不同起始狀態(tài)對草原群落恢復(fù)演替的影響

楊 晨，王 煒，*，汪詩平，梁存柱，3，王立新

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010021;2.中國科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100085;3.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)內(nèi)蒙古研究中心，呼和浩特 010021;4.內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，呼和浩特 010021)

錫林郭勒草原是中國四大草原之一，是亞洲中溫帶半干旱草原的典型代表［1］。它是全國重要的放牧畜牧業(yè)基地，又是北方和京津地區(qū)重要的綠色屏障。近些年來在利用強(qiáng)度不斷增加及不利自然因素影響下，草地大面積退化［2］。

在草地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，國內(nèi)外許多研究者從群落生產(chǎn)力、種的形態(tài)、數(shù)量和分布格局、物種多樣性、土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀的變化等多方面研究了放牧退化和圍封恢復(fù)演替過程，獲得了許多規(guī)律性的認(rèn)識［3-6］。

王煒等［4］對典型草原因過度放牧而退化的機(jī)理進(jìn)行研究的過程中確定:導(dǎo)致草原群落退化的機(jī)理性環(huán)節(jié)是植物個體小型化，這一過程引起以植物群落生產(chǎn)力下降和優(yōu)勢種更替為主要特征的草原生態(tài)系統(tǒng)退化。而退化草原群落的小型化個體的正?；^程一般情況下要?dú)v時七八年［5］。然而，如果群落恢復(fù)演替的起點(diǎn)不同，其正?；臅r間會有變化嗎?

關(guān)于草原群落的放牧演替已經(jīng)有了大量的研究［7-12］，但不同起始狀態(tài)(不同牧壓導(dǎo)致的退化狀態(tài))草原群落的禁牧恢復(fù)演替的研究比較少。本文對經(jīng)歷不同放牧率的草原群落在禁牧恢復(fù)6a后的植被進(jìn)行研究，期望回答退化草原群落恢復(fù)之前的本底是否對草原群落的恢復(fù)有影響，及有何影響的問題。

1 研究區(qū)域與實(shí)驗(yàn)方法

1.1 研究區(qū)域概況

本實(shí)驗(yàn)研究樣地位于內(nèi)蒙古錫林河中游，中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位站西側(cè)500 m處(43°26'—44°08'N，116°04'—117°05'E)，地勢平坦，北邊有一條寬約10 km的固定沙帶。該樣地土壤為沙質(zhì)栗鈣土，栗鈣土的腐殖質(zhì)層呈較均勻的栗色，厚25—35 cm，腐殖質(zhì)含量為1.5%—3%;地面50 cm以下有明顯的鈣積層，緊密而堅實(shí)。沙質(zhì)栗鈣土由于沙性較重，經(jīng)開墾或過度放牧后，易遭受風(fēng)蝕，往往就地起沙，形成沙地。土壤pH值為7.2—7.5。實(shí)驗(yàn)區(qū)地處內(nèi)蒙古高原中部，其東緣屬大興安嶺西麓低山丘陵區(qū)，南接玄武巖臺地。該區(qū)屬內(nèi)蒙古高平原中部的錫林郭勒高平原和丘陵部分，區(qū)域地形東南高達(dá)1500 km以上，西北低至約900 m。地形以低山丘陵為特征，坡度較緩，低山相對高差不大于300 m，丘陵相對起伏約為30—150 m。而北部則是蒙古高平原的一部分，以低山丘陵與塔拉相間分布為其特征。中間則是綿延?xùn)|西、風(fēng)成的固定沙帶。錫林河自東向西流過本區(qū)，將本區(qū)分成南北兩大部分。本區(qū)的地貌類型主要是波狀高平原，兼有玄武巖臺地、沙地、河流等。該區(qū)屬溫帶大陸性半干旱氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖較濕潤。年平均氣溫0.18℃;年平均降水量349.6 mm，年均凈水面蒸發(fā)量1641.5 mm。年均日照時數(shù)2533 h，大于0℃的積溫平均為2428.7℃，大于10℃的多年平均積溫為1983.3℃，具有冬寒夏溫的中溫帶氣候特征。

