降水時間對內(nèi)蒙古溫帶草原地上凈初級生產(chǎn)力的影響

郭 群，胡中民，李軒然,3，李勝功,*

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049; 3. 內(nèi)蒙古赤峰學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，赤峰 024001；)

降水時間對內(nèi)蒙古溫帶草原地上凈初級生產(chǎn)力的影響

郭 群1,2，胡中民1，李軒然1,2,3，李勝功1,*

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049; 3. 內(nèi)蒙古赤峰學(xué)院資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，赤峰 024001；)

全球氣候變化下降水時間的改變將深刻影響草原生態(tài)系統(tǒng)地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)，而草原生態(tài)系統(tǒng)ANPP是區(qū)域碳循環(huán)的重要過程。利用1998—2007年的SPOT-VEG NDVI數(shù)據(jù)并結(jié)合111個樣點的ANPP地面樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，獲得了內(nèi)蒙古溫帶草原1998—2007年的ANPP區(qū)域數(shù)據(jù)，依此分析了中國內(nèi)蒙古溫帶草原以及區(qū)域內(nèi)的3種植被類型(荒漠草原、典型草原、草甸草原)降水時間對ANPP的影響。研究結(jié)果表明，對于整個內(nèi)蒙古溫帶草原來說，一個水分年內(nèi)(從上一年9月份到當(dāng)年地上生物量達(dá)最大值時的8月份)影響ANPP較為重要的降水月份為2—7月份，其中，5—7月份降水尤為重要。具體到每個月降水的影響，研究發(fā)現(xiàn)，7月份降水最重要，而仍處于生長季的8月份降水相對于其他生長季降水作用最?。挥绊懖煌莸仡愋妥钪匾慕邓畷r期存在一定差異，對荒漠草原和典型草原地區(qū)來說，ANPP達(dá)最大值前3個月(5—7月份)的生長季降水最重要，而8月份降水影響較小，而草甸草原地區(qū)8月份和非生長季的3、4月份降水最重要，但各個降水時期降水對ANPP的影響都較荒漠草原和典型草原小，大部分地區(qū)降水對ANPP的影響不顯著。

地上凈初級生產(chǎn)力；降水時間；溫帶草原

全球氣候變化將導(dǎo)致降水格局發(fā)生重大改變，不僅降水總量發(fā)生變化，降水時間也將發(fā)生顯著改變[1- 2]。草原生態(tài)系統(tǒng)是對降水最為敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一[3- 4]。同時，草原占全球陸地面積約40%，對全球碳收支、水分循環(huán)、能量流動以及畜牧業(yè)發(fā)展有著重要貢獻(xiàn)[5]。地上凈初級生產(chǎn)力(ANPP)是草原生態(tài)系統(tǒng)(甚至所有陸地生態(tài)系統(tǒng))最為重要的過程之一，它決定草原生態(tài)系統(tǒng)的基本功能，是控制養(yǎng)分循環(huán)、能量流動和碳循環(huán)過程的基本環(huán)節(jié)[6- 8]。長期以來，降水對草原生態(tài)系統(tǒng)ANPP的影響一直是科學(xué)家關(guān)注的焦點[9- 15]，尤其是在全球變化的背景下，該領(lǐng)域受到越來越多的關(guān)注[16]?？茖W(xué)家采用了模型、控制實驗、長期觀測等多種手段[17- 19]。有效預(yù)測降水變化對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響，而沿氣候梯度分析降水時間對ANPP的影響是揭示未來全球變化下降水格局改變對ANPP影響非常重要的途徑。

