馬尾松人工林林下植被恢復(fù)模式對土壤微生態(tài)的影響

閆法領(lǐng)，劉君昂，譚益民，周國英，吳 毅，路宗巖，伍 南，閆瑞坤

(中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實驗室，湖南 長沙410004)

馬尾松人工林林下植被恢復(fù)模式對土壤微生態(tài)的影響

閆法領(lǐng)，劉君昂，譚益民，周國英，吳 毅，路宗巖，伍 南，閆瑞坤

(中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實驗室，湖南 長沙410004)

馬尾松人工林普遍存在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差、生物多樣性低、土壤貧瘠、養(yǎng)分循環(huán)受阻等一系列的問題。選擇5種不同類型的植物組合在林下進(jìn)行植被恢復(fù)，以探索解決馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)健康經(jīng)營問題的關(guān)鍵技術(shù)。通過研究恢復(fù)前后林下土壤的微生態(tài)效應(yīng)，分析了5種植被恢復(fù)模式的恢復(fù)效果，結(jié)果表明：林肥模式1(紫穗槐+白三葉)對增加土壤全氮含量、有效氮含量以及過氧化氫酶活性效果最為顯著，增加幅度分別為40.78%、39.99%、39.77%；林肥模式2(大葉胡枝子+白三葉)對增加土壤中細(xì)菌的數(shù)量和脲酶活性效果最好，增幅為865%、17.28%，這2種林肥模式對土壤中全鉀和有機(jī)質(zhì)含量的增加效果也較好；林藥模式(大青+梔子+淡竹葉)土壤中的有機(jī)質(zhì)增加了67.35%，速效鉀與全鉀分別增加了32.71%、31.25%，脫氫酶活性增加了16.81%；林農(nóng)模式雖然對土壤微生態(tài)的總體改善效果并不突出，但對增加土壤細(xì)菌數(shù)量以及土壤速效鉀含量有不錯的效果。以上結(jié)果說明對退化馬尾松人工林進(jìn)行林下植被恢復(fù)對改善土壤微生態(tài)環(huán)境有顯著性效果，結(jié)合生產(chǎn)實際，對衡山紫金山林場的退化馬尾松人工林來說，幼林可實施以紫穗槐為主的林肥模式進(jìn)行林下植被恢復(fù)，中林可實施以大青+梔子+淡竹葉為主的林藥模式進(jìn)行林下植被恢復(fù)。

馬尾松人工林；植被恢復(fù)模式；土壤微生物；微生態(tài)效應(yīng)

馬尾松Pinus massoniana是我國南方林區(qū)主要的用材樹種之一，木材廣泛應(yīng)用于坑木、礦柱、建筑和制漿造紙等[1-3]，常作為荒山造林的先鋒樹種，同時還是我國松脂采集的主要樹種[4]。根據(jù)扶巧梅等[5]的研究，馬尾松葉精油還具備預(yù)防疾病、防腐以及抗蟲的能力，其毒殺蚊蟲效果較好。韓素蕓等[6]對湖南省主要森林類型的生態(tài)服務(wù)功能價值評價的研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松林的生態(tài)服務(wù)功能僅次于闊葉林，排第2位。馬尾松作為我國主要的森林類型，也是主要的碳庫之一。鄧華平等[7]對豫南35年生馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)碳庫特征的研究結(jié)果表明，我國馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)總碳庫達(dá)到218.11 t/hm2。國內(nèi)眾多學(xué)者專家的研究表明，馬尾松林不僅具有很高的經(jīng)濟(jì)價值，還具有較高的生態(tài)服務(wù)功能。近年來，由于片面地追求林木經(jīng)濟(jì)效益，馬尾松人工林純林化嚴(yán)重且連栽現(xiàn)象普遍，致使馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化，其退化特征主要有物種多樣性喪失、群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定、調(diào)節(jié)小氣候效能降低、涵養(yǎng)水分能力變差與地力衰退嚴(yán)重等五個方面[8]。

