源于中間偃麥草的抗條銹基因YrCH223的遺傳分析及SSR定位

劉 潔，暢志堅(jiān)，李 欣，張曉軍，詹海仙

（1.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太原030006；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030032）

小麥條銹病是由條銹菌（Puccinia striiformis f.sp.tritici）引起的全球性小麥病害之一，歷史上曾多次流行成災(zāi)，嚴(yán)重為害我國(guó)小麥的安全生產(chǎn)[1-2]。實(shí)踐證明，篩選和培育抗病品種是防治小麥條銹病最為經(jīng)濟(jì)、安全和有效的方法，而優(yōu)異的小麥條銹病抗源及抗病基因是抗病育種的基礎(chǔ)[3]。雖然國(guó)際上已經(jīng)正式命名了45個(gè)位點(diǎn)的52個(gè)小麥抗條銹病基因（Yr1～Yr49）[4-5]，但其中大多數(shù)抗病基因具有生理專(zhuān)化性，這些抗病基因往往因病菌小種的變異而很快“喪失”抗性。特別是2002年以來(lái)，條銹菌條中32號(hào)（CYR32）、條中33號(hào)（CYR33）小種成為我國(guó)當(dāng)前最主要的流行毒性小種后，只有為數(shù)不多的幾個(gè)抗病基因Yr5，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26 和Yr41 等仍保持抗性，大多數(shù)抗病基因都“喪失”了抗性[3，6]?？共』虻膯我换筒≡拘宰儺悓?dǎo)致了推廣品種不斷“喪失”抗病性，從而造成病害的大流行。針對(duì)小麥生產(chǎn)品種的抗銹性“喪失”問(wèn)題，人們?cè)岢隽烁鞣N不同的解決辦法，如基因輪換、基因合理布局、培育多系品種、抗病基因組成復(fù)雜化、持久抗病性利用等，但最終都離不開(kāi)對(duì)抗條銹新基因的挖掘和利用[7]。因此，挖掘不同類(lèi)型的抗病基因，并開(kāi)發(fā)其緊密連鎖的分子標(biāo)記，對(duì)于拓寬小麥抗源的遺傳基礎(chǔ)、加速抗病育種進(jìn)程、逐步實(shí)現(xiàn)我國(guó)小麥條銹病的可持續(xù)控制具有十分重要的意義。

小麥的野生近緣植物是小麥寶貴的基因資源庫(kù)，從小麥的近緣種屬導(dǎo)入抗病新基因是實(shí)現(xiàn)小麥抗源多樣化、解決抗病性喪失的有效途徑[8]。中間偃麥草（Thiuopyrum iutermedium，2n＝6x＝42，JJSS）是在小麥遺傳改良中利用較為廣泛的一個(gè)小麥野生近緣植物，它具有多花、多實(shí)、優(yōu)質(zhì)、耐鹽堿、抗旱、抗多種病害等優(yōu)良特性[9]，而且其J/JS組染色體與小麥具有一定的同源性，易與小麥同源染色體發(fā)生重組[10]，許多育種學(xué)家已聚焦其特性的利用，現(xiàn)已將其對(duì)小麥銹病、黃矮病和根腐病的抗性基因成功地導(dǎo)入小麥，育成品種且大面積推廣[11]。而抗條銹病基因的鑒定及利用鮮有報(bào)道。CH223是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院暢志堅(jiān)研究員以普通小麥與中間偃麥草雜交獲得的八倍體小偃麥新類(lèi)型——TAI7047為抗源，通過(guò)J/JS組染色體與小麥染色體之間的異源重組，向普通小麥導(dǎo)入偃麥草的抗病基因而育成的兼抗小麥條銹病、白粉病的抗病新種質(zhì)[12-13]。本試驗(yàn)進(jìn)一步研究了CH223新抗源中抗條銹病基因的來(lái)源、抗性遺傳方式，并對(duì)抗性基因進(jìn)行了染色體定位。這對(duì)該抗病基因的有效利用、拓寬小麥遺傳資源具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 材料

