黑荊人工林植被稀少的成因
——基于植物化感作用的研究

何 勇，黃新會 ，史曉瑩 ，于?？?，夏 虹

(1.西南林業(yè)大學 環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2. 云南大學生命科學學院 環(huán)境科學與生態(tài)修復研究所，云南 昆明 650091)

黑荊人工林植被稀少的成因
——基于植物化感作用的研究

何 勇1，黃新會1，史曉瑩1，于?？?，夏 虹1

(1.西南林業(yè)大學 環(huán)境科學與工程學院，云南 昆明 650224；2. 云南大學生命科學學院 環(huán)境科學與生態(tài)修復研究所，云南 昆明 650091)

從植物化感作用的影響與效應入手，研究了黑荊Acacia mearnsii人工林植被稀少的成因。用室內生物模擬實驗法，測定了黑荊葉片的水提液原液（料液比1∶50）及其5倍、10倍、15倍稀釋液對受體植物紫莖澤蘭Ageratina adenophora、白三葉Trifolium repens、大葉桉Eucalyptus robusta、赤桉Eucalyptus camaldulensis的種子萌發(fā)和幼苗生長的干擾作用。實驗結果表明：黑荊葉片水提液原液及其稀釋液對四種受體植物的種子萌發(fā)及幼苗生長均存在抑制作用，綜合效應指數SEI介于-0.246到-0.002。其中，對紫莖澤蘭及白三葉的抑制作用有較明顯的規(guī)律性，抑制作用隨著處理液稀釋倍數增加而減弱，原液對紫莖澤蘭的抑制作用的SEI達到-0.246；對大葉桉、赤桉的抑制作用沒有規(guī)律性，原液和10倍稀釋液處理組的抑制作用較其他兩組明顯，5倍稀釋液處理大葉桉的SEI值為-0.002。得出研究結論：黑荊人工林植被稀少可能是黑荊植株水溶物的化感作用所致。

黑荊人工林；植被稀少成因；植物化感作用

過去幾十年來，我國在林木引種方面取得了巨大成就[1]。據統(tǒng)計，我國已引進外來樹種超過1 700種。這些樹種在帶來巨大經濟效益的同時，也帶來了生態(tài)安全隱患[2]。在入侵我國的有害植物中，有58%是以食用、藥用、園林綠化、農林業(yè)生產等目的引入卻未能對其有效管理和控制造成的[3]，引種不當或管理不當所導致的嚴重生態(tài)后果如生物多樣性下降等已在不少地區(qū)凸現，盡快探索和認知物種引入對本地物種的影響與發(fā)生機制已成為區(qū)域環(huán)境保護與生態(tài)恢復的迫切需求。

黑荊Acacia mearnsii為含羞草科金合歡屬植物，原產于澳大利亞，于上世紀50年代引入我國。因其具有良好的經濟效益，在我國南方各省大面積栽培。有報道指出，黑荊在國外有很長的入侵歷史，已在南非和津巴布韋等地形成入侵，被列為世界100種惡性外來入侵物種之一[4]。國內有研究發(fā)現，黑荊純林物種豐富度低于其他人工林群落[5]。筆者在云南也多次觀察到黑荊純林內植被稀少的現象。導致這一現象的原因可能是多方面的，如植物間的化感作用、植物間的競爭能力、植物對自然環(huán)境的適應能力等。由于植物化感作用已被證實是許多外來入侵植物成功入侵的“Novel weapon”[6]，如豚草Ambrosia artemisiifolia[7]、一年蓬 Erigeron annuus[8]、紫莖澤蘭Ageratina adenophora[9]、加拿大一枝黃花Solidago canadensis[10]等通過釋放化感物質來抑制新生境的植物，影響本地植物群落結構及其演替，從而排擠其他植物，形成單優(yōu)勢群落。化感作用也是植物在競爭中取勝的利器之一[11]?；诖?，本研究選擇從植物化感作用的角度，采用室內生物模擬實驗，探索黑荊人工林植被稀少的成因，以期為黑荊人工林生態(tài)退化成因的科學識別及其科學管理和持續(xù)經營等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料收集與預處理

1.1.1 實驗材料收集

本研究選用黑荊葉片作為實驗供體，選用紫莖澤蘭Ageratina adenophora、白三葉Trifolium repens、 大 葉 桉Eucalyptus robusta及 赤 桉Eucalyptus camaldulensis種子作為實驗受體。黑荊葉片于2012年3月采自昆明市金殿公園后山，紫莖澤蘭種子于2012年4月采集于西南林業(yè)大學樹木園，白三葉、赤桉和大葉桉的種子均購自種子市場。

