李志洪,胡淑儀 ,李 偉,李清湖
(1.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,廣東 廣州 510520;2.廣東省森林資源管理總站,廣東 廣州 510173)
粵東北馬尾松-木荷混交林種內(nèi)種間競爭強度分析
李志洪1,胡淑儀2,李 偉1,李清湖1
(1.廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,廣東 廣州 510520;2.廣東省森林資源管理總站,廣東 廣州 510173)
采用Hegyi單木競爭指數(shù)模型對廣東省東北部馬尾松-木荷天然混交林內(nèi)主要組成樹種的種內(nèi)與種間競爭關(guān)系進行定量分析,并討論了不同調(diào)查時間競爭強度的動態(tài)變化。結(jié)果表明:林分中主要樹種所受的競爭壓力依次為:華潤楠>木荷>紅錐>馬尾松>濕地松。在兩次調(diào)查中,紅錐、馬尾松和木荷的競爭指數(shù)顯著增大,以華潤楠所受的競爭強度最大。不同樹種間的種內(nèi)及種間競爭強度均存在極顯著差異,調(diào)查時間對種間競爭強度有顯著影響。5年間,紅錐受到的種內(nèi)競爭壓力迅速增大。華潤楠所受的種間競爭壓力在兩次調(diào)查中均最大。當(dāng)前林分中主要樹種所受的種內(nèi)競爭壓力依次為:紅錐>木荷>馬尾松>華潤楠>濕地松;種間競爭壓力依次為:華潤楠>紅錐>木荷>馬尾松>濕地松。華潤楠和濕地松的種內(nèi)與種間競爭壓力呈現(xiàn)顯著差異,其所受的競爭壓力主要來自于種間競爭。而華潤楠、馬尾松和木荷的種內(nèi)競爭與種間競爭強度未表現(xiàn)出顯著差異,說明其受到的種內(nèi)與種間競爭壓力均衡。
馬尾松-木荷天然混交林;種內(nèi)競爭;種間競爭;競爭指數(shù)
競爭不僅僅是生物個體之間、種群之間的相互作用行為,而且是決定群落組成、結(jié)構(gòu)與動態(tài)的驅(qū)動力之一[1-2]。競爭對林木株數(shù)及種群變化起著重要作用[3],并對種群共生與多樣性有重要貢獻[4]。因此,樹木之間的競爭是生態(tài)學(xué)和森林培育學(xué)研究的核心問題之一[5],對于了解群落結(jié)構(gòu)與功能,預(yù)測群落的發(fā)展動態(tài),進而輔以必要的人工管理措施以促進森林生態(tài)系統(tǒng)功能的完善都具有十分重要的理論和現(xiàn)實意義。
作為林木之間相互影響的重要途徑,競爭可分為種內(nèi)競爭和種間競爭,并隨著林分年齡的增長、森林經(jīng)營或環(huán)境的變化而改變[6]。對森林生態(tài)系統(tǒng)而言,其種間和種內(nèi)的競爭關(guān)系則更為復(fù)雜。已有的研究中,對于種內(nèi)種間關(guān)系的報道多限于單優(yōu)群落,如赤松Pinus densiflora、水曲柳Fraxinus mandshurica、落葉松Larix keample等[7-8]。而考慮到天然林多樹種之間的競爭模式,定量分析其種內(nèi)種間競爭強度和影響的研究并不多見[9]。
本研究以馬尾松-木荷天然混交林主要組成樹種為研究對象,用Hegyi競爭指數(shù)模型,分析主要組成樹種競爭壓力和競爭關(guān)系的差異,探討不同調(diào)查時間混交林主要樹種的種內(nèi)、種間競爭關(guān)系、競爭強度的變化,以及競爭壓力的改變對主要組成樹種種群發(fā)展的影響,這對于了解天然混交林種群內(nèi)部及其伴生樹種之間的相互關(guān)系,揭示種群生態(tài)適應(yīng)機理具有重要意義,可為揭示群落演替機理提供理論依據(jù)。
本研究的樣地位于廣東省東北部的河源市和梅州市,地處東江中上游,東經(jīng)114°14′~116°56′,北緯 23°10′~ 24°56′。屬亞熱帶典型氣候區(qū)。年平均氣溫21 ℃,年降雨量在1 000~1 800 mm之間。具有溫和濕潤、陽光充足、雨量充沛、無霜期長、冰凍期短等特點[10]。
在全面踏查整個林分后,于2007年選擇具有代表性的地段設(shè)置16個25.82 m×25.82 m的固定樣地,記錄標(biāo)準地海拔、密度、坡向、坡度和土壤等立地條件因子,在標(biāo)準地內(nèi)對直徑5 cm以上的每株樹木進行每木定位(確定x、y坐標(biāo))并逐株測定胸徑、樹高、第一活枝高和東西南北冠幅等主要測樹因子,調(diào)查每塊標(biāo)準地內(nèi)喬、灌和草種類。
在樣地內(nèi)選擇任意主要樹種作為對象木(胸徑≥5 cm),掛牌做永久標(biāo)記。以對象木為中心,把所有在半徑6 m樣圓內(nèi)的林木作為競爭木,記錄競爭木的種類,并測量競爭木與對象木之間的距離,同時測量競爭木和對象木的胸徑、樹高、冠幅等指標(biāo)。由于樣地邊緣的對象木,其競爭木可能處于樣地之外,因此對象木只在距離邊緣6 m的樣方內(nèi)選取,而距離邊緣6 m以內(nèi)的林木只作為競爭木討論,各樹種對象木特征見表1。根據(jù)16個樣地的調(diào)查資料,林分內(nèi)共測得對象木149株,平均胸徑為10.9 cm。于2012年對固定樣地進行復(fù)測,調(diào)查內(nèi)容與2007年一致,對象木平均胸徑為12.8 cm。
