亞熱帶樟樹-馬尾松混交林凋落物量及養(yǎng)分動態(tài)特征

李忠文，閆文德，鄭 威，梁小翠，王光軍，朱 凡

(中南林業(yè)科技大學(xué)，長沙 410004;南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實驗室，長沙410004;城市森林生態(tài)湖南省重點實驗室，長沙 410004;湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，會同 418300)

我國南方自20世紀(jì)80年代以來大規(guī)模植造人工林，森林覆蓋率從20世紀(jì)80年代初期的26%增加至90年代末的57.1%［1］。在此期間，以營造各種純林為主，如樟樹、馬尾松、楓香等。長期采取單一樹種的純林經(jīng)營模式，致使立地衰退，森林生產(chǎn)力出現(xiàn)下降趨勢，制約著林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展［2］?；旖涣窒啾热斯ぜ兞?，增加了林地樹種的多樣性。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的提高，這些人工林的生態(tài)功能越來越受到重視。對這些林分進(jìn)行合理的評估，尤其是混交林的研究，可為林分改造和管理，以及提高人工林產(chǎn)量提供科學(xué)的依據(jù)。

森林凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)功能過程的重要組成部分，凋落物維持土壤養(yǎng)分庫、影響初級生產(chǎn)力、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動與養(yǎng)分循環(huán)［3］，凋落物轉(zhuǎn)化形成的土壤腐殖質(zhì)可大幅提高土壤的陽離子交換量［4-5］，提高土壤有效養(yǎng)分供應(yīng)能力。在植物-凋落物-土壤森林生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)中，植物從土壤中吸收養(yǎng)分形成有機體生長，然后養(yǎng)分隨著凋落物落到地面，并主要以有機體形態(tài)歸還給土壤。在森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物養(yǎng)分的歸還是該系統(tǒng)主要的養(yǎng)分輸入。因此，研究森林凋落物養(yǎng)分的特征具有重要的意義。早在1876年德國學(xué)者Embermayer便在其名著“森林凋落物產(chǎn)量及其化學(xué)組成”中闡述了森林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性［6］。其后Bray和Gorham［7］曾對世界森林凋落物量做過詳細(xì)研究。我國對凋落物量的研究從20世紀(jì)80年代開始有較大進(jìn)展［8］。盡管已有大量凋落物研究資料，但全球仍在深入研究各類型森林凋落物的特征［9］。亞熱帶地區(qū)凋落物的研究資料也比較多，但是比較著重于研究凋落物的分解，如洪江華［10］等模擬酸雨對亞熱帶典型樹種葉凋落物分解的影響，以及樊后保［11］等的杉木人工林凋落物量對氮沉降增加的初期響應(yīng)。對亞熱帶地區(qū)人工林凋落物養(yǎng)分特征研究的并不多。

馬尾松(Pinus massoniana)是亞熱帶典型的針葉林代表樹種，樟樹(Cinnamomum camphora)為亞熱帶常綠闊葉林的代表樹種，它們都是亞熱帶地區(qū)重要的材用和特種經(jīng)濟(jì)樹種，本文的研究對象是樟樹-馬尾松混交林。通過對其凋落物的研究，了解其動態(tài)變化規(guī)律，為混交林的林地養(yǎng)分管理、樹種布局和合理配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況和方法

1.1 研究地概況

研究地位于湖南省森林植物園(113°02'—03'E，28°06'—07'N)。該地區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷膩啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，年均氣溫約為17.2℃，7月份最熱，平均29.4℃，極端最高氣溫40.6℃;1月份最冷，平均4.7℃，極端最低溫度－11.3℃;年均日照時數(shù)為1677.1h;雨量充沛，年平均降水量約為1422mm;全年無霜期為270—310d。試驗地海拔50—100m，坡度12°—21°;地層主要是第四紀(jì)更新世的沖積性網(wǎng)紋紅土和砂礫，屬典型紅壤丘陵區(qū)。