1989年夏季開始在該樣地進(jìn)行放牧實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)開始時樣地是以冷蒿及小禾草為主的退化草原。實(shí)驗(yàn)動物為綿羊。共設(shè) SR1 1.33、SR2 2.67、SR3 4.00、SR4 5.33、SR4 6.67 羊/hm2，5 個放牧率及無牧對照(SRO)共6個處理。放牧方式為輪牧，每個放牧率3次重復(fù)，輪牧周期45d。試驗(yàn)采用不完全拉丁方設(shè)計，小區(qū)面積100 m×100 m。到2005年，連續(xù)不同放牧率下放牧16a后，植物群落、土壤理化性狀等生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了明顯的變化，草原生態(tài)系統(tǒng)處于不同的退化階段。為了探討這些不同退化階段的草原生態(tài)系統(tǒng)在“圍封禁牧”后的恢復(fù)進(jìn)程，于2005年停止了放牧實(shí)驗(yàn)，到2011年自然狀態(tài)下恢復(fù)了6a。放牧試驗(yàn)布置見圖1。具體設(shè)計和管理措施參考李永宏等［13］的文章。

圖1 中國科學(xué)院草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站放牧樣地實(shí)驗(yàn)設(shè)計示意圖Fig.1 Experiment design in grazing plot of IMGERS

1.2 研究方法及數(shù)據(jù)處理

1.2.1 植物群落組成及各個種群地上現(xiàn)存生物量的測定

野外調(diào)查與取樣在2011年8月進(jìn)行。在每個圍欄及圍欄外(圍欄外為自然放牧，放牧?xí)r間為常年不分季節(jié)放牧。由于該處草原緊挨著濕地，是牲畜飲水必經(jīng)的一個通道，故該處草原植物的啃食、踐踏比較嚴(yán)重，植株比較矮小，放牧強(qiáng)度應(yīng)該比較大，具體強(qiáng)度大小不好統(tǒng)計)做分種產(chǎn)量樣方，樣方大小1 m×1 m，分種齊地面剪取，記錄高度、株叢，剪取的植物于烘箱中65℃烘干至恒重稱重，精確至0.01 g，得出地上生物量。每個圍欄做5個樣方①2005年的地上生物量數(shù)據(jù)是中國科學(xué)院汪詩平老師提供。

1.2.2 植物群落個體性狀的測定

在不同放牧率圍欄及圍欄外選取7種植物，包括羊草(Leymus chinensis)、米氏冰草(Agropyron michnoi)、克氏針茅(Stipa krylovii)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)、冷蒿(Artemisia frigida)、雙齒蔥(Allium bidentatum)、木地膚(Kochia prostrata)。其中根莖型植物2種和叢生型植物5種，根莖型植物測定其營養(yǎng)枝高度或者生殖枝高度、植物節(jié)間長及對應(yīng)的葉長、葉寬。叢生型植物測定其營養(yǎng)枝高度或者生殖枝高度。每個圍欄每種植物隨機(jī)選取20株完整個體。

1.2.3 土壤物理性狀的測定

用SC-900數(shù)顯式土壤緊實(shí)度儀(USA，量程:0—1000 PSI)測定不同放牧圍欄的土壤緊實(shí)度(1psi=6.89kPa)。測定土壤緊實(shí)度從土壤表層以下到30 cm處，每隔2.5 cm測定1次。取樣點(diǎn)是隨機(jī)的，每個圍欄測定10個點(diǎn)。

在植物群落樣方調(diào)查處測定土壤容重。土壤容重的測定采用環(huán)刀法:用容積為100 cm3的土壤環(huán)刀分別測定0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—40 cm，40—50 cm的土壤容重。每樣地重復(fù)3個，土壤樣品于烘箱中105℃下烘干至恒重，計算土壤容重。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的分析、統(tǒng)計處理采用Excel 2003完成;用SPSS 16.0進(jìn)行單因素方差分析及相關(guān)性分析;群落排序分析選用主成分分析(PCA)，用軟件Canoco 4.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧率下植物群落排序

