干旱脅迫對13 種優(yōu)良鳶尾屬植物的生理影響

付寶春，薄 偉，康紅梅

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，山西太原030031）

隨著生態(tài)園林的興起，城市園林建設(shè)日益受到重視。鳶尾屬植物（Iris L.）種類繁多，在我國分布廣泛，不僅表現(xiàn)出較強的抗寒、耐瘠薄、耐粗放管理等特性，同時具有很高的觀賞價值。此外，還有不少種類分布于干旱或半干旱地區(qū)。水分是植物生長的必要條件，土壤水分是影響植物體內(nèi)水分狀況的重要因素，我國有47%的國土面積處于干旱，半干旱地區(qū)，干旱時有發(fā)生。由于近年來全球氣候變暖，高溫天氣日趨增多，水資源日益緊缺與城市環(huán)境對于園林綠化發(fā)展用水需求之間的矛盾逐漸凸顯，園林綠化中采用抗旱品種可有助于降低管理成本，節(jié)約水資源。迄今為止，關(guān)于鳶尾屬植物的研究還比較零散，主要集中在核型分析、花粉形態(tài)、藥用、引種及組培快繁等領(lǐng)域，育種、繁殖生物學(xué)、重金屬脅迫的生理抗性等方面亦有探討[1-11]。對于植物在干旱脅迫下生理特征變化方面，國內(nèi)外也有較多研究，所使用的指標和方法也已較為成熟。但對于鳶尾屬植物抗旱性方面的相關(guān)文獻報道較少[12-15]。

為利用我國豐富的鳶尾種質(zhì)資源，本試驗以13個優(yōu)良鳶尾屬植物為材料，在干旱脅迫下進行抗旱性試驗研究，以期篩選出抗旱性強的品種，為鳶尾屬植物的引種選育及其園林應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗時間與地點

試驗材料栽植于山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗基地，2012年5月上旬裝盆轉(zhuǎn)入日光溫室，室內(nèi)試驗于7月在山西省農(nóng)科院園藝研究所實驗室進行。

1.2 試驗材料

供試材料為“優(yōu)良鳶尾屬植物資源利用及繁育技術(shù)研究”項目組從引進的25個鳶尾品種中初步篩選出的適應(yīng)性及觀賞性比較優(yōu)良的13個品種。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用盆栽，每個參試品種栽植5盆，且全部種植在相同規(guī)格的花盆內(nèi)（直徑25 cm×高度20 cm），每個盆裝的土壤質(zhì)量相同，試驗時澆足水分,使盆土充分吸水達到飽和，之后不再澆水，15 d后進行第1次生理指標測定，之后每隔10 d測定一次，共測定4次；離體葉片持水力每隔2，5，8，24，102 h測定一次。

1.4 測定項目及方法

葉片持水力測定采用自然干燥法[16]，葉片相對含水量的測定參照文獻[17]的方法進行，葉片葉綠素含量的測定參照文獻[18]的方法進行，過氧化物酶活性測定參照文獻[19]的方法進行。

1.5 抗旱性的綜合評價

運用DPS對參試的各個鳶尾品種的抗旱性各項指標測定值進行多重比較，并采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對其抗性指標進行綜合評價。

首先應(yīng)用公式求出各指標的隸屬函數(shù)值，如果某一指標與抗旱性呈正相關(guān)，則公式為：X（U）＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）；如果某一指標與抗旱性呈負相關(guān)，則公式為：X（U）＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。式中，X 為參試鳶尾品種某一指標的測定值，Xmin為某一指標測定值中的最小值；Xmax為某一指標的最大值。最后把每一個供試鳶尾品種各指標的抗旱隸屬值進行累加，并求其平均值，平均值越大表明抗旱性越強。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對鳶尾屬植物離體葉片持水力的影響

葉片持水力是反映植物耐旱能力最基本和最重要的指標之一。離體葉片在自然狀態(tài)下會失去水分，定時測量其質(zhì)量就可以了解不同植物葉片的保水能力[20]。