1.1.2 實驗材料預處理

實驗前，將采集的黑荊葉片晾干并研磨成粉末待用，并對四種受體種子進行甄選和預處理，即分別選取顆粒飽滿、大小一致的種子，用0.1%NaClO溶液消毒10 min，再用蒸餾水沖洗3遍備用。

1.2 生物模擬實驗布設

1.2.1 黑荊葉片水提液的制備

取一定質量的黑荊葉片粉末置于100 mL的錐形瓶，按料液比1∶50添加蒸餾水，封口后將其置于振蕩器中處理30 min，再靜置2 h后用定性濾紙過濾，濾液即為水提液原液（1 ×），再取部分原液用配制5倍稀釋液（5 ×）、10倍稀釋液（10×）、15倍稀釋液（15 ×）。

1.2.2 生物模擬實驗布設與觀測

生物模擬實驗分為種子萌發(fā)模擬實驗和幼苗生長模擬實驗，均采用培養(yǎng)皿濾紙法[12]完成。種子萌發(fā)模擬實驗：取直徑為10 cm的玻璃培養(yǎng)皿40個，將其洗凈并置于80 ℃烘箱烘干，冷卻后分成4組，組號分別為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ；在每個培養(yǎng)皿底層鋪設兩張直徑為9 cm的定性濾紙；用移液槍向鋪設濾紙的培養(yǎng)皿注入某一濃度的黑荊葉片水提液3 mL，每組培養(yǎng)皿中，注入同一濃度水提液的培養(yǎng)皿有2個，另有2個培養(yǎng)皿注入蒸餾水作為對照（CK）；向組號為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的四組培養(yǎng)皿分別放入紫莖澤蘭、白三葉、大葉桉、赤桉的種子，每個培養(yǎng)皿中放入種子數量為30粒（圓形濾紙均分為3個扇區(qū)，每個扇區(qū)均勻放置10粒種子）；將布設好種子的培養(yǎng)皿放入恒溫培養(yǎng)箱（溫度25℃，濕度80%）培養(yǎng)，每隔1 d觀察并記錄種子的發(fā)芽數（以胚根突破種皮為發(fā)芽標準），同期向培養(yǎng)皿內的濾紙補充蒸餾水以保持濕度整個實驗重復2次。

幼苗生長模擬實驗：預先將四種受體種子置于添加蒸餾水的培養(yǎng)皿中進行預發(fā)芽，取已發(fā)芽的種子為實驗材料進行幼苗生長模擬實驗，實驗設計與種子萌發(fā)實驗相同，在幼苗生長模擬實驗布設后第7 d用電子游標卡尺測量幼苗的胚根長及胚軸長，整個實驗重復2次。

1.3 測試指標及計算方法

1.3.1 種子萌發(fā)和幼苗生長指標

種子萌發(fā)測試指標采用發(fā)芽率、發(fā)芽指數，二者分別采用公式計算，如下。

發(fā)芽率（%）＝（發(fā)芽種子總數/供試種子總數）×100%；發(fā)芽指數式中，G表示在時間t日的發(fā)芽數，Dt表示相應的發(fā)芽日數。

幼苗生長指標采用直接測定的方法測定胚根長度和胚軸長度(mm)。

1.3.2 化感效應指數

化感效應指數包括單一指標的化感效應指數（RI）和多指標綜合化感效應指數（SEI）。

單一指標的化感效應指數（RI）[13]按下式計算：RI＝1－ C/T（當T≥C時）或 RI= T/C-1（當T＜C時）。式中，C為對照值，T為處理值。RI＞0為促進作用，RI＜0為抑制作用，RI的絕對值越大，其化感作用潛力（促進或抑制作用）越大。

多指標綜合化感效應指數（SEI）[14]為供體對同一受體4個測試項目的化感效應指數的算術平均值，綜合效應指數有正值和負值，正值表示促進作用，負值表示抑制作用，對照值為0。對實驗統(tǒng)計的種子萌發(fā)和幼苗生長指標，采用SPSS11.5統(tǒng)計軟件作平均值、標準差計算及其差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 黑荊葉片水提液對四種受體植物種子萌發(fā)的影響

黑荊葉片水提液在不同濃度條件下對四種受體植物種子萌發(fā)的影響見表1。

表 1 黑荊葉片水提液對四種植物種子萌發(fā)的影響?Table 1 Allelopathic effects of leaf water extract from Acacia mearnsii on seed germination of four plant species