為改善馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)的退化狀況，在退化林區(qū)進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)有目的性的生態(tài)恢復(fù)是必要的，而進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的目標(biāo)應(yīng)該是重建經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的、具有良好結(jié)構(gòu)功能和高效穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)[9]。目前對馬尾松人工林退化生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營手段主要為加強(qiáng)人工撫育、改造成多樹種冗余結(jié)構(gòu)的針闊混交林和重建林下植被等。李志輝[10]曾對湘南地區(qū)的馬尾松人工林進(jìn)行過間伐效果的分析研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，間伐可以使林木生長旺盛，加快單株林木生物量的增長速度，并且間伐還可以提高材種規(guī)格及利用價值。但是，單純從經(jīng)濟(jì)角度考慮的營林撫育往往忽略了其生態(tài)服務(wù)功能，系統(tǒng)性的生態(tài)恢復(fù)才是更加科學(xué)的方式。林下植被作為組成森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要部分，其在生物量積累和養(yǎng)分循環(huán)方面較喬木層要快上許多，在森林總生產(chǎn)力和物質(zhì)養(yǎng)分循環(huán)中起到的作用非常顯著，在維護(hù)森林的多樣性、森林演替、生態(tài)功能穩(wěn)定性和持續(xù)立地生產(chǎn)力方面也具有獨(dú)特的功能和作用[11]。佘濟(jì)云等[12]對低效馬尾松水保林林下植被及生態(tài)功能恢復(fù)的研究發(fā)現(xiàn)，對于土壤侵蝕極其嚴(yán)重、水源涵養(yǎng)能力低劣、灌草覆蓋度低的馬尾松水保林，必須種植林下植被和進(jìn)行生態(tài)功能恢復(fù)技術(shù)。莫江明等[13]通過對馬尾松林的養(yǎng)分循環(huán)研究發(fā)現(xiàn)，林下層植物在退化馬尾松林恢復(fù)過程中起著極其重要的作用。余作岳等[14]對熱帶亞熱帶退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建試驗顯示，極度退化的生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)依賴于林下植被物種多樣性的增加。

結(jié)合以上研究觀點(diǎn)，本研究以改善生物多樣性為出發(fā)點(diǎn)，以重建林下植被為技術(shù)措施，在衡山紫金山林場選取有明顯退化特征的馬尾松人工連栽純林為試驗地，進(jìn)行不同模式的林下植被恢復(fù)。選擇土壤微生物區(qū)系特征、土壤酶活性和土壤理化性質(zhì)為指標(biāo)，研究不同林下植被恢復(fù)模式對馬尾松人工林林下土壤微生態(tài)的調(diào)控效應(yīng)，以期為馬尾松人工林地力衰退的改善及可持續(xù)健康經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況

紫金山林場位于湖南省衡山縣境內(nèi)，總面積2 611.1 hm2，地理坐標(biāo)為東經(jīng) 112°27′～ 112°57′，北緯26°58′～27°28′，地處湘中偏東，湘江中游。地形外底內(nèi)高，以山地、丘陵為主，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，全年日照時數(shù)1 600 h，年均氣溫17.5℃，年均無霜期286 d，年均降水量1 400 mm，年平均相對濕度80%。林場內(nèi)的主要樹種有馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、楠竹Phyllostachys pubescens、柳杉Cryptomeria fortunei、濕地松Pinus elliottii、香樟Cinnamomum camphora、 楓 香 Liquidambar formosana、 檫 木Sassafras tzumu、油茶Camellia oleifera等，林分類型主要為人工林，其中馬尾松林的分布面積達(dá)到30%。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與土樣采集