根據(jù)不同放牧率下草原群落中不同植物的相對生物量，采用主分量分析(PCA)法［14］進(jìn)行分析。計算結(jié)果表明，2005年和2011年前兩個主分量分別反映總信息量的75.4%和87.9%。應(yīng)用前兩個主分量值，相互搭配構(gòu)成的二維排序圖(圖2)則可充分反映不同放牧率下植物群落的分類和排序。圖中的15個圈代表15個樣方。15個樣方是這樣確定的:把每個圍欄里做的5個1 m×1 m的小樣方，當(dāng)做一個大樣方，共有15個圍欄即共有15個大樣方。其中樣方1—3、4—6、7—9、10—12、13—15 的放牧率分別為 SR1、SR2、SR3、SR4、SR5。由圖2可看出:2005年，樣方分布較為分散，說明樣地間演替起始狀態(tài)存在差異(盡管群落優(yōu)勢種大致相同，見下文);各樣方代表的群落的位置及相對關(guān)系發(fā)生了變化，這種變化說明在過去的6a中群落演替在進(jìn)行著;大多數(shù)樣方向左側(cè)移動，從而導(dǎo)致圖的左側(cè)點(diǎn)較密，說明群落在過去6a中的演替具有趨同的態(tài)勢。

圖2 2005年和2011年不同放牧率圍欄主成分分析圖Fig.2 The diagram of PCA under different grazing rate in 2005 and 2011

2.2 不同放牧率植物群落的群落類型

草原植物群落以優(yōu)勢種和種類組成為特征［15］，優(yōu)勢種的更替是植物群落演替的標(biāo)幟［16］。以下用不同恢復(fù)演替階段植物群落主要植物種的地上生物量作為衡量和判定優(yōu)勢種的指標(biāo)，即通過對群落中主要物種的地上生物量由高到低進(jìn)行排序，得出群落的優(yōu)勢種。2005年不同放牧率植物群落類型見表1;2011年不同放牧率植物群落類型見表2。不同放牧率下的草原經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)演替有個共同的規(guī)律:即都是由原先冷蒿建群的植物群落演替為木地膚建群的植物群落，又因木地膚是小半灌木，不可能長時期是草原群落的建群種，因此，草原群落將最終演替為克氏針茅建群的草原。

2.3 主要植物種相對生物量的變化

2005年及2011年不同放牧率群落主要植物種相對生物量的變化見表3、表4。不同放牧率退化草原休牧6a后，不同植物種群的相對生物量均表現(xiàn)出不同的變化特征。從各放牧率群落的主要植物種構(gòu)成上看，2005年，SR1、SR2、SR3、SR4、SR5主要構(gòu)成植物為冷蒿、木地膚、雙齒蔥和星毛委陵菜，4者生物量占群落總生物量的比重分別為 79.57%、92.19%、87.28%、95.06%、80.28%;SR0 主要構(gòu)成植物是冷蒿、木地膚、米氏冰草、羊草，四者生物量占群落總生物量的比重為76.66%。2011年，SR1、SR2、SR3、SR4、SR5主要構(gòu)成植物為木地膚、克氏針茅、雙齒蔥、糙隱子草。四者生物量占群落總生物量的比重分別為87.13%、88.53%、84.2%、89.93%、86.57%;SR0主要構(gòu)成植物是冷蒿、克氏針茅、羊草，三者生物量占群落總生物量的比重為86.83%。總體上看，經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了很大的變化，即建群種由冷蒿變成了木地膚，不同放牧率群落中糙隱子草的比例相對較高，而糙隱子草在群落演替過程中是典型衰退種［5］，說明群落雖然得到恢復(fù)，但是沒有恢復(fù)到頂級群落狀態(tài)。

表1 2005年研究樣地不同放牧率的植物群落類型Table 1 The type of community in different grazing rate in research plots in 2005

表2 2011年研究樣地不同放牧率的植物群落類型Table 2 The type of community in different grazing rate in research plots in 2011

表3 2005年主要植物種相對生物量的變化Table 3 Ghanges of the main plant species relative biomass in 2005