林下植被主要有青桐(Cordia dichotoma Forst.F.)、喜樹(Camptotheca acuminata Decne.)、毛葉木姜子(Litsea mollis Hemsl.)、油茶(Camellia oleifera Abel.)、紫金牛(Ardisia corymbifera Mez)、枸骨(Ilex cornuta Lindl.et Paxt.)、鹽膚木(Rhus chinensis Mill.)、滿樹星(Ilex aculeolata Nakai)、杜荊(Vitex canescens Kurz)、大青(Isatis tinctoria Linnaeus)、黃檀(Dalbergia yunnanensis Franch.)、烏桕(Sapium sebiferum(Linn.)Roxb) 、野柿 (Diospyros punctilimba C.Y.Wu)、華山礬 (Symplocos chinensis(Lour.)Druce)、白櫟(Quercus fabri Hance)、梔子(Gardenia jasminoides Ellis var.jasminoides)、小葉女貞(Ligustrum quihoui Carr.)、淡竹葉(Lophatherum gracile Brongn.)、雞矢藤(Paederia scandens(Lour.)Merr.)、芒箕(Dicranopteris ampla Ching et Chiu)、鱗毛蕨(Dryopteris podophylla(Hook.)O.Ktze)、狗脊蕨(Woodwardia unigemmata(Makino)Nakai)、鐵線蕨(Adiantum fimbriatum Christ)、井欄邊草(Pteris multifida Poir.)、山麥冬(Liriope spicata(Thunb.)Lour.)、苔草(Carex callitrichos V.Krecz)、一枝黃花(Solidago decurrens Lour.)、蛇葡萄(Ampelopsis sinica(Miq.)W.T.Wang)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

在湖南省森林植物試驗區(qū)內(nèi)，設(shè)置3塊樟樹-馬尾松混交林20m×30m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，然后在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)隨機設(shè)置4個凋落物收集器，收集器的尺寸為3m×4m，且用木棍支起，距離地面40cm高。共計12個收集器。本文采用2009年9月至2011年9月2年的觀測數(shù)據(jù)。

1.2.2 凋落物生物量的測定

每月月底采集一次凋落物，共采集24次。將收回的凋落物按枝、葉、果、碎屑進(jìn)行分類并稱出鮮重，然后置80℃下烘干至恒重，稱重，計算凋落物干量、各組分凋落物占總凋落量的百分比、月凋落量與年凋落量，最后換算成單位面積每公頃凋落量。并按組分收取5g供化學(xué)分析使用。

1.2.3 凋落物養(yǎng)分元素的測定

將經(jīng)過烘干處理過后的新鮮凋落物樣品，按枝、葉、果標(biāo)記后，進(jìn)行粉碎過篩，并測定全C、全N、全P、K、Ca和Mg等營養(yǎng)元素的含量。計算各組分凋落物的養(yǎng)分年歸還量。養(yǎng)分元素含量的測定方法為:用濃硫酸-重鉻酸鉀法測定C含量;用凱氏定氮法測全N含量;用鉬銻抗比色法測定全P含量;用火焰光度法測定全K含量;用原子吸收分光光度計測定Ca、Mg等元素含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理方法

利用Excel 2003和SPSS 13.0統(tǒng)計軟件對結(jié)果進(jìn)行分析，采用單因素方差分析方法(One-Way ANOVA)比較凋落量隨時間變化的差異性，顯著性水平為0.05。采用相關(guān)性分析方法(Bivariate correlations)比較養(yǎng)分濃度與凋落量之間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物的年產(chǎn)量及其組成

從表1中看出樟樹馬尾松混交林的年凋落物總量為(4634.723±337.1427)kg/hm2。凋落物的總量由凋落的枝、葉、果、碎屑組成。由表1可見，凋落葉占凋落總量的比例最高，其大小順序依次是:凋落葉(71.78%)＞凋落枝(26.24%)＞凋落碎屑(8.46%)＞凋落果(3.23%)。

表1 亞熱帶樟樹-馬尾松混交林凋落物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 1 The litter fall of camphor tree and masson pine mixed forest in subtropics

2.2 凋落物量的月動態(tài)

2.2.1 凋落物總量的月動態(tài)

