施氮對(duì)亞熱帶樟樹林土壤呼吸的影響

鄭 威，閆文德 ，王光軍，梁小翠，張徐源

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，長(zhǎng)沙 410004;2.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410004;3.城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410004;4.湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，會(huì)同 418307)

土壤呼吸是全球碳循環(huán)中CO2從陸地生態(tài)系統(tǒng)至大氣的一個(gè)主要途徑［1］，排放量達(dá)到68×1015—77×1015gC/a［2-4］。陸地土壤呼吸的微小波動(dòng)將會(huì)影響大氣CO2濃度及土壤碳匯［5］，進(jìn)而對(duì)全球氣候造成影響，所以對(duì)土壤呼吸及其控制因子的研究極為重要。

過去的一個(gè)世紀(jì)里，施肥、燃料消耗及耕作等人類活動(dòng)引起的全球氮沉降量增加了3—5倍［6］，且有逐年遞增的趨勢(shì)。低水平的氮沉降能促進(jìn)植物生長(zhǎng)而增加對(duì)大氣中CO2的固定，但氮沉降超出森林生態(tài)系統(tǒng)的生物需求時(shí)會(huì)引起土壤氮飽和，將會(huì)造成生物多樣性降低、土壤酸化、氮淋溶等多種負(fù)面影響［7-8］;這些過程將直接或間接影響土壤呼吸等碳循環(huán)及貯存過程［9］。學(xué)者們通常采用氮添加的方法研究高氮土壤對(duì)土壤呼吸的影響。多數(shù)研究表明氮添加會(huì)顯著影響森林土壤呼吸，但是結(jié)論卻不一致［10］:包括促進(jìn)［11-12］，抑制［13-15］，無影響［16］等。這些差異表明土壤呼吸對(duì)氮添加的響應(yīng)會(huì)受到氮添加水平、土壤特性及植被狀況等因素的影響。

中國(guó)為全球三大氮沉降區(qū)之一，年均氮沉降達(dá)到12.9 kg hm-2a-1，其中我國(guó)中南地區(qū)為我國(guó)氮沉降通量主要貢獻(xiàn)源［17］。此地區(qū)的氮沉降嚴(yán)重，許多森林監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)達(dá)到25kg N hm-2a-1，即歐洲森林氮飽和臨界值［18］。因此，在該地區(qū)開展氮添加對(duì)土壤呼吸影響的實(shí)驗(yàn)顯得極為緊要。歐美國(guó)家的相關(guān)研究開展較早，但主要集中于溫帶森林中，熱帶及亞熱帶地區(qū)相對(duì)較少［14］。近年來，我國(guó)學(xué)者也在華南、西南及蒙古草原等地區(qū)進(jìn)行了相關(guān)研究［19-23］，但對(duì)我國(guó)中南地區(qū)的亞熱帶常綠闊葉林的研究尚未見諸報(bào)道。

樟樹為亞熱帶代表性植被，廣泛分布我國(guó)中南地區(qū)。本研究采用氮添加實(shí)驗(yàn)，選取樟樹林人工林為對(duì)象，研究不同氮添加水平對(duì)土壤呼吸的影響;揭示氮添加對(duì)土壤呼吸的影響機(jī)理，為評(píng)估未來我國(guó)亞熱帶地區(qū)的碳循環(huán)及排放提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省長(zhǎng)沙市南郊的湖南省森林植物園(113°01′—113°02′E，28°06′—28°07′N)，核心區(qū)面積約4 356 hm2，海拔46—114 m，坡度為5°—25°。年平均氣溫17.2℃。1月平均氣溫4.7℃;7月平均氣溫29.4℃;無霜期為270—300 d，年均日照時(shí)數(shù)1677.1 h;年平均降雨量1 422 mm。屬典型的亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年氮沉降量為 31.4 g m-2a-1［24］。

樣地所處樟樹林于1979—1982年間營(yíng)造，后經(jīng)自然更新而成。2009年4月調(diào)查的林分基本情況見表1。林下植被有白櫟(Quercus fabri)、毛泡桐(Paulowwnia tomaentosa)、苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、山礬(Symplocos caudata)，糙葉樹(Aphananthe aspera)和柘樹(Cudrania tricuspidata)，草本植物以淡竹葉(Lophatherum gracile)、酢漿草(Oxalis.comiculata)、雞矢藤(Paederia scandens)和商陸(Phytolacca acinosa)等。

表1 樟樹林的林分特征、土壤理化特性Table 1 Stand characteristics and soil physical chemical properties in camphor forest