從圖1可以看出，隨著時間的延長，鳶尾屬植物品種離體葉片質(zhì)量呈持續(xù)下降趨勢，多數(shù)鳶尾品種葉片持水力較強。離體葉片在室內(nèi)自然干燥條件下自2 h開始，馬藺、黃菖蒲及藍蝴蝶失水速率逐漸加快，其中，馬藺的失水速度快于其他2種鳶尾屬植物。經(jīng)過102 h自然失水，馬藺、黃菖蒲、白萼鳶尾以及德國鳶尾葉片持水力不足80%。紫花鳶尾葉片持水力下降幅度最少，為89.91%，而馬藺葉片持水力則下降到30.34%，反映了不同鳶尾屬品種葉片持水能力不同。

2.2 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉片葉綠素含量的影響

葉綠體是植物特有的能量轉(zhuǎn)換細胞器，是光合作用的場所，而葉綠素約含有75%的水分。植物受到干旱脅迫時，嚴重失水，常常會造成細胞質(zhì)的破壞，葉綠素也會發(fā)生降解[21]。

表1 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉綠素a 含量的影響 mg/g

由表1可知，多數(shù)鳶尾品種脅迫15 d葉綠素a含量與脅迫45 d之間差異極顯著（P＜0.01），僅德國鳶尾差異顯著（P＜0.05）；白萼鳶尾干旱脅迫處理15 d葉綠素a含量與脅迫35 d以及黃褐鳶尾脅迫處理25 d葉綠素a含量與脅迫35 d之間差異不顯著；紫花鳶尾脅迫處理25 d葉綠素a含量與脅迫45 d以及古銅紅鳶尾脅迫處理35 d葉綠素a含量與脅迫45 d之間差異顯著（P＜0.05）。

從表2可以看出，參試鳶尾品種干旱脅迫15 d葉綠素b含量與45 d之間差異均極顯著（P＜0.01）；德國鳶尾脅迫處理干旱脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間差異不顯著，25 d葉綠素b含量與45 d之間差異顯著（P＜0.05）；黃褐鳶尾干旱脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間差異不顯著，紫輝鳶尾脅迫15 d葉綠素b含量與35 d之間及古銅紅鳶尾脅迫35 d葉綠素b含量與45 d之間差異顯著（P＜0.05）。

表2 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉綠素b 含量的影響 mg/g

由圖2可知，13個鳶尾品種在受到干旱脅迫時，葉綠素的變化不完全相同。鳶尾品種葉綠素總含量變化總趨勢多數(shù)品種表現(xiàn)為先上升后下降，其中，黃菖蒲、藍蝴蝶、紫花鳶尾、紫輝鳶尾、血石鳶尾、驚險鳶尾、金娃娃鳶尾、馬藺在干旱脅迫35 d時達到最高，而黃褐鳶尾、馬藺在脅迫過程中葉綠素總含量雖在脅迫中期有所回升，但在脅迫45 d時達到最低；古銅紅、矮夢2個鳶尾品種葉綠素總含量變化呈上升趨勢，均在第45 d時達到最高。白萼鳶尾、德國鳶尾在受到干旱脅迫時，葉綠素含量則表現(xiàn)為先降低后升高；黃褐鳶尾、馬藺、德國鳶尾葉綠素總含量15～45 d分別下降了26.63%，8.43%，6.92%；其他鳶尾品種15～45 d，葉綠素總含量則是45 d是15 d時的2倍左右，葉綠素總含量沒有下降，反而呈上升趨勢。

2.3 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉片相對含水量的影響

一般情況下，干旱脅迫下植物葉片的水分狀況會發(fā)生相應(yīng)的變化，水勢、相對含水量、自由水、組織含水量等會降低，但不同的植物變化情況會有所不同。葉片的相對含水量是反映植物抗脫水能力的重要指標之一[17，22]。