表1 研究區(qū)域中對象木的特征Table 1 Characteristic of subject trees in the studied area
單木競爭指數(shù)的研究較多,提出了許多模型[11-12],本研究采用Hegyi單木競爭指數(shù)模型來計算競爭指數(shù)[13-14]。 Hegyi指數(shù)在形式上反映的是林木個體生長與生存空間的關(guān)系,實質(zhì)反映了林木對環(huán)境質(zhì)量的需求與現(xiàn)實生境下林木對環(huán)境資源占有量之間的關(guān)系[15],計算公式為:
式(1)中,ICI為對象木的競爭指數(shù),對象木所受的競爭越激烈,ICI值就越大;Di為第i株對象木的胸徑;Dj為競爭木j的胸徑;Lij為對象木i與競爭木j之間的距離。
種內(nèi)和種間競爭指數(shù)的計算是,先求出每個競爭木對對象木的競爭指數(shù),再將種內(nèi)或種間多個單木間的競爭指數(shù)累加,即得對象木所受的種內(nèi)或種間競爭強度大小。
通過計算林分中各樹種的相對重要值確定主要組成樹種見式(2),利用配對t檢驗判斷不同的調(diào)查時間對主要樹種單木競爭指數(shù)、種內(nèi)競爭、種間競爭強度的影響。利用雙因素方差分析探討樹種及調(diào)查時間分別對種內(nèi)競爭及種間競爭強度的影響。
樹種多樣是天然林的一大特點,不同的樹種具有不同的生物學(xué)特性,固有的生長方式與速率各不相同,對競爭的感應(yīng)以及對環(huán)境的敏感性千差萬別。本研究采用樹種相對重要值確定群落的優(yōu)勢種群,結(jié)果如表2所示。樣地中共出現(xiàn)54個樹種,其中相對重要值大于1%的樹種由2007年的13種增加到2012年的16種。林分中重要值最大的前3個樹種為馬尾松、木荷和紅錐,其次為濕地松和華潤楠。說明這些樹種進入該群落的時間相對較早或生長相對更快,且群落主林層主要由這些樹種組成。其他樹種有杉木Cunninghamia lanceolata、甜錐Castanopsis eyrei、山烏桕Sapium discolor等。
表2 研究區(qū)域主要樹種的組成Table 2 Major tree species composition in the studied area
3.2.1 不同樹種競爭強度差異
林木的競爭能力受植株大小、生長速度、發(fā)育階段等多種生物和非生物因素的制約。對比兩次調(diào)查結(jié)果,可以發(fā)現(xiàn)主要樹種的競爭強度發(fā)生顯著的增大(圖1),但不同樹種所受到競爭強度的增加程度存在差異。其中,紅錐、馬尾松和木荷的競爭指數(shù)顯著增大(p<0.05),以紅錐的增幅最大,競爭指數(shù)由2007年的7.295±3.151,增加到2012年的11.963±5.707。而華潤楠和濕地松所受的競爭強度沒有顯著增加。在兩次調(diào)查中,以華潤楠所受的競爭強度最大,競爭激烈,分別為11.889±8.103和13.688±9.305。林分中主要樹種所受的競爭壓力由大到小依次為:華潤楠>木荷>紅錐>馬尾松>濕地松。不同樹種競爭強度的差異除了生態(tài)位上的重疊影響之外,還可能與群落動態(tài)有關(guān)。
圖1 研究區(qū)域主要組成樹種的單木競爭指數(shù)Fig. 1 Competition index of single tree of major treespecies in the studied area
3.2.2 種內(nèi)及種間競爭強度
在生長過程中,林木不僅與同種個體發(fā)生種內(nèi)競爭,也與周圍其他物種的植株不斷爭奪營養(yǎng)空間而產(chǎn)生種間競爭[16],且不同樹種的競爭強度存在較大差別。本研究采用雙因素方差分析方法,研究各主要樹種及調(diào)查時間對種內(nèi)及種間競爭強度的影響,結(jié)果見表3。
表3 樹種和調(diào)查時間對種內(nèi)、種間競爭強度影響的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA of effects of tree species and investigation stages on intra-specific and interspecific competition
由表3可知,不同樹種的種內(nèi)競爭強度有極顯著差異(p<0.001),而各樹種受到種內(nèi)競爭壓力并未隨著時間發(fā)生顯著變化(p>0.05)。樹種和調(diào)查時間二者對種內(nèi)競爭強度的交互作用并不顯著,這可能與調(diào)查時間間隔較短,5 a內(nèi)林分結(jié)構(gòu)未發(fā)生顯著變化有關(guān)。
而對于種間競爭強度的分析發(fā)現(xiàn),樹種和調(diào)查時間對種間競爭強度有顯著影響(p>0.05),其中各樹種所受的種間競爭強度有極顯著差異(p<0.001),且這二者對種間競爭強度的交互作用也不顯著。