降水時間是影響草原ANPP的重要因素，國內(nèi)外就該主題開展了大量研究。影響ANPP的降水時間在不同地區(qū)研究結(jié)果存在一定差異。在北美、南美草原和半荒漠等生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，ANPP達(dá)到最大值前一年的降水都有一定影響[9, 20- 23]，而在加拿大草場的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)年降水(4—7月份)與牧草產(chǎn)量高度相關(guān)[24]。在我國，已有大量研究系統(tǒng)分析了不同時間降水量對植被歸一化指數(shù)(NDVI)、凈初級生產(chǎn)力(NPP)等表征植被生長狀態(tài)指標(biāo)的影響，研究證實，生產(chǎn)力達(dá)最大值前的降水對植被生長的確存在一定的影響[25- 27]，這些研究為認(rèn)識降水時間對中國草原生態(tài)系統(tǒng)植被生長的影響提供了寶貴的資料。然而，影響植被生長的降水時間在不同的研究中存在一定差異。如同樣是典型草原生態(tài)系統(tǒng)，有些研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)年降水對植被的影響最大(6—8月份、1月份上旬至4月份上旬)[27- 29]，而同是典型草原之一的羊草草原和針茅草原的研究發(fā)現(xiàn)，前一年10月份或11月份至當(dāng)年8月份的累積降水量的影響最顯著，而與月降水量無顯著關(guān)系[30- 31]。同時，不同生態(tài)系統(tǒng)中影響植被生長的降水時間也存在差異，如與典型草原的研究結(jié)果不同，在草甸草原的研究發(fā)現(xiàn)，前一年8月份到當(dāng)年5月份期間的降水對ANPP影響顯著[32]。這些研究結(jié)果的差異可能來源于研究區(qū)域和空間尺度的不同(有些是單站點研究，有些是區(qū)域尺度研究)以及研究所側(cè)重的生態(tài)系統(tǒng)功能指標(biāo)不同(NDVI，NPP，ANPP等)，而ANPP是對畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展最為重要的和直接的參考指標(biāo)之一，以往降水時間對ANPP的影響多為單站點研究，區(qū)域尺度上不同植被類型中影響ANPP的降水時間主要是哪些時期，影響ANPP最重要的降水時期的空間格局如何等科學(xué)問題并沒有明確的答案。

內(nèi)蒙古溫帶草原是歐亞草原的重要組成部分，從東北到西南具有天然的降水梯度，同時本區(qū)域包括了溫帶草原的3個主要植被類型——草甸草原、典型草原和荒漠草原，這為揭示降水時間對不同植被類型草原ANPP影響的差異提供了理想平臺。本文研究了：1)不同時期降水對內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP的相對重要性有何差異？2)影響ANPP最重要的降水時期在區(qū)域尺度上的空間格局如何？不同植被類型之間有何差異的基礎(chǔ)上，揭示中國內(nèi)蒙古溫帶草原降水時間對ANPP的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于中國北部的內(nèi)蒙古自治區(qū)，全區(qū)面積118 萬 km2，其中66%的面積是草原[29]。自東北到西南降水從450mm遞減到100mm以下，相應(yīng)分布的植被類型依次為草甸草原、典型草原和荒漠草原(圖1)。草甸草原處于研究區(qū)的東北部，屬于半濕潤氣候，植物多樣性最高，主要由貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)和大針茅(Stipa.grandis)等組成；典型草原位于研究區(qū)的中部，屬于半干旱氣候，降水和植物多樣性中等，植被主要由大針茅、羊草、克氏針茅(Stipa.krylovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)等組成；荒漠草原位于研究區(qū)的西南端，屬于干旱氣候，植物多樣性最低，主要由石生針茅(Stipaklemenzii)、小針茅(S.klemenzii)、戈壁針茅(S.gobica)、沙生冰草(Agropyrondesertorum)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿和豬毛菜(Salsolacollina)等組成。該區(qū)年均溫度范圍-3—9℃，地帶性土壤類型從東北到西南依次為黑鈣土、栗鈣土、棕鈣土。

圖1 內(nèi)蒙古3種植被類型和地面調(diào)查樣點分布圖Fig.1 Location map of varied grassland types and sample sites across the Inner Mongolia steppe region of northern China