據表1分析，黑荊葉片不同濃度水提液對四種受體植物種子萌發(fā)均存在不同程度的化感作用影響。其中，4種水提液均顯著抑制紫莖澤蘭種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數，且抑制作用強度隨提取液稀釋倍數增大而逐漸減弱，對發(fā)芽率的抑制作用，1×顯著強于5×、10×、15× 3種稀釋液處理，而3種稀釋液處理之間無顯著差異，RI值介于-0.066到-0.197；對發(fā)芽指數的抑制作用，1×、5×顯著高于10×、15×，但1×與5×處理之間，以及10×與15×處理之間無顯著差異，RI值介于 -0.109到 -0.499。

對白三葉的作用規(guī)律與紫莖澤蘭相似，四種水提液均顯著抑制白三葉種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(15×除外)，且其抑制作用強度隨稀釋倍數增大而減弱，對發(fā)芽率的抑制作用，1×顯著強于5×、10×、15×，而3種稀釋液處理之間無顯著差異，RI值介于-0.020到-0.051；對發(fā)芽指數的抑制作用，1×顯著高于5×、10×和15×，5×和10×無顯著差異，15×與CK無顯著差異，RI值介于-0.002到-0.042。

4種水提液均顯著抑制大葉桉種子的發(fā)芽率(5×除外)和發(fā)芽指數，對發(fā)芽率的抑制作用，1×與10×無顯著差異，顯著強于5×與15×，5×與CK無顯著差異，RI值介于-0.011到-0.045；對發(fā)芽指數的抑制作用，抑制作用強度隨提取液稀釋倍數增大而逐漸減弱(10×除外)，15×顯著低于1×、5×和10×，而1×、5×和10×三個處理之間無顯著差異，RI值介于-0.017到-0.057。

4種水提液均顯著抑制赤桉種子的發(fā)芽指數，而對發(fā)芽率影響有促進也有抑制，對發(fā)芽率的影響，1×與CK無顯著差異，5×顯著高于CK，10×與15×無顯著差異，10×與15×顯著低于CK，RI值介于-0.022到0.011；對發(fā)芽指數的抑制作用，10×處理顯著強于1×、5×和15×，但1×、5×和15× 3個處理之間無顯著差異，RI值介于-0.072到-0.144。

2.2 黑荊葉片水提液對四種植物幼苗早期生長的影響

黑荊葉片水提液在不同濃度條件下對四種植物幼苗早期生長的影響如表2所示。

據表2分析，黑荊葉片不同濃度水提液對4種受體植物幼苗早期生長均存在不同程度的化感作用影響。其中，4種水提液均顯著抑制紫莖澤蘭幼苗早期生長的胚軸長和胚根長(15×除外)，且抑制作用強度隨提取液稀釋倍數增大逐漸減弱，對胚根長的影響，1×處理抑制作用顯著強于 10×、15× 處理，1× 與 5× 無顯著差異，15×表現促進作用，與CK無顯著差異，RI值介于-0.176到0.004；對胚軸長的抑制作用，1×顯著高于5×、10×、15×，但10×與15×之間無顯著差異，RI值介于-0.112到-0.030。

表 2 黑荊葉片水提液對四種植物種子生長的影響Table 2 Effects of leaf water extract from Acacia mearnsii on seeding growth of four plant species

4種水提液均顯著抑制白三葉幼苗早期生長的胚根長(15×除外)及胚軸長，且其抑制作用強度大體隨提取液稀釋倍數增大而減弱，對胚根長的抑制作用，1×顯著強于5×、10×、15×，15×與CK處理無顯著差異，RI值介于-0.245到-0.007；對胚軸長的抑制作用，1×與5×顯著強于10×與15×，但1×與5×之間，以及10×與15×之間無顯著差異，RI值介于-0.200到-0.096。

4種水提液對大葉桉幼苗早期生長的胚根長與胚軸長的影響有促進也有抑制，對胚根長的影響，除5×處理表現出促進作用外，1×、10×、15×處理均表現出顯著抑制作用，抑制作用強弱大小順序為1×＞15×＞10×，但10×與15×之間，以及5×與CK之間無顯著差異，RI值介于-0.125到0.043；對胚軸長的影響，1×和5×表現促進作用，10×與15×表現抑制作用，但5×與CK之間，以及10×與15×之間無顯著差異，RI值介于-0.037到0.084。