表4 2011年主要植物種相對生物量的變化Table 4 Ghanges of the main plant species relative biomass in 2011

2.4 不同放牧率植物群落地上生物量的差異

植物群落地上生物量是衡量生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，生態(tài)系統(tǒng)退化的最直接表現(xiàn)是群落地上生物量的減少，群落生產(chǎn)力的下降［16］。根據(jù)圖3可知:2011年不同放牧率群落的生物量顯著高于2005年;單因子方差分析表明:2005年，不同放牧率SR1、SR2、SR3、SR4、SR5和圍欄外自然放牧群落的地上生物量差異不顯著，但他們和對照SR0差異顯著，說明無放牧率的圍欄已經(jīng)得到恢復(fù);2011年，隨著放牧強(qiáng)度的增大，地上生物量有略微降低的趨勢，但 SR1、SR2、SR3、SR4之間差異不顯著;SR1、SR2、SR3、SR4、SR0的地上生物量分別和SR5的地上生物量有顯著差異;并且不同放牧率群落的地上生物量顯著高于圍欄外自然放牧群落的地上生物量。

2011年，不同放牧率群落地上生物量SR1、SR2、SR3、SR4之間差異不顯著，說明當(dāng)放牧率≤SR4時，演替的起始狀態(tài)對當(dāng)前生物量沒有影響;而SR1、SR2、SR3、SR4與SR5群落的地上生物量有顯著差異，說明當(dāng)放牧率＞SR4時，演替的起始狀態(tài)對當(dāng)前生物量有影響，會導(dǎo)致當(dāng)前生物量降低，不利于草原的恢復(fù)。

2.5 植株高度、植物莖節(jié)及對應(yīng)植物葉片長度和寬度的差異

圖3 不同放牧率圍欄地上生物量的差異Fig.3 The change of aboveground biomass under different grazing rates

植株高度是既可反映群落外貌，又體現(xiàn)個體大小的定量指標(biāo)［4］。在不同放牧率圍欄及圍欄外選取7種植物，其中根莖型植物2種和叢生型植物5種，測定其植物個體特征。結(jié)果表明:不同放牧率植物群落經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，根莖型植物羊草和冰草的植株高度、節(jié)間、葉長、葉寬沒有顯著差異，它們與對照SR0也沒有顯著差異;但與自然放牧差異顯著(表5);叢生型植物克氏針茅、糙隱子草、冷蒿、雙齒蔥、木地膚的高度沒有顯著性差異，與對照差異不顯著，但與自然放牧差異顯著(圖4)。

表5 在不同放牧率下植株高度、節(jié)間長度和葉片大小的差異Table 5 The difference of plant height，plant internode length and of the length and width of leaf blades in different grazing rate

通過不同放牧率植物群落根莖型植物和叢生型植物個體特征比較，得出不同放牧率群落植物個體特征差異不顯著，說明放牧導(dǎo)致的植物“個體小型化”現(xiàn)象消失，植物個體趨向正?；?］。

圖4 不同放牧率圍欄植株高度的差異Fig.4 The change of plant height under different grazing rates

2.6 不同放牧強(qiáng)度土壤緊實(shí)度的差異

放牧主要影響表層土壤的理化性質(zhì)［17］。家畜長期踐踏可導(dǎo)致土壤表層附近變得緊實(shí)，使土壤通透性變差，這樣降雨后水分下滲速率降低，因而易形成地表徑流，群落獲得的水量會大幅度減少，同時緊實(shí)的土壤表層會導(dǎo)致氣體交換速率下降，使得植物根系呼吸受到影響，從而加速草原的退化。