1.2 數(shù)據(jù)獲取

1.2.1 地面樣方調(diào)查ANPP和區(qū)域ANPP估算

為獲得內(nèi)蒙古溫帶草原區(qū)域尺度1998—2007年每一年的ANPP數(shù)據(jù)，本研究利用傳統(tǒng)的方法估算每個柵格的ANPP，以地面樣方調(diào)查獲取的ANPP與相應(yīng)的遙感NDVI數(shù)據(jù)建立統(tǒng)計方程，再基于此方程和區(qū)域的NDVI估算得到各年區(qū)域的ANPP[33- 34]。

地面調(diào)查的ANPP基于最大生物量法測定得到，該方法是估算草原生態(tài)系統(tǒng)ANPP被廣泛采用的方法之一[35]。在2003、2004年每年草原地上最大生物量時期(8月份中上旬)，沿擬定的調(diào)查路線，每隔50—100 km選取一個非固定樣地進(jìn)行取樣。每個樣地隨機(jī)取3—5個樣方，樣方面積為1m×1 m。采用收割法獲得地上生物量(包括地上活體量和立枯體量兩部分)，烘干并稱其干重。對于有灌木植物的群落，由于野外采樣時未單獨測定新生枝葉的生物量，其ANPP無法估算，因而這些樣方數(shù)據(jù)未用于區(qū)域ANPP估算中。最終，獲得111個樣點的ANPP數(shù)據(jù)，采樣點分布于內(nèi)蒙古絕大多數(shù)草原分布區(qū)，所獲取的ANPP變異范圍為9.5—358.4 g m-2a-1，涵蓋了本區(qū)所有地帶性植被類型，即草甸草原、典型草原和荒漠草原(圖1)，采樣點詳細(xì)情況見文獻(xiàn)Ma等[36]、Yang等[37]、Hu等[38]。

地面獲取的ANPP數(shù)據(jù)需與相應(yīng)的遙感NDVI數(shù)據(jù)建立統(tǒng)計回歸關(guān)系，進(jìn)而估算區(qū)域的ANPP。選取的遙感數(shù)據(jù)為SPOT-VEG 1998—2007年期間每年8月份的NDVI數(shù)據(jù)(分辨率1 km, http://westdc.westgis.ac.cn)，NDVI數(shù)據(jù)為經(jīng)過去云處理后的10 d平均值。8月份的NDVI與地面最大生物量(即ANPP)數(shù)據(jù)相對應(yīng)，最終得到ANPP與NDVI之間的經(jīng)驗關(guān)系：ANPP=20.04e3.75NDVI(R2=0.74，n=111,P<0.001)。再用此經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃?998—2007年每年8月份的NDVI，獲得區(qū)域上1998—2007年每個像元同期的ANPP數(shù)據(jù)。另外，基于上述地面ANPP和早期(1992—1999年)定位監(jiān)測的ANPP(包括了灌木當(dāng)年的新生枝葉)，利用AVHRR GIMMS(8 km×8 km)數(shù)據(jù)同樣發(fā)現(xiàn)NDVI數(shù)據(jù)和地面ANPP呈顯著的指數(shù)關(guān)系(ANPP=11.59e5.47NDVI，R2= 0.79，n=152，P<0.001)，考慮到SPOT-VEG數(shù)據(jù)具有較高的空間分辨率，因此最終選取SPOT-VEG數(shù)據(jù)(1998—2007年)以及其與ANPP的回歸關(guān)系尺度上推獲得區(qū)域上1998—2007年的ANPP數(shù)據(jù)。

1.2.2 降水區(qū)域數(shù)據(jù)

通過在全國750余個定位氣象觀測臺站的觀測數(shù)據(jù)，利用Anusplin軟件包基于局部薄盤光滑樣條法原理插補(bǔ)得到區(qū)域內(nèi)的降水?dāng)?shù)據(jù)。精度檢驗表明，本區(qū)域內(nèi)插補(bǔ)得到的降水?dāng)?shù)據(jù)誤差低于7%[39]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