2011年3月，在紫金山林場龍泉工區(qū)選擇4年生和10年生的馬尾松人工林進(jìn)行林下植被生態(tài)恢復(fù)試驗。分別在2種林齡的試驗地中確定如下幾種生態(tài)恢復(fù)模式：在4年生樣地中實施以紫穗槐Amorpha fruticosa+白三葉Trioflium repens為組合的林肥模式1與以大葉胡枝子Lespedeza davidii+白三葉為組合的林肥模式2進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，1塊作對照樣地；在10年生樣地中實施以梔子Gardenia jasminoides+大 青Cleredendrum cwtophyllum+淡 竹 葉Lophatherum sinense為組合的林藥模式，以茶樹Camellia sinensis為主的林農(nóng)模式與以白三葉為主的林草模式進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)，1塊作為對照（見表1），每種處理設(shè)3次重復(fù)。

表1 樣地基本信息及恢復(fù)模式設(shè)置Table 1 Basic information of sample plots and setting of recovery modes

對選定樣地進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)試驗之前，用同一采樣法采集不同樣地的土壤樣品，裝入封口袋，標(biāo)記后及時帶回實驗室，用部分新鮮土樣分析其中的微生物數(shù)量特征，剩余部分放在陰涼通風(fēng)處風(fēng)干，對風(fēng)干土壤樣品進(jìn)行理化生化性質(zhì)分析。進(jìn)行恢復(fù)試驗1年后，在相同季節(jié)用相同的方法采集樣地土壤樣品，帶回實驗室后對相同的指標(biāo)進(jìn)行分析測定。

2.2 土壤微生態(tài)性質(zhì)的測定

(1)土壤微生物數(shù)量的測定：采用平板涂布法測定土壤中的微生物數(shù)量。細(xì)菌用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基，真菌用馬丁氏培養(yǎng)基，放線菌用高氏一號培養(yǎng)基。每種微生物類群培養(yǎng)3個濃度梯度，每個梯度做3個平行[15-16]。

(2)土壤化學(xué)性質(zhì)的測定：重鉻酸鉀水合加熱法測土壤有機(jī)質(zhì)含量，半微量凱氏定氮法測土壤全氮與速效氮含量，火焰分光光度法測土壤全鉀與速效鉀含量，鉬銻抗比色法測土壤全磷與速效磷含量[17]。

(3)土壤酶活性的測定：氯化四氮唑法測土壤脫氫酶活性，滴定法測土壤過氧化氫酶活性，靛酚比色法測土壤脲酶活性[18]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，并用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同恢復(fù)模式對土壤微生物區(qū)系特征的影響

土壤微生物通過分解有機(jī)質(zhì)和促進(jìn)腐殖質(zhì)形成來參與土壤微生態(tài)環(huán)境的能量流動和物質(zhì)循環(huán)[19]，其物質(zhì)轉(zhuǎn)化能力直接影響植物的生長發(fā)育，是體現(xiàn)土壤肥力的重要指標(biāo)[20]。從表2中能夠看出，所有樣地的微生物總量均有較明顯增加，而微生物總量的變化主要源于細(xì)菌數(shù)量的顯著性變化。對比不同恢復(fù)模式的樣地與對照樣地，進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)的試驗樣地與對照樣地有明顯差異。微生物總量變化最大的為樣地Y2，恢復(fù)模式為林肥模式1，微生物總量增加了5.82倍，細(xì)菌數(shù)量更是增加了8.65倍；其后依次為林肥模式2(5.76，8.60)、林農(nóng)模式(5.74，8.13)、林藥模式(4.82，6.89)、林草模式(3.87，5.44)、對照樣地Y3(2.89，4.31)；最低為對照樣地M4，微生物總量只增加了2.70倍，其中細(xì)菌數(shù)量增加3.96倍。這說明進(jìn)行林下植被恢復(fù)對增加林下土壤中細(xì)菌的數(shù)量作用顯著。