對赤桉的作用規(guī)律與大葉桉類似，對胚根長的影響，除15×表現出輕微促進外，1×、5×、10×均表現出顯著抑制作用，且抑制作用強度隨稀釋倍數的增大而逐漸減弱，5×和10×之間無顯著差異，RI值介于-0.133到0.008；對胚軸長的影響，4種水提液處理均表現抑制作用，10×顯著強于1×、5×、15×，但1×與15×之間，以及5×與CK之間無顯著差異，RI值介于-0.093到-0.015。

2.3 黑荊葉片水提液對四種受體植物生長調節(jié)的綜合作用

下圖是黑荊葉片水提液對4種植物種子萌發(fā)和幼苗生長的綜合作用評價結果。

圖1 黑荊葉片水提液對四種植物的綜合化感效應指數Fig. 1 SEI of leaf water extract from Acacia mearnsii on four plant species

據圖1分析，黑荊葉片不同水提液對4種受體植物種子萌發(fā)及幼苗生長均存在不同程度的化感作用影響，綜合作用均表現為抑制作用。其中，4種提取液對紫莖澤蘭綜合化感作用強度大小順序為1×＞5×＞10×＞15×，但1×與5×之間，10×與15×之間無顯著差異，SEI介于-0.246到-0.050；對白三葉綜合化感作用強度大小順序為1×＞5×＞10×＞15×，但10×與15×之間無顯著差異，SEI介于-0.135到-0.033；對大葉桉綜合化感作用強度大小順序為10×＞15×＞1×＞5×，但1×與15×之間無顯著差異，SEI介于-0.051到-0.002；對赤桉綜合化感作用強度大小順序為10×＞1×＞5×＞15×，但5×與15×之間為顯著差異，SEI介于-0.095到-0.038。當用黑荊葉片原液即1×處理4種受體植物種子和幼苗時，綜合化感作用強度大小順序為紫莖澤蘭＞白三葉＞赤桉＞大葉桉；5×處理綜合化感作用強度大小順序為紫莖澤蘭＞白三葉＞赤桉＞大葉桉；10×處理綜合化感作用強度大小順序為赤桉＞紫莖澤蘭＞白三葉＞大葉桉；15×處理綜合化感作用強度大小順序為紫莖澤蘭＞大葉桉＞赤桉＞白三葉，紫莖澤蘭受黑荊葉片不同濃度的水提液的影響都最為顯著。

3 結論與討論

3.1 結 論

從實驗數據分析可得，黑荊葉片四種水提液對4種受體植物的種子萌發(fā)及幼苗生長均存在不同程度的化感作用影響，綜合效應指數介于-0.246到-0.002。其中，對紫莖澤蘭及白三葉的抑制作用有較明顯的規(guī)律性，抑制作用隨著處理液稀釋倍數增加而減弱，原液對紫莖澤蘭的抑制作用的SEI達到-0.246，抑制作用最為顯著；而對大葉桉、赤桉的抑制作用沒有規(guī)律性，原液和10倍稀釋液處理組的抑制作用較其他兩組明顯，5倍稀釋液處理大葉桉的SEI值為-0.002，抑制作用十分微弱，4種受體植物中，紫莖澤蘭種子萌發(fā)及幼苗生長受到的影響都最為顯著，大葉桉種子萌發(fā)及幼苗生長受到的影響都較弱，由此可見，黑荊葉片中的水溶物能夠抑制其他植物的生長，造成其林下植被稀少的原因可能是植株水溶物的化感作用。

3.2 討 論

在過去，我國曾將黑荊遴選為桉樹人工林的混交樹種，并發(fā)現其在桉樹人工林土壤改良方面具有一定的生態(tài)效益，如改善土壤容重、土壤孔隙度等。但針對黑荊林下生物多樣性嚴重不足的生態(tài)學問題及其成因缺乏關注。本研究發(fā)現，黑荊葉片的水溶物對其它植物的種子萌發(fā)和幼苗生長普遍顯示化感抑制作用。這可能是黑荊人工林下植被稀少的一個重要成因。為此，筆者建議在日后的相關科學研究與生產實踐中，應綜合評價黑荊人工林的生態(tài)效益，重新權衡黑荊種植的利與弊，以保障區(qū)域生物多樣性和生態(tài)安全。