從表3可以看出，隨干旱脅迫時間的延長，各鳶尾品種葉片的相對含水量整體上呈現(xiàn)下降的趨勢，在45 d時達到最低值。其中，紫輝鳶尾、血石鳶尾、矮夢鳶尾、紫花鳶尾、金娃娃鳶尾45 d時葉片相對含水量與15 d相比仍保持較高水平，且在脅迫過程中均有所回升，雖然脅迫后期均有不同程度的下降，但分別只比15 d時下降了0.536%，1.184%，0.726%，1.572%，2.796%；而黃褐鳶尾、黃菖蒲、古銅紅鳶尾、驚險鳶尾的葉片相對含水量雖在脅迫中期也有不同程度的回升，但后期下降幅度相對較大，脅迫45 d與15 d相比，降幅分別達15.986%，30.397%，26.169%，17.827%，可能是由于這些品種在輕度和中度干旱脅迫下有一定的抗脫水能力，隨著干旱脅迫的加重，水分流失速度增加；鳶尾各品種葉片相對含水量一直保持下降趨勢，其中，馬藺下降幅度較大，脅迫45 d與15 d相比，降幅達到28.329%。

表3 干旱脅迫對鳶尾屬植物葉片相對含水量的影響 %

2.4 干旱脅迫對鳶尾屬植物過氧化物酶活性的影響

過氧化物酶（POD）廣泛存在于植物體中，是活性較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關(guān)系，在植物生長發(fā)育過程中，其活性不斷發(fā)生變化。POD主要是通過酶促降解H2O2來避免細胞膜的過氧化傷害，因為H2O2的過量積累會導(dǎo)致毒性更大的OH-含量增加，進而對細胞膜產(chǎn)生傷害。所以，過氧化物酶可作為植物抗逆性的一種生理指標，通過其變化情況，在一定程度上反映植物的抗性強弱。

從表4可以看出，在干旱脅迫下，鳶尾屬植物POD活性呈上升趨勢或先上升后下降的趨勢。干旱脅迫處理15 d與45 d相比，藍蝴蝶、馬藺的POD活性差異極顯著，黃褐鳶尾的POD活性差異顯著，黃菖蒲、血石鳶尾、矮夢鳶尾、驚險鳶尾、白萼鳶尾POD活性差異不顯著；古銅紅鳶尾、紫花鳶尾、德國鳶尾脅迫35 d時，POD活性與其他處理時間之間差異極顯著，紫輝鳶尾處理35 d POD活性與其他處理時間之間差異顯著。

表4 干旱脅迫對鳶尾屬植物POD 含量影響 U/（g·min）

2.5 參試鳶尾屬植物抗旱性綜合評價

在對各供試鳶尾屬植物品種的抗旱性指標進行標準化處理時，為了盡量減少評判誤差，使評判結(jié)果能更加客觀真實地反映出各供試材料的抗旱能力，對各個抗旱指標的統(tǒng)計值（表5）進行了標準化處理。各供試鳶尾屬植物抗旱性綜合評價的標準化處理值、平均隸屬值及抗旱性大小排序如表6所示。

參試鳶尾屬植物品種的抗旱性隸屬值越大，說明其抗旱性越強。由表6可知，藍蝴蝶的平均隸屬值最大，說明它是抗旱性較強的品種；參試的13種鳶尾屬植物抗旱性大小順序依次為：藍蝴蝶＞紫花鳶尾＞血石鳶尾＞黃褐鳶尾＞德國鳶尾＞驚險鳶尾＞金娃娃鳶尾＞古銅紅鳶尾＞矮夢鳶尾＞紫輝鳶尾＞馬藺＞白萼鳶尾＞黃菖蒲。