進(jìn)行恢復(fù)的試驗樣地與對照樣地土壤中真菌與放線菌的數(shù)量變化不明顯，土壤中真菌的數(shù)量甚至還出現(xiàn)了一定程度的降低，降幅最大值出現(xiàn)在對照樣地。這說明林下植被在恢復(fù)初期對土壤中真菌和放線菌數(shù)量的影響有限，對真菌數(shù)量的維持可能具有一定作用。

表2 不同樣地恢復(fù)前后土壤微生物數(shù)量特征?Table 2 Characters of soil microorganism quantity of different sample plots before and after restoration 104 cfu/g

3.2 不同恢復(fù)模式對土壤生物酶活性的影響

土壤酶是表征土壤中物質(zhì)、能量代謝旺盛程度和土壤質(zhì)量水平的一個重要生物指標(biāo)[21]，分析不同恢復(fù)模式林下土壤中的酶活性可以預(yù)測土壤肥力的演變趨勢和營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化情況。對恢復(fù)前后試驗樣地與對照樣地林下土壤相關(guān)酶活性的測定結(jié)果（見表3）顯示，進(jìn)行林下植被生態(tài)恢復(fù)的樣地，土壤脫氫酶、過氧化氫酶和脲酶的活性較之對照樣地皆有顯著性增加。

從圖1可以看出，土壤脫氫酶活性增加幅度最大的為樣地M1，增加幅度為16.81%，其恢復(fù)模式為林藥模式，然后依次為M2＞Y1＞Y2＞M3，增加幅度分別為15.78%、14.75%、12.74%和9.76%。圖2顯示，恢復(fù)前后土壤過氧化氫酶活性增加幅度最大的為 樣地Y1，增加幅度為39.77%，然后依次為樣地M1的32.29%、樣地Y2的30.58%、樣地M2的28.57%和樣地M3的20.43%。

恢復(fù)前后4年生樣地的土壤脲酶活性的增加程度明顯大于10年生樣地(見圖3)，最大值出現(xiàn)在樣地Y2，增加幅度為17.28%，其次為樣地Y1的15.67%，然后依次為樣地M1、M3和M2，其值分別為13.58%、10.16%和7.33%。

表3 不同樣地恢復(fù)前后土壤的生物酶活性Table 3 Soil enzyme activity before and after restoration

圖1 不同樣地恢復(fù)前后土壤脫氫酶活性Fig.1 Activity of dehydrogenase before and after restoration

圖2 不同樣地恢復(fù)前后土壤過氧化氫酶活性Fig.2 Activity of catalase before and after restoration

圖3 不同樣地恢復(fù)前后土壤脲酶活性Fig.3 Activity of urease before and after restoration

3.3 不同恢復(fù)模式對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

土壤中有機(jī)質(zhì)與氮磷鉀元素的含量是土壤肥力的直接體現(xiàn)，與土壤健康狀況密切相關(guān)，尤其是土壤有效氮、速效磷與速效鉀，常被選為評價土壤健康的關(guān)鍵指標(biāo)。本研究綜合分析了7塊樣地恢復(fù)前后土壤化學(xué)性質(zhì)的實驗值及變化幅度（見表4）。從表4中可以看出，與對照樣地相比，進(jìn)行林下植被生態(tài)恢復(fù)的樣地土壤有機(jī)質(zhì)含量增加顯著，增加幅度最大為林藥恢復(fù)模式，增加幅度為67.35%，其后依次為林肥模式1(51.31%)、林肥模式2(42.28%)、林農(nóng)模式(33.33%)與林草模式(22.60%)，2塊對照樣地的增加幅度最小，只有5.81%和3.36%。有效氮含量的變化幅度最大值出現(xiàn)在種植紫穗槐+白三葉進(jìn)行恢復(fù)的樣地Y1，增加幅度為39.99%，其后依次為Y2、M3、M1、M2、Y1與 M4，其值分別為 36.77%、27.76%、24.00%、18.09%、10.75%與4.78%。土壤速效磷含量變化幅度不明顯，且恢復(fù)樣地與對照樣地?zé)o顯著差異，樣地Y1還出現(xiàn)4.27%幅度的降低。恢復(fù)樣地土壤速效鉀含量的增加幅度明顯高于對照樣地，增加幅度從大到小依次是M1＞M2＞Y1＞Y2＞M3＞Y3＞M4。

