連續(xù)內(nèi)共生理論與混合個(gè)體

生命世界的最高分類

美籍俄裔的果蠅基因?qū)W家杜布贊斯基曾經(jīng)這樣說過：“如果沒有進(jìn)化論，生物學(xué)的一切現(xiàn)象將無法得到合理解釋?！蔽医栌眠@句話：如果不了解生物在特定古環(huán)境下的演化歷史，當(dāng)今分子生物學(xué)的研究將毫無意義。正如達(dá)爾文所指出的，我們應(yīng)當(dāng)按照生物的自然譜系對(duì)其進(jìn)行分類。如果對(duì)生物的分類、鑒定和命名足夠精確，這將反映出生物演化的歷程。這是完全可能的，因?yàn)殛P(guān)于過去的大量信息包含在了現(xiàn)今的生物體內(nèi)。人們最近才逐漸認(rèn)識(shí)到微生物學(xué)（廣義上是研究細(xì)菌以及它們的原生生物后裔的學(xué)科）對(duì)進(jìn)化的貢獻(xiàn)。微生物的細(xì)胞是生命的構(gòu)成單元，因此人們必定會(huì)越來越重視對(duì)于其自身以及它們對(duì)更大的生物演化的重要性。

生命世界可以截然地分成兩個(gè)互不重疊的類群：原核生物和真核生物。盡管卡爾·沃斯曾經(jīng)根據(jù)16srRNA提出了廣被接受的“三域”分類體系，但地球上只存在兩類最基本的生命形式。沒有任何化石記錄或者現(xiàn)存生物的證據(jù)偏離“原核一真核”法則（即真核生物由原核生物演化而來），也沒有任何證據(jù)證明這兩個(gè)類群存在一個(gè)原始祖先。原核生物和真核生物間的分歧是生命世界最大的鴻溝。查頓最早認(rèn)識(shí)到，并由代爾夫特微生物學(xué)院最早分析列出了古細(xì)菌、真細(xì)菌及真核生物間的差異。清楚地顯示這兩個(gè)原核類群間的關(guān)系比其各自與任何真核生物的關(guān)系都要近。無論是細(xì)菌細(xì)胞（其染色體組為染色絲且無生物膜包被）或是營(yíng)有絲分裂的細(xì)胞（具有由脂蛋白生物膜包被的蛋白化染色體的核），都是所有生命的基本單位。

沒有任何物質(zhì)和能流體系比一個(gè)活細(xì)胞更為復(fù)雜，細(xì)胞核是唯一區(qū)分真核生物和細(xì)菌的特征。細(xì)菌細(xì)胞的起源等同于生命自身的起源，而連續(xù)內(nèi)共生理論則闡述了隨后真核生物通過共生方式的起源。

在進(jìn)一步討論前，我們有必要區(qū)分生態(tài)學(xué)中的“共生”和進(jìn)化生物學(xué)中“共生起源”的概念。

共生指的是不同的物種生活在一起；而內(nèi)共生作為一種拓?fù)錀l件，指的是一類由一個(gè)成員生活在另一成員內(nèi)部而形成的共生關(guān)系。共生通常是，但并非總是環(huán)境趨同的結(jié)果。共生并不是一個(gè)進(jìn)化的過程，而是由環(huán)境導(dǎo)致的生物間在生理上暫時(shí)的或拓?fù)涞年P(guān)系；共生起源則意味著由于長(zhǎng)期的共生關(guān)系而產(chǎn)生了新組織、器官、生理過程以及其他新特征。真核生物的兩大細(xì)胞器一質(zhì)體和線粒體，即由共生起源演化而來。