CH223為源于晉麥33/TAI7047//京411///京411的BC2F6世代的小偃麥高代品系，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所分子標(biāo)記實(shí)驗(yàn)室育成。系譜中的TAI7047為來(lái)自中間偃麥草（Z1141）的八倍體小偃麥，晉麥33和京411均為感病的小麥品種。TAI7047選自雜交組合太原768/Z1141//晉春5號(hào)[14]，由中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所李振聲院士選育、鐘冠昌研究員提供，其野生親本中間偃麥草由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所孫善澄研究員提供。

用于抗性遺傳分析的材料有：CH223，感病品種臺(tái)長(zhǎng)29，SY95-71及其雜種F1，F(xiàn)2，BC1和F2∶3家系，以及用于SSR標(biāo)記定位分析的中國(guó)春缺體-四體、雙端體材料，均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

抗性鑒定所用條銹菌系（小種）CYR32，CYR33由電子科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院楊足君教授提供。

1.2 苗期及成株期抗性鑒定

1.2.1 苗期抗性鑒定 2008—2009年，用國(guó)內(nèi)目前毒力最強(qiáng)的條銹菌流行小種CYR32，CYR33對(duì)CH223及其系譜材料進(jìn)行了苗期接種與抗性鑒定。鑒定材料包括：CH223，SY95-71，臺(tái)長(zhǎng)29，中間偃麥草，TAI7047，晉麥33，京411，晉春5號(hào)，太原768以及抗病對(duì)照八倍體小偃麥中4和感病對(duì)照銘賢169。具體接種采用掃抹法，將預(yù)先繁殖好的CYR32，CYR33的新鮮菌種接種于一葉期麥苗上，并罩上用鐵絲架撐開(kāi)的透明塑料布以防污染。分小種接種后的幼苗在10℃黑暗保濕24 h后，置于18℃/12℃（白天/晚上）、光照12～14 h/d、光強(qiáng)5 000～8 000 lx、相對(duì)濕度60%～80%的條件下培養(yǎng)。待感病對(duì)照品種銘賢169到發(fā)病盛期時(shí)，按0（免疫）、0；（近免疫）、1（高抗）、2（中抗）、3（中感）、4（高感）6級(jí)常規(guī)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，逐株調(diào)查記載各材料的反應(yīng)型，必要時(shí)輔以“＋，－”表示同級(jí)內(nèi)反應(yīng)型偏重或偏輕的發(fā)病類(lèi)型。

1.2.2 成株期抗性鑒定 CH223成株期抗性鑒定于2009—2011年在成都市新都區(qū)四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。供試材料CH223和感病品種臺(tái)長(zhǎng)29，SY95-71及其雜交、回交所獲得的F1，F(xiàn)2，BC1群體和F2∶3家系按以下播種方法種植于大田。雙親、F1各播1行，每行20粒，BC1點(diǎn)播104粒，F(xiàn)2點(diǎn)播221粒，F(xiàn)2∶3家系及親本種植1個(gè)重復(fù)，行長(zhǎng)1.2 m，每行點(diǎn)播15粒，行距0.25 m。為確保發(fā)病充分，每10行種植1行銘賢169作感病對(duì)照，并且試驗(yàn)材料四周種植綿陽(yáng)11誘發(fā)材料。所用小麥條銹菌種為CYR32，待感病對(duì)照充分發(fā)病后調(diào)查記載，成株抗性評(píng)價(jià)在抽穗期進(jìn)行，開(kāi)花期復(fù)查一次，反應(yīng)型記錄標(biāo)準(zhǔn)與苗期的相同。雙親和F1按行觀察，F(xiàn)2，BC1及F2∶3家系分單株調(diào)查抗感并逐一記錄，根據(jù)F1的反應(yīng)型及F2，BC1群體和F2∶3家系中抗、感單株分離比例，確定控制抗性的基因?qū)?shù)和顯隱性，并用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行分離比適合度測(cè)驗(yàn)，確定CH223所含抗條銹基因的數(shù)目及互作方式。

1.3 抗病池和感病池的建立

參照SDS法[15]提取親本和F2分離群體單株幼嫩葉片總DNA，根據(jù)Michelmore等[16]介紹的集群分離分析法（bulked segregation analysis，BSA），在F2群體中選取10株抗病株和10株感病株，將其DNA分別等量混合建立F2群體的抗病池、感病池。