7塊樣地土壤全氮含量變化幅度呈現(xiàn)出明顯的差異性，增加幅度最大出現(xiàn)在樣地Y1與Y2，增加幅度分別為40.78%和33.96%，進(jìn)行林農(nóng)模式恢復(fù)的樣地M2與2塊對照樣地Y3、M4土壤全氮含量有輕微程度的降低，其中樣地M2的降幅最大，全氮含量減少了4.60%。土壤全磷含量的變化情況與速效磷相似，變化不明顯；土壤全鉀含量的變化幅度呈現(xiàn)出與有機(jī)質(zhì)變化完全相同的情況。

表4 不同樣地恢復(fù)前后土壤的化學(xué)性質(zhì)Table 4 Soil chemical properties before and after restoration

表5 恢復(fù)后土壤化學(xué)性質(zhì)差異性分析?Table 5 Difference analysis on soil chemical properties after restoration

表5為恢復(fù)后的不同樣地土壤各化學(xué)性質(zhì)差異顯著性分析。從表5中可以看出，進(jìn)行5種恢復(fù)模式的試驗樣地與對照樣地相比，除土壤速效磷和全磷的含量差異性不顯著外，其它土壤化學(xué)性質(zhì)皆有顯著性增高。樣地Y1與Y2相比，恢復(fù)后土壤全鉀與有機(jī)質(zhì)含量差異顯著，有效氮、速效鉀和全氮含量差異不顯著；樣地M1與M2相比，恢復(fù)后土壤有效氮、速效鉀和全氮含量差異不顯著，有機(jī)質(zhì)和全鉀含量顯著高于M2；樣地M1與M3相比，恢復(fù)后土壤全氮含量差異不顯著，土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、速效鉀和全鉀含量差異顯著；樣地M2與M3相比，恢復(fù)后土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀和全鉀含量差異不顯著，土壤有效氮和全氮含量顯著低于M3。

4 結(jié)論與討論

對退化馬尾松人工林實施林下植被恢復(fù)顯著增加了土壤中微生物的數(shù)量，其中細(xì)菌的增加程度最為明顯，其數(shù)量及其所占比例均大幅提高。進(jìn)行林下植被恢復(fù)在恢復(fù)初期對土壤放線菌和真菌的數(shù)量影響有限，對真菌數(shù)量的維持可能具有一定的作用。總體看來，不同林下植被恢復(fù)模式對土壤中微生物數(shù)量特征的影響程度依次為：林肥模式2＞林肥模式1＞林農(nóng)模式＞林藥模式＞林草模式。

進(jìn)行林下植被恢復(fù)對增加馬尾松人工林林下土壤的生物酶活性效果顯著。林藥模式增加土壤脫氫酶活性效果最好，增加幅度為16.81%；林肥模式1增加土壤過氧化氫酶活性效果最好，增加幅度為39.77%；林肥模式2增加土壤脲酶活性效果最好，增加幅度為17.28%。林下植被恢復(fù)對4年生馬尾松林下土壤脲酶活性的增加效果明顯優(yōu)于10年生馬尾松林。

通過分析不同恢復(fù)模式下土壤的化學(xué)性質(zhì)可以發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行恢復(fù)的樣地除土壤速效磷和全磷的含量變化不顯著外，土壤有機(jī)質(zhì)、有效氮、速效鉀、全氮、全鉀含量較對照樣地有顯著性增加。其中林藥恢復(fù)模式對改善土壤中有機(jī)質(zhì)、速效鉀和全鉀含量的效果最好；林肥恢復(fù)模式1對改善土壤有效氮和全氮效果最好；林肥恢復(fù)模式2對土壤各化學(xué)性質(zhì)的改善效果都處在較為均勻的水平；林草恢復(fù)模式對土壤化學(xué)性質(zhì)的改善效果最差，但與對照樣地相比，效果依然顯著。

