和生物相容性，嗜鹽菌在一定條件下能大量積累PHB用于可降解生物材料的開發(fā)。目前主要應(yīng)用于醫(yī)學(xué)領(lǐng)域、包裝材料、耐用消費品、油田開采、化學(xué)介質(zhì)和溶劑及生物燃料等領(lǐng)域[11～12]。

嗜鹽菌中的嗜鹽酶的存在可以嗜鹽菌生產(chǎn)SOD及各種胞外酶[13]。

極端嗜鹽菌可以產(chǎn)生嗜鹽菌素，它是一類蛋白類抗生素，嗜鹽菌素與細菌素相似，是由質(zhì)粒編碼、核糖體合成的。不同的嗜鹽桿菌所產(chǎn)生的嗜鹽菌素其抑菌譜互不相同[14]。

3.2 食品和食品工業(yè)

嗜鹽菌在食品和食品工業(yè)中的應(yīng)用表現(xiàn)在食用蛋白和食用添加劑生產(chǎn)上。中度嗜鹽菌由低核酸含量和優(yōu)質(zhì)的氨基酸組成，作為蛋白質(zhì)來源，由嗜鹽微球菌產(chǎn)生的核酸酶已被用于調(diào)味劑工業(yè)。另外嗜鹽菌體內(nèi)類胡蘿卜素、亞油酸等含量較高，可用于食品和精細化學(xué)藥品原料[15]。

3.3 生物電子方面的應(yīng)用

極端嗜鹽菌產(chǎn)生的以細菌視紫質(zhì)為代表的一類含視黃醛蛋白質(zhì)可應(yīng)用于生物分子電子學(xué)，菌視紫素具有光驅(qū)質(zhì)子泵的功能，是最簡單的光能轉(zhuǎn)換器，有可能利用它制成光開關(guān)、改寫型光盤、信息存儲器以及非線性光學(xué)材料。還可用于合成ATP、太陽能電池、淡化海水、生物芯片等領(lǐng)域[16]。

3.4 培育轉(zhuǎn)基因植物

了解嗜鹽機理，尋找到與耐鹽有關(guān)的基因片段，通過基因工程手段，不同程度地提高轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性，對合理利用鹽堿土壤具有重要意義[17]。

3.5 其他應(yīng)用

嗜鹽菌在制鹽工業(yè)中、能源開發(fā)（石油開采）、含鹽有機廢水處理中[18]、生產(chǎn)藥物及相容性溶質(zhì)（應(yīng)急保護劑和穩(wěn)定劑）中也有廣泛的應(yīng)用。

4 展望

嗜鹽菌的研究近年來才興起，但是發(fā)展十分迅猛，尤其是極端微生物代謝產(chǎn)生特有的生物活性物質(zhì)，廣泛應(yīng)用于許多領(lǐng)域。但是對于極端微生物的生理結(jié)構(gòu)特點和適應(yīng)機制的研究尚不清晰，工業(yè)化進程尚不成熟，因此，對于極端微生物的研究具有重要的意義。

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