2 研究方法

2.1 施氮處理

首次施氮于2010年5月下旬進(jìn)行，依據(jù)當(dāng)?shù)氐两邓郊皡⒖纪愒囼?yàn)［14］，共設(shè)置CK(不加N肥)，低氮LN(5g N m-2a-1)，中氮MN(15 g N m-2a-1)，高氮HN(30 g N m-2a-1)4種氮添加水平，添加氮素為NH4NO3。各水平設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地，樣地大小為20 m×20 m，樣地間保留10 m寬緩沖帶。將每個(gè)樣地需要的采用NH4NO3混合20 L自來水，采用噴霧器均勻噴灑至樣地，對(duì)照樣地僅施加20 L自來水。每年施氮分兩次進(jìn)行［11］，分別于5月、10月等量施加。

2.2 土壤呼吸、溫度及濕度的測(cè)定

在每個(gè)樣地隨機(jī)選擇3個(gè)樣點(diǎn)分別安放PVC環(huán)(Φ21 cm×H8 cm)，環(huán)插入土壤4 cm左右，測(cè)量期間環(huán)不再移動(dòng)。施氮處理2周后開始土壤呼吸測(cè)定，測(cè)定頻率為2周1次，時(shí)間為2010年6月—2012年1月。土壤呼吸的晝夜動(dòng)態(tài)測(cè)定選擇在植物生長(zhǎng)旺季7月份進(jìn)行，在上、中、下旬各選擇一天進(jìn)行，測(cè)定間隔為2h。采用LI-8100進(jìn)行土壤呼吸測(cè)定。測(cè)定每個(gè)樣點(diǎn)土壤呼吸速率的同時(shí)，采用Li-8100-201 Omega、Li-8100-202同步測(cè)定5 cm處土壤溫度、濕度。

2.3 土壤理化性質(zhì)

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定;全氮采用半微量凱氏定氮法;pH值采用電位法測(cè)定;土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定。

2.4 土壤氮淋失速率

2011年4月，采用樹脂芯法原位測(cè)定土壤15 cm處氮淋失。將PVC管(內(nèi)徑4.0 cm，高17 cm)打入地下0—17 cm土層后取出，去除底部約2 cm厚的土壤，放入1張濾紙后放置陰離子交換樹脂袋(氯型，強(qiáng)堿性，上海匯脂樹脂廠717#樹脂)，再放置1張濾紙，然后放置中部帶孔石膏墊，避免PVC管下方土壤溶液中的NO-3-N被樹脂交換吸附，同時(shí)石膏塞上的孔也能確保土壤溶液的及時(shí)排出［25］。30 d后測(cè)定樹脂袋中硝態(tài)氮含量。

2.5 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)土壤呼吸的晝夜、季節(jié)變化、不同處理間土壤呼吸、溫度、濕度的差異性。采Sigmaplot軟件作圖。采用指數(shù)方程擬合土壤呼吸與溫度的關(guān)系:R=α exp(bT)，R為土壤呼吸，α是土壤溫度為0℃時(shí)的土壤呼吸速率，b為溫度反應(yīng)系數(shù)［26］。土壤呼吸溫度敏感性采用Q10值:Q10=exp(10b)［27］，b 同上式。

3 結(jié)果與分析

3.1 氮添加對(duì)土壤呼吸季節(jié)變化的影響

對(duì)照樣地土壤呼吸代表了樟樹林自然的呼吸動(dòng)態(tài)(圖1)。樟樹林土壤呼吸季節(jié)變化明顯，最大值出現(xiàn)在6月(819.31 mg CO2m-2h-1)，最小值出現(xiàn)在1月(169.70 mg CO2m-2h-1)。樟樹林CO2的年釋放量為4.09×104kg/hm2。

圖1 土壤呼吸和土壤溫度的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal pattern of soil respiration and soil temperature at 5cm depth

圖2 2010年、2011年6—9月土壤呼吸均值Fig.2 Mean soil respiration rates during June to September in 2010 and 2011

氮添加處理抑制了樟樹林土壤呼吸，對(duì)照處理的土壤呼吸顯著高于各施氮處理，LN、MN、HN處理的土壤呼吸年累積量為2.55×103kg/hm2、2.84×103kg/hm2和2.50×103kg/hm2，分別較對(duì)照處理降低 37.66%、30.62%和38.95%。各施氮處理土壤呼吸間無顯著差異(One-way ANOVA，LSD，P＞0.05)。通過兩個(gè)生長(zhǎng)季土壤呼吸的比較，可以發(fā)現(xiàn)隨時(shí)間推移，氮添加對(duì)土壤呼吸的抑制作用逐漸減弱。2010年6月—9月，LN、MN、HN處理土壤呼吸均值為(386.31±44.81)mgCO2m-2h-1、(358.25±31.55)mgCO2m-2h-1、(367.35±41.72)mgCO2m-2h-1，分別較 CK樣地((766.87±101.60)mgCO2m-2h-1)低49.63%、53.28%、52.10%;2011年 6—9月，LN、MN、HN處理土壤呼吸均值((512.7±73.12)，(533.02±41.80)，(486.20±50.12)mgCO2m-2h-1)較2010年6月—9月顯著升高，而同時(shí)對(duì)照樣地((638.45±74.91)mgCO2m-2h-1)呼吸卻顯著降低，LN、MN、HN處理較CK處理分別低19.70%、16.51%、23.85%(圖2)。