在本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)域，經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，隨著深度的增加，土壤緊實(shí)度總體呈現(xiàn)出較緊實(shí)的趨勢(圖5)，可能是由于土壤深度的增加，鈣積層的出現(xiàn)導(dǎo)致緊實(shí)度的增加;0—12.5 cm的土層之間，不同放牧強(qiáng)度土壤緊實(shí)度表現(xiàn)為自然放牧樣地﹥放牧率樣地﹥無放牧率樣地SR0。由此可知，經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，5個不同放牧率的禁牧樣地仍存在一定的緊實(shí)層，無放牧率樣地已經(jīng)不存在緊實(shí)層;而圍欄外的自然放牧在0—7.5 cm處緊實(shí)度急劇上升，其7.5 cm以下的土壤緊實(shí)度的變化趨于緩和，說明其存在緊實(shí)層;5個不同放牧強(qiáng)度的放牧圍欄在0—12.5 cm處土壤緊實(shí)度變化趨勢及幅度一致。說明不同放牧率導(dǎo)致的土壤緊實(shí)，經(jīng)過6a的自然恢復(fù)，緊實(shí)度都有降低的趨勢，且緊實(shí)效果是一致的。從圖的變化來看，得出一個重要規(guī)律:不同放牧率對土壤緊實(shí)度的影響不很明顯，隨土壤深度的增加其變化趨勢基本相似?？赡芘c土壤質(zhì)地有關(guān)。

圖5 不同放牧率圍欄土壤緊實(shí)度的差異Fig.5 The change of soil compactness under different grazing rates

2.7 不用放牧強(qiáng)度土壤容重的差異

土壤容重是衡量土壤孔隙度、土壤緊實(shí)度的重要指標(biāo)［18］。土壤容重的大小隨質(zhì)地、結(jié)構(gòu)性和松緊度的變化而變化。容重小，表明土壤疏松多孔;反之，則表明土壤緊實(shí)板硬，缺少團(tuán)粒結(jié)構(gòu)［19］。

在本實(shí)驗(yàn)研究區(qū)域，不同放牧率的圍欄草地土壤容重隨土壤深度的增加有增大的趨勢。經(jīng)過6a的自然恢復(fù)，0—10 cm土層間，不同放牧率的植物群落土壤容重都比較小且變化幅度一致，并且它們明顯高于對照(SR0)的容重，明顯低于圍欄外的自然放牧的土壤容重(圖6)。

3 結(jié)論與討論

3.1 恢復(fù)演替過程中群落組成及地上現(xiàn)存生物量的變化趨勢

2005年，不同放牧率植物群落中幾乎沒有1年生植物，而到了2011年，刺穗藜、尖頭葉藜和豬毛菜等1年生植物的出現(xiàn)，說明去除牧壓后，過剩的資源(退化群落未充分利用的土壤養(yǎng)分與水分等環(huán)境資源)釋放出來，被1年生植物得到利用。

2011年，不同放牧率群落木地膚含量均比較高，為對此找出一個合理的解釋，用2005年無放牧率圍欄和2005年退化樣地的“退新圍欄”(1996年圍封，到2005年自然恢復(fù)了10a)的植物群落組成進(jìn)行了比較，退新圍欄木地膚相對生物量為0.98%，無放牧率圍欄為15.66%，通過對比可以看出:退新圍欄的木地膚含量很低，而本試驗(yàn)區(qū)無放牧率(SR0)圍欄的木地膚含量比較高，已知退新圍欄的土壤質(zhì)地為壤質(zhì)，無放牧率圍欄的土壤質(zhì)地為沙質(zhì)，說明可能與不同研究樣地的土壤質(zhì)地有關(guān)，木地膚可能更喜歡生長在沙質(zhì)土壤的環(huán)境中，可以推斷:經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，不同放牧率圍欄的木地膚較多，很有可能是沙質(zhì)土壤的緣故。

根據(jù)結(jié)果分析來看，2005年，隨著放牧率的增大，地上生物量沒有顯著性差異。這可能與優(yōu)勢種都是冷蒿和木地膚有關(guān);也有可能與放牧草場具有極強(qiáng)適牧的營養(yǎng)繁殖和生殖對策有關(guān)［20］;對照(SR0)2005年(經(jīng)過16a的圍封恢復(fù))的地上生物量顯著小于2011年(經(jīng)過22a的圍封恢復(fù))，這很有可能與2005年的降水量低有關(guān)(2005年:年降水量為166.1 mm，8月合計降水量為13.2 mm;2011年:年降水量為287.8 mm，8月合計降水量為26.8 mm)。