異養(yǎng)需氧的α-變形桿菌可能被具運(yùn)動(dòng)能力的厭氧原生生物（如現(xiàn)生的變形鞭毛蟲類）所吞噬。在選擇的作用下，遺傳和代謝發(fā)生退化，使得曾經(jīng)自由生活的真細(xì)菌演化成我們今天所見到的線粒體。此次共生所產(chǎn)生的后裔包括絕大多數(shù)的異養(yǎng)原生生物，如變形蟲、隱藻、唇滴蟲以及壺菌、卵菌（如馬鈴薯晚疫病菌）等。同樣，一些運(yùn)動(dòng)型的原生生物將藍(lán)藻細(xì)胞作為食物攝入，但未能成功消化，它們最終也成了共生體。在光線充足的水域，自然選擇又一次減少了遺傳和代謝冗余，將不能消化的藍(lán)藻與吞食的原生生物進(jìn)行了永久的聯(lián)合。以這種方式，細(xì)胞質(zhì)中含有能進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器的藻類產(chǎn)生了，經(jīng)過演化，一部分類群最終成為陸生植物的祖先。頂復(fù)門（一個(gè)包含了導(dǎo)致瘧疾發(fā)生的瘧原蟲屬的門）顯然是從這種藻類的一個(gè)譜系演化而來的。包括弓形蟲在內(nèi)的本門成員，保留了一個(gè)DNA的質(zhì)體殘?bào)w，但它們不再具有光合作用的能力，由此也可以看到“用進(jìn)廢退”的原理。自然選擇并無先見之明，早先為藍(lán)藻的質(zhì)體因無用而在演化過程中逐漸退化。一些自由生活的細(xì)菌（如藍(lán)藻）和某些細(xì)胞器（如綠藻的葉綠體）非常相似，這支持了這種觀點(diǎn)：某些細(xì)菌已經(jīng)在其他細(xì)胞中滯留了千百萬(wàn)年。

由于從自由生活的α-變形桿菌得到了線粒體，并且從自由生活的藍(lán)藻得到了質(zhì)體，所以沒有人再去質(zhì)疑有氧呼吸和光合作用細(xì)胞器是共生起源的。

我們可以對(duì)現(xiàn)代共生關(guān)系進(jìn)行實(shí)驗(yàn)分析，無論是內(nèi)共生還是外共生，都對(duì)理解進(jìn)化過程具有非比尋常的重要意義。細(xì)胞是如何發(fā)生合并的、如何減少冗余的，這些問題都與第一個(gè)真核生物（顯然即是第一個(gè)原生生物）的出現(xiàn)密切相關(guān)。具有諷刺意味的是，雖然大多數(shù)疾病的條件由于循環(huán)共生而變化多端，卻沒有幾個(gè)原生生物學(xué)家和微生物學(xué)家熟悉那些具有洞察力的、蓬勃發(fā)展的、分析這種幾乎無所不在的關(guān)系的文獻(xiàn)。

在我們假定的復(fù)雜真核生物個(gè)體起源的歷程中不存在任何“缺失環(huán)節(jié)”，每個(gè)假定的事件都可以在再生的微生物中觀察到。有關(guān)基因組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的研究，將證實(shí)或證偽這種主要以現(xiàn)生生物為依據(jù)構(gòu)建的演化歷史。個(gè)體生物學(xué)加上化石記錄的直接知識(shí)對(duì)重建進(jìn)化歷程必不可少。分子生物學(xué)技術(shù)和序列分析自身不足以創(chuàng)造可測(cè)試的進(jìn)化假說。

復(fù)雜的個(gè)體和栓核

與眾不同的細(xì)胞核是如何演化的？誰(shuí)是第一個(gè)真核生物？在過去的時(shí)間中，我們深入地發(fā)展了連續(xù)內(nèi)共生學(xué)說。三個(gè)不同來源的新數(shù)據(jù)，使得我們能夠?qū)?xì)胞核起源的關(guān)鍵步驟有新的認(rèn)識(shí)。

我們重建了從生活于太古代（35億～25億年前）的最早的原核生物到第一個(gè)復(fù)雜的真核生物個(gè)體的轉(zhuǎn)變過程。元古代（25億～5.41億年前）是原生生物層次上細(xì)胞出現(xiàn)的大背景。在連續(xù)內(nèi)共生學(xué)說中，所有的真核生物都是共生起源的產(chǎn)物，然而沒有任何原核細(xì)胞是由完整的細(xì)胞合并而成。