3.2 氮添加對(duì)土壤呼吸晝夜變化的影響

氮添加處理未改變樟樹林土壤呼吸的晝夜動(dòng)態(tài)，各處理樣地中土壤呼吸均存在明顯的晝夜波動(dòng)現(xiàn)象(圖3)，白天土壤呼吸小于夜晚，最小值出現(xiàn)在10:00—14:00，最大值出現(xiàn)在22:00—2:00。在晝夜尺度上，施氮處理同樣抑制樟樹林的土壤呼吸作用，各處理日均土壤呼吸速率為:CK((805.86±74.95)mg CO2m-2h-1)＞MN((778.85±66.25)mg CO2m-2h-1)＞LN((689.29±73.73)mg CO2m-2h-1)＞HN((609.85±65.33)mg CO2m-2h-1)，方差分析表明CK處理日均土壤呼吸顯著高于LN、HN，與MN差異不顯著;LN、MN、HN處理差異均為顯著。

圖3 土壤呼吸的晝夜變化Fig.3 Diurnal pattern of soil respiration

3.3 土壤溫度、濕度與土壤呼吸的關(guān)系

土壤溫度與土壤呼吸擁有相同的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征(圖1)。各處理5 cm處土壤溫度與土壤呼吸間存在正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)范圍為0.634—0.678(P＜0.001)(表2)。采用單因素指數(shù)模型進(jìn)行回歸分析可得各處理5 cm處土壤溫度與土壤呼吸的指數(shù)回歸方程(圖2)，土壤溫度解釋了土壤呼吸速率變異的 49.39%—51.98%(圖4)。在晝夜變化尺度上，土壤溫度與土壤呼吸也具有相似性，兩者之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，范圍為0.344—0.614(P＜0.001)(表2)。

表2 土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度間的相關(guān)分析Table 2 Correlations of temperature at 0.05m with soil CO2flux rates

Q10值反映了土壤呼吸對(duì)溫度變化的敏感性。通過土壤呼吸與5 cm處土壤溫度的指數(shù)方程計(jì)算得到CK、LN、MN、HN 處理的 Q10值分別為 1.99、2.01、1.79、1.95。

土壤濕度對(duì)土壤呼吸未產(chǎn)生明顯的影響作用。在季節(jié)動(dòng)態(tài)中，只有LN處理中土壤呼吸與濕度間存在顯著相關(guān)性;在晝夜動(dòng)態(tài)中，土壤呼吸與土壤濕度間無顯著相關(guān)性。

圖4 土壤呼吸與5 cm處土壤溫度的關(guān)系Fig.4 Relationships between soil respiration and soil temperature at 5cm depth

圖5 氮添加對(duì)土壤氮淋失的影響Fig.5 Effect of nitrogen addition on nitrogen leaching

3.4 施氮對(duì)土壤氮淋失的影響

氮添加處理促進(jìn)了土壤中氮的淋失。LN，MN及HN處理中0—15 cm土壤硝態(tài)氮淋失量分別高出對(duì)照處理0.87%，27.48%及34.21%，氮淋失隨施氮水平的升高而增大，但各處理間氮淋失量無顯著差異(圖5)。