退化草原群落一旦去除牧壓，過剩的資源便發(fā)揮作用，種群的拓殖能力便驅(qū)動群落向頂級群落方向演替［6］。2005年禁牧開始，不同起始狀態(tài)群落中的過剩資源包括土壤養(yǎng)分與水分等環(huán)境資源釋放出來，發(fā)揮作用，使得群落開始向著頂級群落方向演替。但是，草原群落不同的起始狀態(tài)，對草原群落地上生物量的恢復(fù)產(chǎn)生了一定的影響，根據(jù)統(tǒng)計分析結(jié)果:當(dāng)放牧率≤SR4時，對草原群落生物量的恢復(fù)沒有影響;當(dāng)放牧率超過SR4時，不利于草原的恢復(fù)。這說明SR4是個臨界點(diǎn)，如果放牧強(qiáng)度超過這個臨界點(diǎn)，說明此時的放牧強(qiáng)度已經(jīng)很大，對草原群落的地上生物量恢復(fù)已經(jīng)產(chǎn)生不利影響，將會導(dǎo)致草原群落恢復(fù)的速度減慢，時間變長。因此，在實(shí)際的放牧活動中，要注意放牧強(qiáng)度的控制。

3.2 植物個體性狀的變化趨勢

從植物個體特征結(jié)果分析來看，雖然群落恢復(fù)演替的起點(diǎn)不同，但植物個體趨向正?；臅r間幾乎是一致的。研究不同群落狀態(tài)恢復(fù)演替規(guī)律時，植物個體性狀可以作為一個很好的輔助指標(biāo)來考慮。

3.3 土壤物理性質(zhì)的變化趨勢

放牧使土壤表層，尤其是0—5 cm變得緊實(shí)，并且土壤硬度在0—20 cm隨放牧強(qiáng)度增加呈先增后減趨勢［21］。這與本研究的結(jié)果相類似。經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，各放牧率樣地在0—12.5 cm處的緊實(shí)度均明顯大于對照(SR0)，且小于圍欄外自然放牧的緊實(shí)度。這表明土壤雖得到恢復(fù)，但仍沒有恢復(fù)完全，仍存在一定的緊實(shí)層［22］。土壤容重與緊實(shí)度的規(guī)律一致。

總之，作為退化草地治理的手段之一，休牧通過自然力的作用使退化草地植被和土壤狀況得以改善［23］。本項(xiàng)研究不同起始狀態(tài)的草原群落經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，總結(jié)得出以下結(jié)論:

(1)不同放牧率的植物群落，經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，群落類型發(fā)生了變化且群落趨于一致。

(2)當(dāng)放牧率SR≤5.33羊/hm2(SR4)時，演替起始狀態(tài)對草原群落地上生物量的恢復(fù)沒有影響;當(dāng)放牧率SR＞5.33羊/hm2時，演替起始狀態(tài)對草原群落地上生物量的恢復(fù)產(chǎn)生影響，其結(jié)果是導(dǎo)致當(dāng)前生物量降低，不利于草原的恢復(fù)。

(3)不同放牧率植物群落的植物個體特征趨于一致，“個體小型化”現(xiàn)象消失。同時，也說明群落恢復(fù)演替的起點(diǎn)不同，正?；臅r間沒有太大的變化。

(4)不同放牧率植物群落的土壤緊實(shí)度和容重經(jīng)過6a的禁牧恢復(fù)，沒有得到完全恢復(fù)，但均達(dá)到一致的水平。

［1］ Inner Mongolia-Ningxia Synthetical Inspection Group of Science Academy of China.Vegetation of Inner Mongolia.Beijing:Science Press，1985.

［2］ Li B.The rangeland degradation in north China and its preventive strategy.Scientia Agricultura Sinica，1997，30(6):1-9.

［3］ Liu Z L，Wang W，Hao D Y，Liang C Z.Probes on the degeneration and recovery succession mechanisms of Inner Mongolia steppe.Journal of Arid Land Resources and Environment，2002，16(1):84-91.