我們推測(cè)，基于硫的初級(jí)合作，在游泳型原生生物的核鞭毛細(xì)胞器系統(tǒng)演化過程中，聯(lián)合了熱原體古菌和類似于螺旋體屬的運(yùn)動(dòng)型真細(xì)菌。最早的真核生物的栓核（細(xì)胞核連接器或根絲體、基體軸絲）內(nèi)至少具有兩個(gè)完整的細(xì)菌染色絲組。原生生物學(xué)家已經(jīng)知道，這種被稱為“核鞭毛”的細(xì)胞器系統(tǒng)，最早是由杰尼基在20世紀(jì)30年代進(jìn)行了描述，他把核鞭毛系統(tǒng)看成是波動(dòng)足的原基體通過纖維連接到細(xì)胞核。對(duì)細(xì)菌一無所知的人通常會(huì)這么說：“細(xì)胞核連接到毛基體和它們的鞭毛上，通常是兩個(gè)或四個(gè)。”我們將這種細(xì)胞器系統(tǒng)（鞭毛蟲的核鞭毛、水霉和黏菌的游動(dòng)孢子以及許多運(yùn)動(dòng)型的藻類細(xì)胞等）解釋為這些細(xì)菌第一次染色絲組整合的產(chǎn)物。有絲分裂的演化伴隨著具有組蛋白包被、核小體鉚釘?shù)娜旧|(zhì)的形成，發(fā)生在缺氧、酸性、富含有機(jī)質(zhì)、可能是泥質(zhì)的環(huán)境中，并且早于與后來成為線粒體的需氧α-變形桿菌發(fā)生的共生事件。

新的關(guān)于硫氧化還原過程在有核細(xì)胞和自由生活的硫共生體中所扮演角色的生化數(shù)據(jù)，以及元古代水體主要環(huán)境的地質(zhì)信息，顯示我們所構(gòu)建的演化歷程似乎是正確的。我們認(rèn)為，現(xiàn)生的古原生生物（往往為多核的單細(xì)胞生物）是最早運(yùn)動(dòng)型真核生物演化階段的遺留產(chǎn)物，我們應(yīng)該繼續(xù)對(duì)其進(jìn)行研究。

鞭毛蟲的核鞭毛概念由卡比（在1952年逝世時(shí)，他擔(dān)任加利福尼亞州大學(xué)伯克利分校動(dòng)物學(xué)系的主任）提出，目前已知是一種存在于多種現(xiàn)生有核細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器系統(tǒng)。根據(jù)定義，核鞭毛應(yīng)該至少包含三個(gè)部分：細(xì)胞核、細(xì)胞核連接器以及基體絲軸。（在一些原生生物中，組成核鞭毛的其他組分也保留至今，例如軸桿、小盾和高爾基體，其中高爾基體即為副基體。）我們認(rèn)為，最早的細(xì)胞核是以最簡(jiǎn)化的核鞭毛形式出現(xiàn)的，這一細(xì)胞器系統(tǒng)是響應(yīng)選擇下的產(chǎn)物，結(jié)合了至少兩個(gè)不同原核生物染色絲組的細(xì)胞核，演化成現(xiàn)在連接古細(xì)菌和真細(xì)菌共生體的遺傳連續(xù)體。伴隨著不同細(xì)菌間的結(jié)合，細(xì)胞核就以整合的共生體形式——核鞭毛體系出現(xiàn)，這樣就融合成了第一個(gè)真核生物。

在許多譜系中，細(xì)胞核的解放導(dǎo)致了自由核的產(chǎn)生。我們認(rèn)為，今天所見的動(dòng)物、植物和真菌的自由核為一衍化特征。栓核與第一個(gè)原生生物同時(shí)出現(xiàn)，不需要假定任何缺失環(huán)節(jié)。某些無線粒體的真核生物總是局限在缺氧的環(huán)境中，且從來不會(huì)產(chǎn)生線粒體。在這種情況下，細(xì)胞核先于線粒體和質(zhì)體發(fā)生。事實(shí)上，在穿孔昆蟲（具有強(qiáng)大的攝食木頭的能力以及在消化道內(nèi)含有白蟻）的腸道內(nèi)和缺氧的泥質(zhì)沉積物中，至今我們?nèi)匀豢梢哉业剿邢胂笾械挠泻思?xì)胞起源的“中間階段”。

（張小寧 插圖）