進一步分析各樹種在兩次調(diào)查中種內(nèi)種間競爭強度的變化,結(jié)果如圖2所示。除紅錐外,其他樹種種內(nèi)競爭強度均沒有發(fā)生顯著變化(圖2,a),2007年,木荷所受的種內(nèi)競爭壓力最大,為5.646±4.319。華潤楠所受的競爭壓力最小,為0.928±0.699,說明群落中種間競爭比種內(nèi)競爭更劇烈。2012年,林分中主要樹種所受的種內(nèi)競爭壓力由大到小依次為:紅錐>木荷>馬尾松>華潤楠>濕地松。5 a間,紅錐受到的種內(nèi)競爭壓力迅速增大,增至2.721±1.966。表明在其種群動態(tài)的影響中,自疏作用加強。對于種間競爭的分析(圖2,b)可以發(fā)現(xiàn),紅錐和馬尾松的種間競爭壓力顯著增大,華潤楠所受的種間競爭壓力在兩次調(diào)查中均最大,分別為10.961±8.110和10.967±8.540。2012年,林分中主要樹種所受的種間競爭壓力由大到小依次為:華潤楠>紅錐>木荷>馬尾松>濕地松。
圖2 研究區(qū)域主要組成樹種種內(nèi)及種間競爭強度Fig. 2 Intra-specifc and inter-specifc competition indexes of major tree species in studied area
3.2.3 種內(nèi)競爭與種間競爭強度的差異
植物種內(nèi)競爭主要受密度、個體大小等影響,種間競爭強度主要決定于種的生物學(xué)特性、生態(tài)習(xí)性和生態(tài)幅度等。本研究采用配對t檢驗來分析各主要樹種種內(nèi)與種間競爭強度的差異,結(jié)果如表4所示。由表4可知,華潤楠和濕地松的種內(nèi)與種間競爭壓力呈現(xiàn)顯著差異(p<0.05),其所受的競爭壓力主要來自于其他樹種的競爭。而華潤楠、馬尾松和木荷的種內(nèi)競爭與種間競爭強度的均值未表現(xiàn)出顯著差異,說明其受到的種內(nèi)與種間競爭壓力均衡。
植物體之間的競爭是自然界中普遍存在的現(xiàn)象,它是影響植物生長、形態(tài)和存活的主要因素之一。研究結(jié)果表明,馬尾松-木荷天然混交林的競爭關(guān)系較為復(fù)雜,林內(nèi)競爭激烈。群落中個體間的競爭不但隨樹種不同而變化,而且隨著調(diào)查時間的不同,樹種的競爭能力和競爭關(guān)系不斷變化。隨著群落的發(fā)展,研究區(qū)域林分中主要樹種的競爭強度發(fā)生顯著的增大。紅錐、馬尾松和木荷的競爭指數(shù)顯著增大,在兩次調(diào)查中,以華潤楠所受的競爭強度最大。林分中主要樹種所受的競爭壓力由大到小依次為:華潤楠>木荷>紅錐>馬尾松>濕地松。
表4 主要樹種種內(nèi)與種間競爭強度的差異Table 4 Differences of intra-specific and inter-specific competition of major tree species
物種之間的競爭能力取決于該種的生態(tài)習(xí)性、生態(tài)幅度以及在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)位。通常情況下,生態(tài)習(xí)性相近的種,種間競爭激烈。當(dāng)一個種處于最適生態(tài)位時,其競爭能力最大。種間競爭強度還與群落的動態(tài)有關(guān)[17]。本研究中,不同樹種的種內(nèi)及種間競爭強度均有極顯著差異,調(diào)查時間對種間競爭強度有顯著影響。華潤楠和濕地松所受的競爭壓力主要來自于其他樹種對其的競爭。而華潤楠、馬尾松和木荷的種內(nèi)競爭與種間競爭強度未表現(xiàn)出顯著差異,說明其受到的種內(nèi)與種間競爭關(guān)系穩(wěn)定。5 a間,紅錐受到的種內(nèi)競爭壓力迅速增大,表明在種群動態(tài)的影響中,該種群的自疏作用加強。
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Intra-specifc and inter-specifc competitions among major trees species in Pinus massoniana and Schima superba mixed forest in northeastern Guangdong Province
LI Zhi-hong1, HU Shu-yi2, LI Wei1, LI Qing-hu1
(1.Guangdong Provincial Institute of Forestry Inventory and Planning, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.Forest Resources Management General Station of Guangdong Province, Guangzhou 510173, Guangdong, China)