1.4 PCR 擴(kuò)增和SSR 分析

根據(jù)R?der等[17]、Somers等[18]和GrainGenes database（http://www.wheat.pw.usda.gov）提供的微衛(wèi)星引物序列，首先選取GWM，WMC，BARC，CFD，CFA和GDM系列的SSR引物581對(duì)，由北京華大基因公司合成。經(jīng)過(guò)以抗病親本、感病親本、抗病池、感病池的DNA為模板初篩SSR引物之后，增補(bǔ)了部分以上系列和GPW系列的SSR引物。

PCR反應(yīng)總體系為20μL：含有2μL 10×Buffer（10 mmol/L Tris-HCl，pH值8.3，50 mmol/L KCl，1.5 mmol/L MgCl2），0.2 mmol/L dNTP，1 U Taq 酶，0.25μmol/L引物和80～100 ng模板DNA。反應(yīng)擴(kuò)增程序?yàn)椋?4℃變性5 min；94℃變性45 s，50，55℃或60℃（因引物不同而異）復(fù)性45 s，72℃延伸1 min，共35個(gè)循環(huán)；最后72℃延伸10 min，4℃保存?zhèn)溆?。PCR反應(yīng)在PTC-200型熱循環(huán)儀上進(jìn)行。

擴(kuò)增后的每個(gè)產(chǎn)物加入等體積的Loading Buffer（4 g/mL蔗糖；1 mg/mL溴酚蘭和1 mg/mL二甲苯青）充分混勻，每個(gè)樣品取4～6μL在8%非變性聚丙烯酰胺凝膠（Acr∶Bis＝29∶1）中恒定電壓150 V下電泳2 h左右，硝酸銀染色顯影。

1.5 數(shù)據(jù)分析

SSR擴(kuò)增帶型數(shù)據(jù)用Mapmaker/EXP 3.0軟件分析標(biāo)記與抗病基因的連鎖關(guān)系，用Kosambi mapping函數(shù)將重組值轉(zhuǎn)換為遺傳距離，用Mapdraw2.1繪制連鎖圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期條銹抗性鑒定分析

對(duì)1.2.1中所述材料接種鑒定的結(jié)果表明，CH223，TAI7047和中間偃麥草的抗性表現(xiàn)與抗病對(duì)照中4相同，均對(duì)小麥條銹生理小種CYR32和CYR33表現(xiàn)免疫或近免疫反應(yīng)；而其余的小麥親本材料則對(duì)這2個(gè)生理小種表現(xiàn)出4級(jí)侵染型高度感病反應(yīng)（表1）。由此推斷，CH223攜帶的抗條銹基因很可能來(lái)源于中間偃麥草。

表1 抗病品系CH223、八倍體小偃麥及其親本的抗條銹性鑒定結(jié)果

2.2 成株期抗條銹性遺傳分析

2009—2010年用小麥條銹菌種CYR32對(duì)抗病親本（CH223）、感病親本（臺(tái)長(zhǎng)29和SY95-71）及這2個(gè)抗感雜交組合的雜種F1，F(xiàn)2，BC1和F2∶3家系等供試材料誘發(fā)鑒定，結(jié)果表明，抗病材料CH223對(duì)該高致病力菌種抗性穩(wěn)定，表現(xiàn)為完全免疫；各雜交組合的F1單株對(duì)CYR32的反應(yīng)型也為0，0；級(jí)，呈現(xiàn)免疫或近免疫反應(yīng)，與CH223的抗性反應(yīng)一致；而感病親本臺(tái)長(zhǎng)29與SY95-71則表現(xiàn)為高度感病，反應(yīng)型為4級(jí)，說(shuō)明CH223對(duì)條中32號(hào)小種（CYR32）抗性反應(yīng)受顯性基因控制。