考慮到草原生態(tài)系統(tǒng)8月份以后的降水對當(dāng)年的ANPP無影響，本研究將前一年9月份至當(dāng)年8月份的12個月份視為一個水分年。為便于統(tǒng)計分析，根據(jù)3種植被類型的面積權(quán)重，分別在荒漠草原、典型草原和草甸草原隨機(jī)選取500、700和500個樣點，進(jìn)而基于這些樣點的ANPP和降水?dāng)?shù)據(jù)開展降水時間對ANPP影響的分析。非草原柵格根據(jù)中國科學(xué)院中國土地利用和覆蓋數(shù)據(jù)(1 km)剔除 (http://www.geodata.cn)。

本文對每種植被類型中所有樣點每一年的年降水總量和ANPP數(shù)據(jù)取平均值，依此大致觀測降水和ANPP的年際變化以及降水和ANPP在3種植被類型中的大小。

為探討某一月份降水對ANPP的影響，對每一個樣點10a(1998—2007年)內(nèi)該月份的降水量和ANPP做相關(guān)分析，統(tǒng)計得到?jīng)Q定系數(shù)，在此基礎(chǔ)上對每個植被類型的所有樣點的決定系數(shù)求平均，以此比較該月降水對不同植被類型ANPP影響的差異。

為了揭示對ANPP產(chǎn)生影響的累積降水時期以及不同時期的相對作用強(qiáng)度，按兩個不同的時間方向設(shè)計降水累積時期并分析其與ANPP的相關(guān)關(guān)系。方向1從前一年9月份往后逐月推移，每個降水累積時期比前一個多一個月份的降水，直到生長季結(jié)束的8月份。方向2從8月份向前逐月推移到前一年9月份，每個降水累積時期比前一個多一個月份的降水。方向1和方向2共計24個降水累積時期，不同降水累積時期降水量對ANPP的影響用相關(guān)系數(shù)來衡量。

同時，對每一個柵格比較了12個月份的降水與ANPP相關(guān)系數(shù)大小，并認(rèn)為相關(guān)系數(shù)最大的月份對ANPP的影響最大，由此獲得了區(qū)域上對ANPP影響最重要月份的空間分布格局。同樣的方法獲得了方向1和方向2兩個處理中對ANPP影響最大的降水累積時期空間分布格局。用t檢驗對決定系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗，并去除不具有顯著性的柵格。對通過顯著性檢驗的柵格，統(tǒng)計影響ANPP最大的月份或降水累積時期的面積，并計算其占通過顯著性檢驗的總面積的比例，依此衡量對不同植被類型ANPP最重要的降水時間。

2 結(jié)果與討論

2.1 1998—2007年的降水總量和ANPP

年降水總量和ANPP表現(xiàn)出相似的年際波動(表1)。1998年的年降水總量最大，其他年份降水量在年與年之間差異減小。荒漠草原和典型草原ANPP的年際波動與年降水總量類似，草甸草原ANPP在一些降水較多的年份可能存在一定的時滯效應(yīng)，如1999年的ANPP 比年降水總量較多的1998年ANPP要高，這可能是由于1998年較高的年降水總量為1999年植被生長季開始時植被的生長提供了有利的土壤水分條件。

從年降水總量和ANPP的相對大小來看，草甸草原年降水總量>典型草原>荒漠草原，同樣，ANPP也表現(xiàn)出相同的大小順序。但年降水總量在3種植被類型之間的差異要明顯小于ANPP在3種植被類型之間的差異，之前的研究發(fā)現(xiàn)草甸草原對降水總量的敏感性>典型草原>荒漠草原，這種敏感性的差異可能是導(dǎo)致ANPP在3種植被類型之間差異較大的原因。