由圖1可見樟樹-馬尾松混交林1年內(nèi)的凋落物總量的月動態(tài)變化，在11月份達(dá)到了最大值1.025569t/hm2，而最小值出現(xiàn)在2月份0.138606 t/hm2。1a的變化幅度比較大，3個峰值分別出現(xiàn)在3月份、8月份、11月份。由曲線可以看出樟樹-馬尾松混交林的凋落物的主要凋落季節(jié)是11—12月份，這2個月份的凋落量占凋落物總量的32%。

2.2.2 凋落葉的月動態(tài)

森林凋落物中，凋落葉占主要的部分。葉的凋落量占林分凋落量的60%以上，有的樹種達(dá)到93.7%［1］。由表1可見，本文中的樟樹-馬尾松混交林的年的凋落量占林分年凋落總量的70%以上，碎屑雜物占10%以下。樟樹-馬尾松混交林的凋落物總量的月變化趨勢與葉凋落量的月變化趨勢極為相似(圖1，圖2)。峰值都出現(xiàn)在11月份，其變化趨勢也基本一致。峰值也出現(xiàn)在3、8、11月份，且在11月份達(dá)到最大值872.6613 kg/hm2。

圖1 混交林凋落物總量的月動態(tài)變化Fig.1 Monthly dynamics of litter fall total production in mixed forest

圖2 樟樹-馬尾松混交林凋落葉的月動態(tài)Fig.2 Monthly dynamics of leaf litter fall production in camphor tree and masson pine mixed forest

2.2.3 凋落枝的月動態(tài)

森林木質(zhì)凋落物隨機性較大，枝的凋落通常與物候沒有直接聯(lián)系，當(dāng)月收集到的凋落枝往往是以前枯死于樹上的死枝［12］。枝的凋落受氣候影響很大，尤其是風(fēng)的影響，風(fēng)將以前的死枝吹落，隨機性造成不同月間的很大變化，樟樹-馬尾松混交林是先鋒群落，凋落枝量所占比例不大，只有16.89%。

由圖3可見，該混交林的凋落枝8月份凋落的最多，達(dá)到221.488 kg/hm2?；旖涣种Φ牡蚵潆S月份變化明顯，峰值分別出現(xiàn)在11月、1月、8月。枝的凋落的最小值出現(xiàn)在10月份，為21.64775 kg/hm2。

2.2.4 凋落物碎屑雜物的月動態(tài)

由圖4可見，樟樹-馬尾松混交林的凋落碎屑的月動態(tài)變化曲線都有明顯的峰值。凋落物的碎屑雜物是由花、果、果殼、樹皮等部分組成的，因此花果、果殼等的增加會導(dǎo)致碎屑部分的增加?；旖涣衷?月份達(dá)到最大值86.07471 kg/hm2。花果的月份里，凋落碎屑的量比較大，樟樹的花期是4—5月份，馬尾松的花期是在3—4月份。

圖3 樟樹-馬尾松混交林凋落枝的月動態(tài)Fig.3 Monthly dynamics of litter fall branch production in camphor tree and masson pine mixed forest

圖4 混交林凋落碎屑的月動態(tài)Fig.4 Monthly dynamics of litter fall debris production in camphor tree and masson pine mixed forest

2.3 凋落物各組分的養(yǎng)分含量

森林凋落物中各種營養(yǎng)元素的含量差別很大，不同的森林類型土壤環(huán)境都會影響到營養(yǎng)元素的含量，并且凋落物中元素的含量也會有季節(jié)性的動態(tài)變化，因此分析森林凋落物中營養(yǎng)元素的含量和動態(tài)變化，有助于更加系統(tǒng)的認(rèn)識森林生態(tài)系統(tǒng)的功能。

由表2可見，針闊混交林-馬尾松樟樹混交林不同元素的含量差別很大。大量元素的含量大小的順序:C＞N＞Ca＞K＞Mg＞S＞P，C 的含量最高，各組分的含量變動范圍是 451.66—457.75g/kg。N 的含量相對于 C 相差很大，各組分間的變動范圍6.74—11.27 g/kg。且枝＜果＜葉。凋落枝K的含量最低為0.98 g/kg。Ca的含量稍高于K，在凋落枝達(dá)到4.67 g/kg。混交林凋落物中微量元素的含量明顯低于大量元素如表2所示，均低于0.1 g/kg。微量元素的含量大小的順序:Mn＞Fe＞Zn＞pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。重金屬元素 Cd的含量凋落枝為 0.0136 g/kg。C/N的特征是:枝(66.96)＞果(63.48)＞葉(40.62)。碳氮率與凋落物的有機質(zhì)的分解速度有關(guān)，混交林凋落枝的分解速率相對最慢。由表2還可以看出混交林凋落物不同組分的元素含量差別也很大，C:葉＞ 果＞枝，N:葉＞枝＞果。微量元素 Pb 的含量:枝(0.0343 g/kg)＞葉(0.006 g/kg)＞果(0.003 g/kg)。