［4］ Wang W，Liang C Z，Liu Z L，Hao D Y.Analysis of the plant individual behavior during the degradation and restoring succession in steppe community.Acta Phytoecologica Sinica，2000，24(3):268-274.

［5］ Wang W，Liang C Z，Liu Z L，Hao D Y.Research on restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia Ⅳ.Analysis of plant population dynamics during restoring succession.Journal of Arid Land Resources and Environment，1999，13(4):44-55.

［6］ Wang W，Liu Z L，Hao D Y，Liang C Z.Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia Ⅰ.Basic characteristics and driving force for restoration of the degenerated grassland.Acta Phytoecologica Sinica，1996，20(5):449-459.

［7］ Wang D L，Lv X L，Luo W D.Analysis to effects of different grazing density on characteristics of rangeland vegetation.Acta Prataculturae Sinica，1996，5(3):28-33.

［8］ Liu Z L，Wang W，Liang C Z，Hao D Y.The regressive succession pattern and its diagnostic of Inner Mongolia steppe in sustained and superstrong grazing//Acta Agrestia Sinica，1998，6(4):244-251.

［9］ Li Y H.The divergence and convergence of aneurolepidium chinense steppe and stipa grandis steppe under the grazing influence in Xilin river valley，Inner Mongolia.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica，1988，12(3):189-196.

［10］ Wang S P，Li Y H，Wang Y F，Chen Z Z.Influence of different stocking rates on plant diversity of artemisia frigida community in Inner Mongolia steppe.Acta Botanica Sinica，2001，43(1):89-96.

［11］ Zhou X M，Wang Q J，Zhang Y Q，Zhao X Q，Lin Y P.Quantitative analysis of succession law of the alpine meadow under the differerent grazing intensities.Acta Phytoecologica Sinica，1987，11(4):276-285.

［12］ Ellison L.Influence of grazing on plant succession of rangelands.The Botanical Review，1960，26(1):1-78.

［13］ Li Y H，Chen Z Z，Wang S P，Huang D H.Grazing experiment for sustainable management of grassland ecosystem of Inner Mongolia steppe:experimental design and the effects of stocking rates on grassland production and animal liveweight.Acta Agrestia Sinica，1999，7(3):173-182.

［14］ Zhang J T.Quantitative Ecology.Beijing:Science Press，2011:137-143.

［15］ Chen Z Z，Wang S P.Chinese Typical Grassland Ecosystem.Beijing:Science Press，2000.

［16］ Wang W，Liu Z L，Hao D Y，Liang C Z.Research on the restoring succession of the degenerated grassland in Inner Mongolia Ⅱ.Analysis of the restoring processes.Acta Phytoecologica Sinica，1996，20(5):460-471.

［17］ Greene R S B，Kinnell P I A，Wood J T.Role of plant cover and stock trampling on runoff and soil-erosion from semi-arid wooded rangelands.Australian Journal of Soil Research，1994，32(5):953-973.

［18］ Drewry J J，Lowe J A H，Paton R J.Effect of sheep stocking intensity on soil physical properties and dry matter production on a Pallic Soil in Southland.New Zealand Journal of Agricultural Research，1999，42(4):493-499.

［19］ Li D R.Practical Handbook of Soil Fertilizer.Beijing:China Agricultural Science and Technology Press，1989:544-546.

［20］ Li Y H，Wang S P.Vegetative reproductive strategies of plant population to livestock grazing.Research on Grassland Ecosystem(No.5).Beijing:Science Press，1997:23-31.

［21］ Jia S H，Wang C Z，Sun Z T，Li S L，Chen Y J，Jin C W.Study on grassland dark sandy chestnut compaction by grazing intensity and grazing season.Acta Agrestia Sinica，1999，7(3):217-222.

［22］ Wang D B.Phenomenon analysis and primary study of mechanisms on root shallow-distributi in degenerated community in Inner Mongolia Typical［D］.Hohhot:Inner Mongolia University，2007.

［23］ Liu Z K，Wang S P，Chen Z Z，Wang Y F，Han J G.Properties of soil nutrients and plant community after rest grazing in Inner Mongolia steppe，China.Acta Ecologica Sinica，2006，26(6):2048-2056.