表1 內(nèi)蒙古溫帶草原1998—2007年的降水總量和ANPP

2.2 不同降水累積時期降水量與ANPP的相關(guān)關(guān)系

如圖2所示，對整個內(nèi)蒙古溫帶草原來說，從前一年9月份開始(方向1)，降水累積月份由少到多，降水與ANPP的相關(guān)系數(shù)開始很低，2月份以后快速增長，7月份時達(dá)到最大值。分不同的植被類型來看，荒漠草原和典型草原相關(guān)系數(shù)變化趨勢與整個內(nèi)蒙古溫帶草原一致，而草甸草原各時期降水與ANPP相關(guān)性不高，相關(guān)性檢驗顯示，大部分樣點都達(dá)不到顯著水平(P>0.05)。圖2顯示的是降水從當(dāng)年8月份開始，降水逐月向前累積(方向2)，不同的降水累積時期降水量與ANPP的相關(guān)系數(shù)大小。結(jié)果顯示，整個內(nèi)蒙古溫帶草原、荒漠草原和典型草原8月份降水與ANPP相關(guān)性很低，而加入6、7月份降水后相關(guān)系數(shù)上升很快，并在5—8月份降水累積時期達(dá)到最大值。而草甸草原各時期的相關(guān)系數(shù)都較低，大部分樣點達(dá)不到顯著性水平(P>0.05)。從不同植被類型的相關(guān)系數(shù)大小上來看，荒漠草原>典型草原>草甸草原。綜上所述，除草甸草原外，2—7月份降水對ANPP的影響較大，其中5—7月份降水的作用尤為重要，而草甸草原各個降水累積時期的降水量與ANPP相關(guān)性較小。

圖2 內(nèi)蒙古溫帶草原不同降水累積時期降水量與ANPP的相關(guān)性 Fig.2 The association (correlation) between annual ANPP and cumulative precipitation for varying periods prior to peak ANPP measurements:Periods of cumulative precipitation is computed in both progressive (forward) time series

該研究結(jié)果與Bai等[40]在內(nèi)蒙古典型草原的兩個站點的研究結(jié)果(1—7月份降水都有影響)較為一致，而與Guo等[32]對中國溫帶草原3個草原站點的研究有一定的出入，該研究認(rèn)為對草甸草原、典型草原和荒漠草原ANPP影響最大的降水時間分別為前年8月份到當(dāng)年5月份、7月份和4—6月份，這可能反應(yīng)了研究尺度不同對結(jié)果的影響。對于不同植被類型來說，荒漠草原降水與ANPP相關(guān)系數(shù)>典型草原>草甸草原，而草甸草原大部分樣點降水與ANPP之間的相關(guān)性達(dá)不到顯著水平，這與之前研究認(rèn)為去冬和今春降水對草甸草原生長具有重要作用的結(jié)果有一定差異[25]。不同植被類型年降水量多少可能是相關(guān)系數(shù)存在差異的原因，從荒漠草原到典型草原到草甸草原，隨著降水量的增加，降水對ANPP的影響也逐漸減小[3]，因此，草甸草原降水與ANPP的相關(guān)性較小。

同時，該研究結(jié)果與北美的一些研究相比存在較大的差異，如在美國堪薩斯州的研究發(fā)現(xiàn)，對NDVI值影響最大的降水可推遲到生產(chǎn)力達(dá)最大值前15個月的降水累積[21]；其他地區(qū)的一些研究結(jié)果也顯示，前一年降水對生產(chǎn)力都有較大影響[9, 22]。而在中國內(nèi)蒙古溫帶草原的研究結(jié)果顯示，當(dāng)年降水尤其是生長季降水對草原生產(chǎn)力最重要，前一年降水作用較小。這些研究結(jié)果的差異可能與氣候條件的不同有關(guān)，北美地區(qū)多屬于地中海氣候，冬季降水較多，水分能滲透到更深層土壤貯藏起來[41]，生長季一開始植物就可以利用這部分水分，所以影響ANPP的月份可以推遲到更早以前。內(nèi)蒙溫帶草原屬于雨熱同期的季風(fēng)氣候，非生長季降水量較少，至生長季開始時已大部分蒸發(fā)而對ANPP的影響很小，非生長季降水不足以維持到生長季開始是部分地區(qū)非生長季降水作用較小的重要原因[13]。