表2 樟樹-馬尾松混交林凋落物組分養(yǎng)分含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 2 The nutrient content of different litter fall components in camphor tree and masson pine mixed forest

2.4 凋落物各組分的養(yǎng)分歸還量

森林凋落物養(yǎng)分的含量直接決定了其養(yǎng)分的歸還量，凋落物養(yǎng)分的歸還量直接影響改變這林地的土壤環(huán)境，凋落物的養(yǎng)分歸還是通過凋落物的分解釋放元素實現(xiàn)的。其中大量元素的量占主要的部分。

樟樹-馬尾松混交林各組分的養(yǎng)分歸還量如表3所示，樟樹-馬尾松混交林凋落物各養(yǎng)分歸還的總量為93.2750kg/hm2。混交林凋落物養(yǎng)分歸還的大小順序特征是:N＞Ca＞K＞S＞Mg＞P＞ Mn＞Fe＞Zn＞Pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。各組分養(yǎng)分歸還的特征是:葉(72.5336±7.0757)kg/hm2＞枝(18.6049±14.5030)kg/hm2＞果(2.1365±0.4530)kg/hm2?；旖涣种蠳的年歸還量為(46.7748±3.6380)kg/hm2，其中凋落葉的 N歸還量較大為(37.4947±2.8897)kg/hm2。

3 結(jié)論

(1)本研究中樟樹-馬尾松混交林凋落物的總量隨著月份變化呈明顯的變化曲線，凋落枝、葉、果、碎屑都有明顯的峰值，該混交林有明顯的凋落季節(jié)。樟樹-馬尾松混交林的凋落物總量的月變化趨勢與葉凋落量的月變化趨勢極為相似。樟樹-馬尾松混交林凋落的葉、枝、碎屑雜物都有相對的凋落高峰期，尤其是枝在8月份的凋落量很大。葉的凋落同樣有相對高峰期，葉的凋落不僅與風(fēng)雨等氣候因子相關(guān)，還受樹種的生理節(jié)律的影響。

(2)本研究中樟樹-馬尾松混交林年凋落物總量為4634.723kg/hm2，凋落枝量所占比例不大，凋落葉占凋落總量的比例最高，其大小順序依次是:凋落葉(71.78%)＞凋落枝(26.24%)＞凋落碎屑(8.46%)＞凋落果(3.23%)。

表3 樟樹-馬尾松混交林各組分的養(yǎng)分歸還量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 3 Yearly nutrient return of different litter fall components in camphor tree and masson pine mixed forest

(3)樟樹-馬尾松混交林凋落物的養(yǎng)分含量差別很大，大量元素的含量大小的順序:C＞N＞Ca＞K＞S＞Mg＞P。微量元素的含量大小的順序:Mn＞Fe＞Zn＞pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。凋落枝 K 的含量為 0.98 g/kg，Ca 的含量稍高于K，P的含量最低為1.0173 g/kg。凋落物中微量元素的含量低于大量元素，且變動幅度也小于大量元素。

(4)林分中營養(yǎng)元素的年歸還量大小與營養(yǎng)元素含量大小是一致的?；旖涣值蚵湮镳B(yǎng)分歸還量的大小順序特征是:N＞Ca＞K＞S＞Mg＞P＞Mn＞Fe＞Zn＞Pb＞Cd＞Cu＞Ni＞Co。各組分養(yǎng)分歸還的特征是:葉(72.5336 kg/hm2)＞枝(18.6049 kg/hm2)＞果(2.1365kg/hm2)。6 種大量元素的年歸還量順序為 C＞N＞Ca＞K＞Mg＞P。