參考文獻(xiàn):

［1］ 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊(duì).內(nèi)蒙古植被.北京:科學(xué)出版社，1985.

［2］ 李博.中國北方草地退化及其防治對策.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，30(6):1-9.

［3］ 劉鐘齡，王煒，郝敦元，梁存柱.內(nèi)蒙古草原退化與恢復(fù)演替機(jī)理的探討.干旱區(qū)資源與環(huán)境，2002，16(1):84-91.

［4］ 王煒，梁存柱，劉鐘齡，郝敦元.草原群落退化與恢復(fù)演替中的植物個體行為分析.植物生態(tài)學(xué)報，2000，24(3):268-274.

［5］ 王煒，梁存柱，劉鐘齡，郝敦元.內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究 Ⅳ.恢復(fù)演替過程中植物種群動態(tài)的分析.干旱區(qū)資源與環(huán)境，1999，13(4):44-54.

［6］ 王煒，劉鐘齡，郝敦元，梁存柱.內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究 Ⅰ.退化草原的基本特征與恢復(fù)演替動力.植物生態(tài)學(xué)報，1996，20(5):449-459.

［7］ 王德利，呂新龍，羅衛(wèi)東.不同放牧密度對草原植被特征的影響分析.草業(yè)學(xué)報，1996，5(3):28-33.

［8］ 劉鐘齡，王煒，梁存柱，郝敦元.內(nèi)蒙古草原植被在持續(xù)牧壓下退化演替的模式與診斷.草地學(xué)報，1998，6(4):244-251.

［9］ 李永宏.內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原和大針茅草原在放牧影響下的分異和趨同.植物生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)學(xué)報，1988，12(3):189-196.

［10］ 汪詩平，李永宏，王艷芬，陳佐忠.不同放牧率對內(nèi)蒙古冷蒿草原植物多樣性的影響.植物學(xué)報，2001，43(1):89-96.

［11］ 周興民，王啟基，張堰青，趙新全，林亞平.不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸植被演替規(guī)律的數(shù)量分析.植物生態(tài)學(xué)報，1987，11(4):276-285.

［13］ 李永宏，陳佐忠，汪詩平，黃德華.草原放牧系統(tǒng)持續(xù)管理試驗(yàn)研究:試驗(yàn)設(shè)計及放牧率對草-畜系統(tǒng)影響分析.草地學(xué)報，1999，7(3):173-182.

［14］ 張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué).北京:科學(xué)出版社，2011:137-143.

［15］ 陳佐忠，汪詩平.中國典型草原生態(tài)系統(tǒng).北京:科學(xué)出版社，2000.

［16］ 王煒，劉鐘齡，郝敦元，梁存柱.內(nèi)蒙古草原退化群落恢復(fù)演替的研究 Ⅱ.恢復(fù)演替時間進(jìn)程的分析.植物生態(tài)學(xué)報，1996，20(5):460-471.

［19］ 李篤仁.實(shí)用土壤肥料手冊.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1989:544-546.

［20］ 李永宏，汪詩平.草原植物對家畜放牧的營養(yǎng)繁殖對策初探//草原生態(tài)系統(tǒng)研究(第5集).北京:科學(xué)出版社，1997:23-31.

［21］ 賈樹海，王春枝，孫振濤，李紹良，陳有君，靳存旺.放牧強(qiáng)度和時期對內(nèi)蒙古草原上土壤壓實(shí)效應(yīng)的研究.草地學(xué)報，1999，7(3):217-222.

［22］ 王東波.內(nèi)蒙古典型草原退化群落植物根系分布淺層化的現(xiàn)象分析與機(jī)理探討［D］.呼和浩特:內(nèi)蒙古大學(xué)，2007.

［23］ 劉忠寬，汪詩平，陳佐忠，王艷芬，韓建國.不同放牧強(qiáng)度草原休牧后土壤養(yǎng)分和植物群落變化特征.生態(tài)學(xué)報，2006，26(6):2048-2056.