表5 鳶尾屬植物各指標的統(tǒng)計值

表6 鳶尾屬植物耐旱性綜合評價的標準化處理值、隸屬函數(shù)值

3 結(jié)論與討論

本研究表明，隨著處理時間的延長，鳶尾屬植物品種離體葉片質(zhì)量呈持續(xù)下降趨勢，多數(shù)鳶尾品種葉片持水力較強。經(jīng)過102 h自然失水，馬藺、黃菖蒲、白萼鳶尾以及德國鳶尾葉片持水力不足80%，紫花鳶尾葉片持水力下降幅度最少，馬藺降低幅度最大，紫花鳶尾葉片持水力是馬藺的3倍左右，反映了不同鳶尾屬植物品種葉片持水能力不同。

參試的鳶尾品種在受到干旱脅迫時，葉綠素含量變化趨勢多數(shù)品種表現(xiàn)為先上升后下降，古銅紅、矮夢2個鳶尾品種葉綠素含量變化呈上升趨勢，均在第45天時達到最高。白萼鳶尾、德國鳶尾在受到干旱脅迫時，葉綠素含量則表現(xiàn)為先降低后升高，說明2個鳶尾品種在受到干旱脅迫時自身修復(fù)調(diào)節(jié)能力相對較強，在干旱過程中，其葉片的生理生化狀態(tài)相對良好，能維持正常的光合作用，抗性較強。本試驗結(jié)果表明，部分鳶尾品種的葉綠素總量表現(xiàn)為“濃縮”現(xiàn)象，即葉綠素含量比15 d時上升，這可能是因為夏季高溫炎熱，水分蒸發(fā)迅速，葉片水分流失的速度快于葉綠素的降解速度，所以葉綠素含量上升，而脅迫45 d葉綠素含量相比中期逐漸下降，原因可能是后期試驗進入秋季，由于氣溫不斷下降、光照時間減少，葉片合成葉綠素的能力也不斷下降，同時也與干旱脅迫使葉綠素遭到破壞有關(guān)，這與桑子陽等[23]對紅花玉蘭的研究結(jié)果一致。

隨著干旱時間的延長，各鳶尾品種葉片相對含水量都呈現(xiàn)下降趨勢，在45 d時達到最低，其中，馬藺、德國鳶尾葉片相對含水量保持持續(xù)下降，紫輝鳶尾、血石鳶尾、矮夢鳶尾、紫花鳶尾、金娃娃鳶尾在脅迫中期葉片相對含水量均有所回升，45 d時與15 d相比下降幅度不大，仍保持較高水平，說明其在干旱脅迫下葉片抗脫水能力較強，并通過維持較高的葉片相對含水量來保持光系統(tǒng)Ⅱ功能的完整性，使植株能保持較高水平的光合作用。而黃褐鳶尾、黃菖蒲、古銅紅鳶尾、驚險鳶尾葉片相對含水量雖在脅迫中期亦有不同程度的回升，但后期下降幅度相對較大，可能這些品種在輕度和中度干旱脅迫下有一定的抗脫水能力，隨著干旱脅迫的加重，根系吸水困難，使植株組織水分虧缺嚴重。

在干旱脅迫下，植物保護酶體系的主要酶類POD活性表現(xiàn)出上升的變化趨勢。耐旱植物在適度的干旱條件下，酶活性通常增高，清除酶活性氧的能力增強。干旱敏感型植物受旱時，保護酶活性通常降低。在強度的脅迫試驗中，酶活性一般隨脅迫的增加而增加，或者是呈先增加后降低的基本態(tài)勢。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫下，鳶尾屬植物POD活性呈上升或先上升后下降的趨勢，表現(xiàn)出較高的耐旱能力，而部分鳶尾品種POD活性下降，說明細胞膜保護酶系統(tǒng)可能受到了損傷。