綜上所述，對馬尾松人工林實施林下植被生態(tài)恢復(fù)有效地改善了林下土壤的微生態(tài)環(huán)境。對比5種不同的恢復(fù)模式對土壤微生態(tài)的影響，在4年生樣地中，林肥模式1比林肥模式2效果要更勝一籌；而對10年生樣地來說，林藥模式的效果要明顯優(yōu)于另外2種模式。依據(jù)研究結(jié)果，結(jié)合衡山紫金山林場現(xiàn)狀，對該林場內(nèi)退化馬尾松人工林進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)時，林分郁閉度低的幼林可選擇以紫穗槐為主的林肥模式，林分郁閉度相對較高的中林，可選擇以大青、梔子、淡竹葉等耐陰藥用植物為主的林藥模式。

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Effects of different recovery modes of undergrowth for Pinus massoniana plantation on soil micro-ecology

YAN Fa-ling, LIU Jun-ang, TAN Yi-min, ZHOU Guo-ying, WU Yi, LU Zong-yan, WU Nan, YAN Rui-kun
(Key Laboratory for Economic Forest Cultivation and Conservation of Education Ministry, Central South University of Forestry &Technology, Changsha 410004,Hunan,China)

There usually are many problems for Pinus massoniana plantation such as the poor of stability of ecosystem, the low level of biodiversity, the poverty of the soil, nutrient cycling blocked and so on. In order to explore the key technology of solving problem of the Pinus massoniana plantation, this study had selected fi ve combination of different type of plant which planted under the forest to recovery the ecosystem. Via the analysis of the restoration effects of fi ve different undergrowth recovery modes and the results showed that: The forest-green manure mode 1 was planted Amorpha fruticosa and Triof l ium repens, it was the most effective mode to increase the TN, available N and the activity of catalase, and the value of these items respectively were 40.78%, 39.99%, 39.77%; the forestgreen manure mode 2 that planted Lespedeza davidii and Triof l ium repens had the best effect on the quantity of soil bacteria and the activity of urease, the amplif i cation of which is 865% and 17.28%. They also had better effects on the increasing of soil TK and organic matter; the forest-medicinal plant mode(Gardenia jasminoides + Cleredendrum cwtophyllum + Lophatherum sinense) had increased the organic matter of soil by 67.35%, the available K and TK by 32.71% and 31.25%, and the activity of dehydrogenase by 16.81%, it had the best effects on these items; the generally effects of the forest-crop mode on soil micro-ecology was not outstanding, but it had better effects on the quantity of soil bacteria and content of available K. The conclusion we obtained above illustrated the point that the effects of undergrowth recovery for degenerative Pinus massoniana plantation on soil micro-ecology environment was distinct. According to the actual production, for the degenerative Pinus massoniana plantation of Zijinshan forest farm, it could plant Amorpha fruticosa formed forest-green manure mode to carry on the undergrowth recovery for the young growth, and for the middle growth was forest-medicinal plant mode with Gardenia jasminoides + Cleredendrum cwtophyllum + Lophatherum sinense.

Pinus massoniana plantation; vegetation restoration mode; soil microorganism; micro-ecological effect

S791.248

A

1673-923X(2013)07-0050-06

2012-12-10

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201004014）

閆法領(lǐng)（1985-），男，山東巨野人，碩士研究生，主要從事生態(tài)恢復(fù)方面的研究；E-mail：yanfaling1985@163.com

劉君昂（1963-），男，湖北鐘祥人，教授，博士，主要從事森林保護(hù)方面的研究；E-mail：kjc9620@163.com

[本文編校：謝榮秀]