CH223與不同感病親本的F2分離群體中，抗感分離明顯，其分離比均符合R∶S＝3∶1的1對(duì)顯性核基因的遺傳分離模式（χ2＜χ20.05，1＝3.84）。其中，CH223×臺(tái)長(zhǎng)29雜交組合的221株F2植株中，162株抗病，59株感病，其χ2＝0.34，P＝0.56，表明抗感的分離比符合3∶1。同樣，215株來(lái)自SY95-71×CH223雜交組合F2植株中，抗病株157株，感病株58株，其抗感分離比也符合3∶1（χ2＝0.45，P＝0.50）。在鑒定的98株BC1（SY95-71/CH223//SY95-71）單株中，53株抗病，45株感病，其χ2＝0.65，P＝0.42，符合1∶1的分離比（表2）。

表2 抗×感雜交組合各世代對(duì)條中32 號(hào)小種的抗性表現(xiàn)及分離

2010—2011年，將CH223分別與臺(tái)長(zhǎng)29和SY95-71雜交的2個(gè)F2群體分行種植于大田并接種了條銹菌CYR32，成株期調(diào)查F2∶3家系結(jié)果顯示，來(lái)自雜交組合CH223×臺(tái)長(zhǎng)29的221個(gè)F2∶3家系中，抗病不發(fā)生抗性分離（YrYr）的53個(gè)，抗感分離（Yryr）的111個(gè)，感病且不分離（yryr）的57個(gè)；來(lái)自CH223×SY95-71雜交組合的215個(gè)F2∶3家系中，全抗（YrYr）的58個(gè)，抗感分離（Yryr）的113個(gè)，全感（yryr）的44個(gè)。χ2檢驗(yàn)結(jié)果分別為χ2（1∶2∶1）＝0.92和χ2（1∶2∶1）＝2.39。均符合1∶2∶1的顯性單基因分離模式（表3）。

以上結(jié)果充分說(shuō)明，衍生于中間偃麥草的抗病品系CH223對(duì)條銹菌CYR32菌系的成株抗性受1對(duì)顯性核基因控制。

表3 抗×感雜交組合的F2∶3株系對(duì)條中32號(hào)小種的抗性表現(xiàn)及分離

2.3 抗病基因分子標(biāo)記篩選及定位

試驗(yàn)中選取了雜交組合CH223×臺(tái)長(zhǎng)29的F2群體用于SSR分析，該分離群體有221個(gè)單株。利用平均分布于小麥基因組各條染色體上的581對(duì)小麥SSR引物對(duì)抗感親本進(jìn)行分析，其中，只有引物Xgwm540 和Xwmc47 的擴(kuò)增產(chǎn)物在抗感親本及抗感池之間表現(xiàn)出一致的多態(tài)性。且經(jīng)分離群體驗(yàn)證，Xgwm540 和Xwmc47 均與抗病基因連鎖。

在Somers等[18]整合的小麥微衛(wèi)星遺傳圖譜上，Xgwm540 和Xwmc47 同時(shí)在5B和4B染色體上均有擴(kuò)增位點(diǎn)，為進(jìn)一步明確與抗病基因連鎖的標(biāo)記帶在染色體上的確切位置，實(shí)驗(yàn)室又增加了一些4B與5B染色體上的SSR引物進(jìn)行篩選，同時(shí)用整套21個(gè)中國(guó)春缺體-四體材料和雙端體材料進(jìn)行確定。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在缺體-四體材料中，引物Xgwm540 和Xwmc47 在N4BT4A上均無(wú)相應(yīng)的擴(kuò)增帶型，而在N5BT5D材料上均有擴(kuò)增帶型。與此同時(shí)，又篩選出引物Xwmc310在抗感親本和抗感池之間有一致的多態(tài)性，這個(gè)SSR引物只被定位于4B染色體上，因此推斷CH223的抗條銹病基因位于4B染色體上。初定位于4B染色體上之后，又選取58對(duì)位于4B上的SSR引物進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)引物Xbarc1096，Xgpw7272 在抗感親本和抗感池間也呈現(xiàn)出一致的多態(tài)性，經(jīng)F2分離群體的221個(gè)單株驗(yàn)證，這5對(duì)引物均與抗病基因緊密連鎖（圖1顯示了其中3對(duì)引物與抗病基因連鎖的多態(tài)性），其連鎖性在CH223×臺(tái)長(zhǎng)29的F2∶3家系分析中也得到了進(jìn)一步的驗(yàn)證，該抗病基因命名為YrCH223。通過(guò)Mapmaker/EXP 3.0軟件分析，5對(duì)SSR標(biāo)記與YrCH223 處于同一個(gè)連鎖群中，位置順序?yàn)椋?/p>