2.3 不同月份降水量與ANPP的相關(guān)關(guān)系

圖3 內(nèi)蒙古溫帶草原不同植被類型各月份降水與ANPP的相關(guān)關(guān)系Fig.3 The association between annual ANPP and monthly precipitation for different grassland types in terms of the coefficient of determination in Inner Mongolia steppe region

圖4 影響內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP的最重要降水時期空間分布圖 Fig.4 Spatial pattern of most meaningful timing of rainfall in Inner Mongolia steppe region圖中顯示的區(qū)域的相關(guān)關(guān)系均通過顯著性檢驗(P<0.05)

不同月份降水量與ANPP的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，荒漠草原和典型草原7月份降水與ANPP的決定系數(shù)最高，而草甸草原各個月份降水與ANPP的決定系數(shù)都較低，但可以看出3月份、7月份和8月份降水與ANPP的相關(guān)性較其他月份高(圖3)，但8月份降水與ANPP是負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2)?；哪菰偷湫筒菰鱾€月份降水與ANPP決定系數(shù)差異不顯著，但二者生長季月份降水與ANPP的決定系數(shù)都顯著大于草甸草原(P<0.001)。該結(jié)果與在南美阿根廷的研究結(jié)果相近，都是生產(chǎn)力達(dá)最大值前一個月(12月份)的降水最重要[22]，而與內(nèi)蒙古羊草草原的研究認(rèn)為生產(chǎn)力與月降水無關(guān)的結(jié)果存在一定差異[31]。在內(nèi)蒙古溫帶草原，7月份是植物生長的旺季，雨熱同期的氣候使得此時蒸發(fā)強(qiáng)烈[42]，是內(nèi)蒙古溫帶草原最需水的時期。而8月份降水與ANPP在草甸草原呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，這可能與草甸草原8月份降水后溫度有一定程度的降低，不利于植物生長或促使植物提前結(jié)束生長有關(guān)，這與北美草原的研究結(jié)果相近。

2.4 最重要降水時期的空間分布

從對ANPP影響最大的降水月份的空間分布來看(圖4)，7月份降水在荒漠草原和典型草原大部分地區(qū)對ANPP的影響最大，分別占通過顯著性檢驗面積的40.9%和68.5%，3—6月份降水對ANPP也有一定影響。而草甸草原大部分地區(qū)主要受非生長季3、4月份和生長季7、8月份降水的影響，受這4個月份降水影響的面積占通過顯著性檢驗面積的69.9%(表2)。時間方向1中的累積時期降水量(從前一年9月份逐月累加至當(dāng)年8月份)與ANPP的相關(guān)性在3種植被類型結(jié)果較為一致，都是包含了生長季降水的全年降水量(9—8)和9—7月份降水對ANPP影響最大，這兩個降水時期最重要的地區(qū)占草甸草原面積的59%，而在荒漠草原和典型草原達(dá)到了80%以上(表3)。對荒漠草原和典型草原來說，對ANPP影響最重要的降水累積時期(時間方向2，從8月份逐月累加至前一年9月份)為ANPP達(dá)最大值前3個月(5—7月份)，8月份降水的作用較小，而對草甸草原來說，絕大部分地區(qū)(通過顯著性檢驗面積的55%)主要受ANPP達(dá)最大值時的8月份降水的影響，前一個月降水僅對10.6%的地區(qū)作用最大(表4)。時間方向1和2不同降水累積時期降水和ANPP的相關(guān)分析共同表明，在內(nèi)蒙古溫帶草原，生長季降水最為重要，與上述相關(guān)系數(shù)的分析結(jié)論一致。由最重要降水時期空間分布圖可以得出，以往研究中，尤其是單站點研究得出不同的最重要降水時間很可能是由于樣點選取的位置不同引起的。例如，從時間方向1的12個處理來看，在荒漠草原和典型草原有超過40%的面積，草甸草原超過20%的面積其最重要的降水時期包括了一些非生長季月份；而且即使是選取相關(guān)系數(shù)最大的降水時期，在草甸草原依然僅有20%左右的面積通過了顯著性檢驗，荒漠草原和典型草原也有一定面積的地區(qū)降水與ANPP相關(guān)不顯著，因此，研究區(qū)域不同，研究結(jié)果可能會存在一定差異。