4 討論

本文樟樹-馬尾松混交林的凋落物總量的月變化趨勢與葉凋落量的月變化趨勢極為相似。但是盧立華［13］等的對南亞熱帶6種人工林凋落物的初步研究中凋落葉的月變化曲線中的峰值相對于凋落總量的提前或者延遲。樟樹-馬尾松混交林是先鋒群落，凋落枝量所占比例不大，只有26.24%，而成熟自然森林木質(zhì)凋落物所占比例通?？蛇_(dá)30%以上［14］。混交林凋落物量的大小及組成比例，不僅與林分的結(jié)構(gòu)、樹種種類有關(guān)，還與氣候因子有很大的關(guān)系，大風(fēng)和降雨都會引起枝凋落量的增加。雜物碎屑的凋落主要受花、果、果殼的影響較大，因此花、果的成熟期時，雜物的凋落量較大，不同林地因為樹種的花果類型差異也會導(dǎo)致雜物凋落量的不同。同一種林型不同月份的凋落碎屑差異很大，這主要取決于花果的量［15］。

本研究中樟樹-馬尾松混交林年凋落物總量為4634.723kg/hm2?；旖涣痔幱趤啛釒У湫偷沫h(huán)境中，海拔相對低(50—100m)，溫度比較高，濕度大，由表4可見，年凋落的總量明顯大于小興安嶺岳樺林(670.6 kg/hm2)，云冷杉林(1074.8 kg/hm2)，落葉松林(1436.4 kg/hm2)，闊葉紅松林(1837.5 kg/hm2)［16］，而海拔相對最低。鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林的年凋落物量為8450 kg/hm2［17］，明顯大于文中的混交林(4634.723 kg/hm2)，主要是因為鼎湖山處于南亞熱帶，溫度高，且受臺風(fēng)影響比較頻繁。本文研究的樟樹-馬尾松混交林的年凋落量明顯高于李潔冰等研究的亞熱帶樟樹純林的年凋落物總量(3260 kg/hm2)［22］。由以上可見海拔對凋落量的影響巨大，隨著海拔的增加，林分的凋落量逐漸減少。

凋落物中N的含量大小，密切影響著凋落物的礦化速度，同時也反映出林地土壤的肥力效應(yīng)及該生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中微生物的營養(yǎng)源狀況［18］。據(jù)報道，不論是自然群落還是人工群落，磷和鉀在落葉前均發(fā)生大量的轉(zhuǎn)移［19-21］。因亞熱帶高溫多雨，凋落物的淋溶作用強烈，造成易淋溶的K被淋洗而丟失，而鈣的含量相對穩(wěn)定，凋落物中P含量最低為1.0173 g/kg，是由于P是可再利用元素，凋落前可能部分轉(zhuǎn)移到活體，加以在酸性土壤條件下，磷酸可與Fe或Al化合，形成難溶性的磷酸鐵或磷酸鋁，植物體較難吸收，使植物體磷的含量較少。樟樹-馬尾松混交林P的含量低于亞熱帶樟樹林的2.4136 g/kg［22］。凋落物中微量元素的含量低于大量元素，且變動幅度也小于大量元素。

表4 不同林型凋落物量Table 4 The amount of litterfall in different forest types

林分中營養(yǎng)元素的年歸還量大小與營養(yǎng)元素含量大小是一致的。本文中六種大量元素的年歸還量順序為 C＞N＞Ca＞K＞Mg＞P，與翁轟［23］等研究廣東鼎湖山常綠闊葉林的 N＞K＞Ca＞Mg＞P 稍有些不同，但與他們測定的馬尾松針葉林的四種主要營養(yǎng)元素順序一致(C＞N＞Ca＞K)。鼎湖山針葉林主要營養(yǎng)元素N、P、K等總量為32.09 kg/hm2，常綠闊葉林為219.61 kg/hm2。本文針闊混交林N、P、K等主要營養(yǎng)元素總量為51.39 kg/hm2。鼎湖山處于廣東，屬于南亞熱帶氣溫相對較高，濕潤多雨。常綠闊葉林的主要元素總量明顯高于針闊混交林，針闊混交林又明顯高于針葉林。

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