Xgwm540-Xbarc1096-YrCH223-Xwmc47-Xwmc 310-Xgpw7272，遺傳距離分別為21.9，8.0，7.2，12.5，11.3cM（圖2）。標(biāo)記Xgwm540，Xbarc1096，Xwmc47，Xwmc310 和Xgpw7272 呈顯性遺傳，帶型分離比符合1∶2∶1的比例。

在Somers等[18-19]發(fā)表的小麥微衛(wèi)星圖上，Xgwm540，Xbarc1096，Xwmc310，Xgpw7272 和Xwmc47 都被定位在小麥4B染色體上，除Xgwm540 位于4B短臂上外，其余4個(gè)均位于4B染色體的長(zhǎng)臂上。雖然Xgwm540 同時(shí)位于染色體5BS和4BS，Xwmc47 同時(shí)位于染色體5AS，5BS和4BL上（http://wheat.pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes），根據(jù)Mapmaker/EXP 3.0分析結(jié)果，推斷CH223的抗病基因位于4B上。由于部分與抗病基因連鎖的SSR引物在不同的染色體上都有擴(kuò)增位點(diǎn)，為了進(jìn)一步證實(shí)與抗病基因連鎖的標(biāo)記帶是否在染色體4B上，用這5對(duì)引物在中國(guó)春、中國(guó)春缺體-四體N4BT4A和雙端體材料Dt4BL上進(jìn)行擴(kuò)增，結(jié)果顯示，5對(duì)SSR引物在中國(guó)春缺四體N4BT4A上均沒(méi)有擴(kuò)增出相應(yīng)的帶型，而雙端體材料Dt4BL中除Xgwm540 擴(kuò)增出條帶外，其余4個(gè)引物也無(wú)相應(yīng)擴(kuò)增帶（圖3）。由此充分說(shuō)明，與抗病基因連鎖的這5對(duì)SSR標(biāo)記均位于4B染色體上，而且Xgwm540 位于4BS上，其余4個(gè)SSR引物位于4BL染色體上。通過(guò)Mapmaker軟件分析，結(jié)果表明，抗病基因位于Xbarc1096 和Xwmc310 之間，這2個(gè)引物都位于染色體4BL上，因此，推斷YrCH223 也位于染色體4BL上。

3 討論

3.1 抗病基因的來(lái)源

CH223是以八倍體小偃麥TAI7047為抗源，通過(guò)‘六×八’式雜交、回交選育出的高代抗病新品系?？剐澡b定結(jié)果表明，除中間偃麥草、CH223及其抗病親本TAI7047對(duì)當(dāng)前流行小種CYR32，CYR33免疫外，其余小麥親本均為高感。由于TAI7047的雜交系譜為太原768/Z1141//晉春5號(hào)[13]，且其小麥親本太原768和晉春5號(hào)對(duì)上述2個(gè)條銹菌系亦為高感。由此推斷，CH223的抗條銹基因來(lái)自中間偃麥草（Z1141）。許多國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用中間偃麥草創(chuàng)制了異附加系、代換系、易位系的抗病材料，但未見(jiàn)對(duì)其抗性基因鑒定的報(bào)道。據(jù)Hu等[20]和Chang等[21]的報(bào)道，在小偃麥代換系中發(fā)現(xiàn)一抗條銹基因位于1St染色體上，這個(gè)代換系是中間偃麥草的1St染色體代換了小麥的1D染色體，但也未見(jiàn)將其抗性基因整合到小麥基因組中的進(jìn)一步報(bào)道。而國(guó)際上已公布的抗條銹基因中，尚未發(fā)現(xiàn)有來(lái)自中間偃麥草的報(bào)道[4-5]。因此，從抗性基因的來(lái)源看，CH223所含的抗條銹基因是新基因。