表2 對內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP影響最大的各月份降水所占的面積比例 /%

表3對內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP影響最大的各降水累積時期(時間方向1)所占的面積比例/%

Table3ThefractioninthetotalareaforeachperiodofcumulativeprecipitationthatmostlyaffectedANPPinInnerMongoliastepperegion;Periods(in month)ofcumulativeprecipitationiscomputedinprogressive(forward)timeseries:i.e.9denotesonemonth,Septemberofpreviousyear,9—10twomonthsfromSeptembertoOctoberofpreviousyear,etc

99—109—119—129—19—29—39—49—59—69—79—8荒漠草原0.550.000.550.140.140.280.410.004.1313.2223.5557.02典型草原0.750.410.330.250.990.331.161.994.553.1545.7840.31草甸草原2.411.200.003.610.001.200.008.4312.0512.0530.1228.92總體0.740.300.400.350.640.350.841.544.717.1437.1345.86

表4對內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP影響最大的各降水累積時期(時間方向2)所占的面積比例/%

Table4ThefractioninthetotalareaforeachperiodofcumulativeprecipitationthatmostlyaffectedANPPinInnerMongoliastepperegion;Periods(in month)ofcumulativeprecipitationiscomputedinretrospective(backward)timeseries,i.e.8signifiesonemonth,i.e.Augustofcurrentyear,7—8twomonthsfromAugusttoJulyofcurrentyear,etc.

87—86—85—84—83—82—81—812—811—810—89—8荒漠草原5.4418.5814.3213.961.183.914.621.305.2113.256.2711.95典型草原5.3519.7223.1710.024.431.457.340.464.516.964.4312.16草甸草原55.7710.585.776.731.920.960.960.000.002.882.8811.54總體 7.7118.8719.0511.343.102.356.030.754.569.135.0512.05

3 結(jié)論

內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP和降水量在3種植被類型中的大小順序均是草甸草原>典型草原>荒漠草原。

對內(nèi)蒙古溫帶草原來說，2—7月份降水對ANPP影響相對較大，其中5—7月份降水尤為重要，而前一年非生長季降水對ANPP影響較小。具體到每個月份，7月份降水對ANPP最重要。

影響不同植被類型最重要的降水時期不同，對荒漠草原和典型草原地區(qū)來說，ANPP達(dá)最大值前3個月(5—7月份)的生長季降水最重要，而8月份降水影響較小，草甸草原地區(qū)8月份和非生長季的3、4月份降水最重要，但各個降水時期對ANPP的影響都較荒漠草原和典型草原小，大部分地區(qū)降水對ANPP的影響不顯著。

從影響內(nèi)蒙古溫帶草原ANPP最大降水時期的空間分布來看，大部分地區(qū)影響ANPP最大的降水時期與相關(guān)分析的結(jié)論一致，但仍有一部分地區(qū)降水與ANPP相關(guān)性最大的時期包括了非生長季降水甚至有相當(dāng)一部分地區(qū)降水與ANPP的相關(guān)性不顯著。

[1] Easterling D R, Meehl G A, Parmesan C, Changnon S A, Karl T R, Mearns L O. Climate extremes: Observations, modeling, and impacts. Science, 2000, 289(5487): 2068- 2074.