本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬度公式對試驗數(shù)據(jù)進行定量轉(zhuǎn)換，綜合評價鳶尾不同品種的抗旱性，結(jié)果表明，參試的13個鳶尾品種抗旱性大小順序依次為：藍蝴蝶＞紫花鳶尾＞血石鳶尾＞黃褐鳶尾＞德國鳶尾＞驚險鳶尾＞金娃娃鳶尾＞古銅紅鳶尾＞矮夢鳶尾＞紫輝鳶尾＞馬藺＞白萼鳶尾＞黃菖蒲，綜合試驗基地植株的適應(yīng)性和觀賞性，其中，藍蝴蝶、紫花鳶尾、黃褐鳶尾、驚險鳶尾、金娃娃鳶尾、古銅紅鳶尾、白萼鳶尾、黃菖蒲8個鳶尾屬植物品種，可供將來在缺水地區(qū)生產(chǎn)實踐中使用，以解決園林建設(shè)和水資源有限二者之間的矛盾。其中，黃菖蒲作為水生類鳶尾品種，雖抗旱性相對較弱，但其對環(huán)境的適應(yīng)性很強，布置于園林中池畔河邊的水濕處或淺水區(qū)，既能觀葉觀花，亦能豐富園林植物種質(zhì)資源，以提高種植區(qū)物種多樣性，是提高園林綠地生態(tài)效益的一個重要鳶尾品種。

［1］葛傳吉.馬藺染色體的核型分析[J].廣西植物，1990，10（2）：139-142.

［2］齊耀斌，趙毓堂.中國鳶尾屬花粉形態(tài)的研究[J].植物分類學(xué)報，1987，25（6）：430-436.

［3］秦民堅，徐國鈞.鳶尾科藥用根莖類的性狀鑒定研究[J].中草藥，1998，29（10）：695-697.

［4］唐小敏.鳶尾屬（Iris L.）觀賞植物的引種及試種研究[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001（1）：16-19.

［5］江明，謝文申.香根鳶尾的組織培養(yǎng)和快速繁殖[J].園藝學(xué)報，1995，22（3）：301-302.

［6］盧繼承.鳶尾的染色體核型分析[J].山東師大學(xué)報：自然科學(xué)版，2000，15（2）：214-216.

［7］Jyotirmay.Mitra karyotype analysis of Bearded Iris [J].Botanical Gazette，1956，117（4）：265-293.

［8］原海燕，黃蘇珍，郭智.鋅對鎘脅迫下馬藺生長、鎘積累及生理抗性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（9）：2111-2116.

［9］孫延?xùn)|，黃蘇珍.鎘、銅復(fù)合脅迫下黃菖蒲部分生理抗性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（6）：308-311.

［10］原海燕，郭智，張開明.兩種鳶尾屬花卉幼苗對鎘脅迫的生理抗性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（5）：63-65.

［11］黃蘇珍.鉛（Pb）脅迫對黃菖蒲葉片生理生化指標的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（25）：10760-10762.

［12］趙燕燕，蘆建國.鳶尾屬五種植物的抗旱性研究[J].北方園藝，2010（12）：91-94.

［13］吳秋花，吳雪梅，吳家森.花菖蒲等3種鳶尾屬濕地植物抗旱性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（12）：3481.

［14］韓玉林，黃蘇珍，孫桂弟.5種鳶尾屬觀賞地被植物的抗旱性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（2）：79-81.

［15］萬勁.兩個鳶尾品種抗逆生理特性的研究[D].南京：南京林業(yè)大學(xué)，2004.

［16］蘇福才，錢國珍，李巧玲，等.歐李抗旱性主要成分分析[J].內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院學(xué)報，1996，17（3）：62-65.

［17］華東師范大學(xué)生物系植物生理教研組.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京：人民教育出版社，1980：1-3.

［18］郝再彬.植物生理實驗[M].哈爾濱：哈爾濱工業(yè)大學(xué)出版社，2004：11.

［19］李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，1999：164-165.

［20］張杰，胡永紅，李海英，等.輕型屋頂綠化景天屬植物的耐旱性研究[J].北方園藝，2007（1）：122-124.

［21］李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000.

［22］孫彥，楊青川，張英華.不同草坪草種及品種苗期抗旱性比較[J].草地學(xué)報，2001，9（1）：16-20.

［23］桑子陽，馬履一.干旱脅迫對紅花玉蘭幼苗生長和生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報，2011，31（1）：109-115.