3.2 抗病基因的遺傳

通過(guò)染色體易位導(dǎo)入外源有益基因是實(shí)現(xiàn)種質(zhì)創(chuàng)新的重要途徑。但目前國(guó)內(nèi)外育成的小麥-異源抗病易位系中，絕大多數(shù)往往因其遺傳補(bǔ)償性差、細(xì)胞學(xué)不穩(wěn)定以及與不良基因的連鎖而無(wú)法直接用于小麥育種和生產(chǎn)[22]。而對(duì)于新抗源CH223抗性遺傳分析結(jié)果顯示，在CH223與感病的小麥品種（系）雜交、回交所獲得的F2，BC1，F(xiàn)2∶3雜種群體中，其抗感的分離比例分別符合3∶1，1∶1和1∶2∶1的單顯性基因分離模式。這種抗性分離方式符合孟德?tīng)栠z傳定律，說(shuō)明CH223不可能含有較大的外源染色體片段，而且通過(guò)GISH實(shí)驗(yàn)分析也未發(fā)現(xiàn)外源DNA雜交信號(hào)，所以，推斷CH223可能屬于含偃麥草抗條銹病基因的小麥-異源滲入系。因而，導(dǎo)入的外源抗病基因遺傳較為穩(wěn)定，有利于該抗條銹新品系的培育和推廣。

3.3 抗條銹基因YrCH223 的育種價(jià)值

中間偃麥草作為小麥育種的重要資源庫(kù)，在小麥抗病育種工作中有非常大的應(yīng)用潛力[14]。據(jù)報(bào)道，中間偃麥草對(duì)小麥多種病害免疫或高抗[9]，對(duì)當(dāng)今條銹流行小種CYR32和CYR33也具有極強(qiáng)的免疫力[22-23]。而在迄今為止國(guó)際上已命名的抗條銹基因中，除Yr5，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26和Yr41 等對(duì)當(dāng)前流行小種仍保持抗性外，其余抗性基因基本都“喪失”了抗性[3，6]。并且在這幾個(gè)仍保持抗性的基因中，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26 均被定位在小麥的1BS上，其中，Yr24 與Yr26 為同一基因[24]，Yr15 又與Yr24/Yr26 緊密連鎖[25]，顯然，條銹病抗源比較單一。同時(shí)在國(guó)際上已公布的抗條銹基因中，尚未發(fā)現(xiàn)源于中間偃麥草的報(bào)道[4-5]。本研究中抗條銹病新基因YrCH223 的分子鑒定，對(duì)于進(jìn)一步豐富小麥抗病基因的遺傳多樣化，防止或延緩抗性“喪失”有重要作用。

抗病基因的準(zhǔn)確定位有助于抗源的有效利用。SSR標(biāo)記以其多態(tài)性高、信息豐富、操作簡(jiǎn)單、結(jié)果穩(wěn)定的優(yōu)點(diǎn)常常被研究人員用于新基因的染色體定位[26]。目前，覆蓋整個(gè)小麥基因組的微衛(wèi)星遺傳圖譜和物理圖譜已經(jīng)建立[16]，根據(jù)微衛(wèi)星位點(diǎn)在圖譜中的位置，可以快速、準(zhǔn)確地把與該位點(diǎn)連鎖的基因定位。本研究中則采用SSR標(biāo)記與BSA相結(jié)合的方法篩選到5對(duì)與抗病基因連鎖的標(biāo)記，從而將CH223的抗條銹病基因YrCH223 定位于4BL染色體上。由于在小麥的4B染色體上尚未發(fā)現(xiàn)有正式命名的抗條銹病基因[4-5]，因此，YrCH223 是一個(gè)新的抗小麥條銹病基因，并被國(guó)際小麥基因命名委員會(huì)正式定名為Yr50[27]。在暫時(shí)命名的抗條銹病基因中，YrCle，YrMor，YrYam，YrND，YrHVII，YrJu3 等雖定位于小麥染色體4B上[28]，但其抗性來(lái)源均不是中間偃麥草，這些基因?qū)Ξ?dāng)前條銹菌優(yōu)勢(shì)小種CYR32，CYR33的抗性還有待進(jìn)一步研究。YrCH223 的分子標(biāo)記及定位不僅豐富了小麥抗條銹病育種的遺傳基礎(chǔ)，而且為以后開(kāi)展小麥分子育種和該抗病基因的圖位克隆提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

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