本實驗發(fā)現黑荊葉片水提液對四種受體植物種子萌發(fā)及幼苗生長有不同程度的抑制作用，這與周偉佳等[15]的研究成果一致，作用強弱也符合低促高抑的特征。黑荊葉片水提液對紫莖澤蘭和白三葉的化感抑制作用隨著黑荊葉片水提液稀釋倍數增大而減弱，而對赤桉和大葉桉的抑制作用沒有規(guī)律性，1×和10×的抑制作用較5×和15×明顯，可能是由于水提液中化感物質對兩種喬木種子萌發(fā)及幼苗生長有多個作用區(qū)間，這一推斷有待進一步的實驗證實。從實驗指標的測試結果發(fā)現，相同處理條件下，白三葉的胚軸長度和胚根長度都較其他3種受體植物大，且其發(fā)芽率和發(fā)芽指數受到的化感作用影響也相對較弱，預示白三葉對黑荊葉片水提液化感作用的耐受能力較強，可作為黑荊人工林生物多樣性恢復的備選物種。

受體材料中選取紫莖澤蘭是基于防治紫莖澤蘭的考慮。紫莖澤蘭是一種世界性的惡性雜草[16]，已在我國西南地區(qū)廣泛蔓延，對生態(tài)系統(tǒng)的組成、結構及生物多樣性造成了嚴重影響，也給社會經濟帶來了重大損失[17]。遺憾的是，目前尚無有效可行的防除紫莖澤蘭的技術途徑[18]。生態(tài)學家和環(huán)保工作者正在積極研發(fā)生物防除技術[19]，其中植物源除草劑的開發(fā)和應用深受關注。本研究選用的四種受體植物中，紫莖澤蘭受黑荊葉片不同濃度的水提液的影響都最為顯著，筆者推斷水提液中存在對紫莖澤蘭種子萌發(fā)及幼苗生長具有較強抑制作用的活性物質，基于活性物質開發(fā)的除草劑可用于新入侵地紫莖澤蘭的防治。

當然，本研究也遺留一些問題，如：黑荊葉片水提液中存在哪些活性物質，其中哪些物質對植物生長產生化感抑制作用？在野外實驗或盆栽實驗條件下，黑荊葉片水提液對受體植物的影響是否與室內模擬實驗測定結果相一致？黑荊是否在資源捕獲方面具有較大優(yōu)勢？等等。這些問題均需進一步的探索，也是未來該領域科學研究的主攻方向。

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Formation causes of sparse vegetation under Acacia mearnsii plantation:A study based on plant allelopathy

HE Yong1, HUANG Xin-hui1, SHI Xiao-ying1, YU Fu-ke2, XIA Hong1
(1. Dept. of Environmental Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China; 2. Institute of Environmental Sciences and Ecological Restoration, School of Life Sciences, Yunnan University, Kunming 650091, Yunnan, China)

The formation causes of sparse vegetation under Acacia mearnsii plantation were studied from the perspective of plant allelopathy. The interference effects of water extract with different concentrations (1, 5, 10, 15 times) from Acacia mearnsii leaves on seed germination and seedling growth of four receptor plants was assayed through indoor biological simulation experiments, the four receptor plants are Ageratina adenophora, Trifolium repens, Eucalyptus robusta and Eucalyptus camaldulensis, respectively. The results show that different concentrations ( 1, 5, 10, 15 times) of water extract from Acacia mearnsii leaves all had inhibitory effects on seed germination and seedling growth of the four receptor plants, the synthesized effect index (SEI) ranged from -0.246 to -0.002; there existed an obvious regularity of inhibitory effects to Ageratina adenophora and Trifolium repens, and the inhibitory effect reduced with the increase of water extract dilution ratio, the SEIof inhibitory effect on Ageratina adenophora treated with 1 times was -0.246; however,there was no regularity in inhibitory effect on Eucalyptus robusta and Eucalyptus camaldulensis, the inhibitory effects of 1 times and 10 times were more obvious than the other two groups, the SEIof inhibitory effect on Eucalyptus robusta treated with 5 times was -0.002.The possible cause of sparse vegetation under Acacia mearnsii plantation is allelopathy of Acacia mearnsii hydrotrope.

Acacia mearnsii plantation; formation causes of sparse vegetation; plant allelopathy

S793.7

A

1673-923X(2013)10-0079-05

2013-06-02

國家自然科學基金項目（31160155、31270751）；云南省應用基礎研究計劃面上項目（2007C022M）； 西南林業(yè)大學科研基金項目（110714）

何 勇（1988-），男，江西樟樹人，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)學方面的研究；E-mail：heyong2008-1988@163.com

于?？疲?976-），男，甘肅靈臺人，博士，講師，主要從事區(qū)域生態(tài)、入侵生態(tài)、化學生態(tài)方面的研究；

E-mail: ylyfk2005@aliyun.com

[本文編校：文鳳鳴]