4 討論

氮沉降顯著抑制樟樹林的土壤呼吸，整個(gè)研究期間LN、MN、HN施氮處理使樟樹林的CO2年累積量分別降低了37.66%、30.62%、38.95%。莫江明［14］、Cusack 等的［15］的研究中同樣存在此抑制作用，在中國(guó)西南慈竹林，與本研究相同LN、MN、HN氮添加量使其CO2年累積量分別降低23.6%、46.7%、50.5%，與本研究接近［28］。Ramirez指出不同類型的氮素添加都存在這種抑制作用［29］。世界范圍內(nèi)，多數(shù)試驗(yàn)中氮添加均顯著抑制了土壤呼吸［6］，少數(shù)施氮實(shí)驗(yàn)的初期階段會(huì)促進(jìn)土壤呼吸［5，30］，但隨后便轉(zhuǎn)為抑制作用。土壤呼吸主要有根系呼吸的自養(yǎng)呼吸和微生物的異養(yǎng)呼吸組成。研究表明，在氮限制的溫帶、寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中或在森林幼林階段，低水平的氮沉降可以短期內(nèi)促進(jìn)森林生產(chǎn)力［31-34］，主要通過增強(qiáng)植物光合作用，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)及凋落物的增加，同時(shí)使更多的碳分配至地下部分，增強(qiáng)了自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸［5-6］，從而引起土壤呼吸的增加;但在熱帶、亞熱帶地區(qū)，由于風(fēng)化強(qiáng)烈、土壤發(fā)育充分，土壤中含有充足的氮素，此類生態(tài)系統(tǒng)的限制因子多為非氮的其他元素，過量的氮素添加會(huì)減少植物體分配碳素至營(yíng)養(yǎng)吸收系統(tǒng)的需求，從而減少了地下根系碳素分配［35］、降低根際及菌根共生系統(tǒng)的活性［36］，直接導(dǎo)致自養(yǎng)呼吸的降低及間接影響異養(yǎng)呼吸，進(jìn)而降低土壤呼吸［37］。施氮減少細(xì)根生物量的現(xiàn)象在莫江明等［14］的研究中得到證實(shí)。此外，氮添加可通過改變微生物食物結(jié)構(gòu)，使得弱氮依賴性群體被氮依賴性強(qiáng)的群落取代，Li等［38］的研究中，氮添加顯著的降低了土壤微生物碳、氮，這意味著氮添加可能會(huì)抑制土壤微生物，造成土壤呼吸的降低［39］。

研究中，低、中及高氮添加雖然均抑制樟樹林土壤呼吸，但各處理間無顯著差異。由土壤表層15 cm處的氮淋失可知，氮添加處理增加土壤硝態(tài)氮的淋失，原因可能在于該研究區(qū)土壤有效氮相對(duì)豐富，過量的氮素添加會(huì)造成表層土壤氮處于飽和而發(fā)生流失。另者，該區(qū)降水豐富，帶來氮濕沉降的同時(shí)，客觀上也加速了氮的流失，從而使得各氮添加處理土壤呼吸未有顯著差異。

氮素添加對(duì)樟樹林土壤呼吸抑制效果的顯現(xiàn)極其迅速，施氮兩周后的土壤呼吸就出現(xiàn)顯著降低，且持續(xù)整個(gè)生長(zhǎng)季。在莫江明［14，40］、涂利華［41］等的試驗(yàn)中，施氮初期土壤呼吸未受到明顯影響，其抑制或促進(jìn)作用在數(shù)月后開始出現(xiàn)。分析原因可能在于Mo、涂利華等的實(shí)驗(yàn)開始于生長(zhǎng)季的結(jié)束，施氮后便進(jìn)入植物的非生長(zhǎng)季，較低溫度使得植物微生物活動(dòng)減弱，施氮措施對(duì)土壤呼吸的影響難以體現(xiàn)。第2年生長(zhǎng)季節(jié)開始，旺盛的生命活動(dòng)使得氮添加對(duì)土壤呼吸的抑制或刺激作用得以顯現(xiàn)。這種施氮對(duì)土壤呼吸負(fù)面作用迅速呈現(xiàn)并持續(xù)數(shù)年的現(xiàn)象在許多的氮添加實(shí)驗(yàn)中都有所體現(xiàn)［6，42］。

本研究中，土壤呼吸與土壤溫度間存在極顯著指數(shù)回歸關(guān)系，隨著溫度增長(zhǎng)，土壤呼吸呈指數(shù)增長(zhǎng)，這與國(guó)內(nèi)外許多研究結(jié)果一致［14，23，30，41］。土壤呼吸反映了地下微生物、植物根系、土壤動(dòng)物的代謝作用，土壤溫度通過影響上述生理活動(dòng)來影響土壤呼吸。長(zhǎng)沙地處亞熱帶地區(qū)，濕潤(rùn)多雨，土壤濕度能滿足土壤呼吸的需要，所以土壤濕度與土壤呼吸間無顯著相關(guān)關(guān)系，土壤溫度為樟樹林土壤呼吸的主要驅(qū)動(dòng)因子。晝夜尺度下，何娜［43］、張劍鋒［44］研究得出土壤溫度與土壤呼吸間存在顯著相關(guān)性，但涂利華等的結(jié)論卻相反［41］。Tang［45］等在確定土壤溫度為主要驅(qū)動(dòng)因子的同時(shí)，指出在晝夜尺度上存在植物光合對(duì)土壤呼吸的調(diào)節(jié)作用，土壤呼吸與植物光合間存在極高的線性回歸關(guān)系(R2范圍為0.86—0.93)。植物光合產(chǎn)物通過疏導(dǎo)組織向根系傳輸，與此同時(shí)產(chǎn)生的壓力、濃度波將先于溶液本身抵達(dá)根部，從而刺激土壤呼吸增加［46］，兩者之間存在7—12h的延遲［45］，導(dǎo)致夜晚土壤呼吸速率要高于白天，這與本研究結(jié)論一致。

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