The main tree species’ intra-specifc and inter-specifc competition relations of Pinus massoniana and Schima superba natural mixed forests in the northeast of Guangdong Province were quantitatively analyzed by using Hegyi individual tree competition index model, and the dynamic changes of the intra-specifc and inter-specifc competition intensity among major trees species in P. massoniana and S. superba mixed forests were studied during different surveys stages. The results show that the two investigations, the competition indexes of Castanopsis hicklii, P. massoniana and S. superba increased signifcantly, the competition intensity of Machilus chinensis was the biggest of all studied species, the order of the competition intensity at the community level was: M. chinensis> S. superba>C. hicklii> P. massoniana> P. elliotii; there were highly signifcant differences of intraspecifc and interspecifc competition intensity between different tree species, the inter-specifc competition intensities at different investigation stages were signifcantly different;the intra-specific competition intensity of C. hicklii increased rapidly between the two investigations(five years), the inter-specific competition intensity of M. chinensis was the biggest in the two investigations; the order of the intra-specifc competition intensity of the main tree species according to the last investigation was: C. hicklii>S. superba>P. massoniana>M. chinensis>P. elliotii, that of the interspecifc was: M. chinensis> C. hicklii> S. superba> P. massoniana> P. elliotii. There were signifcant differences between intraspecifc and interspecifc competition intensity of M. chinensis and P. elliotii, indicating the competition stress of those species mainly came from the competition of other tree species. At the same time, the differences were not signifcant of the other species, which means that the intraspecifc and interspecifc competition of these species were in balance state.
Pinus massoniana and Schima superba natural mixed forest; intra-specific competition; inter-specific competition;competition index
2013-01-21
國家森林資源與生態(tài)狀況綜合監(jiān)測廣東試點項目;國家林業(yè)局林業(yè)碳匯計量監(jiān)測體系建設(shè)廣東試點項目;廣東省低碳發(fā)展專項資金項目“廣東省森林碳匯現(xiàn)狀和潛力研究”(2011-032)
李志洪(1965-),男,廣東興寧人,高級工程師,主要從事林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計方面的研究;E-mail:lilichin@163.com
S718.54+1
A
1673-923X(2013)08-0091-05
[本文編校:文鳳鳴]