[2] IPCC. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change//Solomon S, Qin D, Manning M, Chen Z, Marquis M, Averyt K B, Tignor M, Miller H L, eds. Cambridge: Cambridge University Press, United Kingdom and New York, NY, USA., 2007.

[3] Knapp A K, Smith M D. Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production. Science, 2001, 291(5503): 481- 484.

[4] Noy-Meir I. Desert ecosystems: environment and producers. Annual Review of Ecology and Systematics, 1973, 4: 23- 51.

[5] Reynolds S G, Batello C, Baas S, Mack S. Grassland and forage to improve livelihoods and reduce poverty//McGilloway D A, ed. Grassland: A Global Resourc. Wageningen, the Netherlands: Wageningen Academic Publisher, 2005: 323- 338.

[6] McNaughton S J, Oesterheld M, Frank D A, Williams K J. Ecosystem-level patterns of primary productivity and herbivory in terrestrial habits. Nature, 1989, 341(6238): 142- 144.

[7] Chase J M, Leibold M A, Downing A L, Shurin J B. The effects of productivity, herbivory, and plant species turnover in grassland food webs. Ecology, 2000, 81(9): 2485- 2497.

[8] Sala O E, Austin A T. Methods of estimating aboveground net primary productivity//O.E., Sala, R.B., Jackson, H.A. Mooney & R.W. Howarth, eds. Methods in ecosystem science. Springer, New York, 2000: 31- 43.

[9] Cable D R. Influenece of precipitation on perennal grass production in semidesert Southwest. Ecology, 1975, 56(4): 981- 986.

[10] Duncan D A, Woodmansee R G. Forecasting forage yield from precipitation in Californias annual rangeland. Journal of Range Management, 1975, 28(4): 327- 329.

[11] Fang J, Piao S, Tang Z, Peng C, Ji W. Interannual variability in net primary production and precipitation. Science, 2001, 293(5536): 1723.

[12] Lehouerou H N. Rain use efficiency---a unifying concept in arid-land ecology. Journal of Arid Environments, 1984, 7(3): 213- 247.

[13] Knapp A K, Burns C E, Fynn R W, Kirkman K P, Morris C D, Smith M D. Convergence and contingency in production-precipitation relationships in North American and South African C4grasslands. Oecologia, 2006, 149(3): 456- 464.

[14] Rutherford M C. Annual plant-production precipitation relations in arid and semi-arid regions. South African Journal of Science, 1980, 76(2): 53- 56.

[15] Webb W, Szarek S, Lauenroth W, Kinerson R, Smith M. Primary productivity and water-use in native forest, grassland, and desert ecosystems. Ecology, 1978, 59(6): 1239- 1247.

[16] Weltzin J F, L M E, Schwinning S, Williams D G, Fay P A, H B M, Harte J, Huxman T E, Knapp A K, guanghui L, Pockman W T, R.M S, Small E E, Smith M D, Smith S D, Tissue D, Zak J C. Assessing the response of terrestrial ecosystems to potential changes in precipitation. BioScience, 2003, 53(10): 941- 952.

[17] Knapp A K, Beier C, Briske D D, Classen A T, Luo Y, Reichstein M, Smith M D, Smith S D, Bell J E, FAY P A, Heisler J L, Leavitt S W, Sherry R, Smith B, Weng E. Consequences of more extreme precipitation regimes for terrestrial ecosystems. BioScience, 2008, 58(9): 811- 821.

[18] Heisler-White J L, Blair J M, Kelly E F, Harmoney K, Knapp A K. Contingent productivity responses to more extreme rainfall regimes across a grassland biome. Global Change Biology, 2009, 15(12): 2894- 2904.

[19] Lauenroth W K, Sala O E. Long-term forage production of North-American shortgrass steppe. Ecological Applications, 1992, 2(4): 397- 403.

[20] Wang J, Price K P, Rich P M. Spatial patterns of NDVI in response to precipitation and temperature in the central Great Plains. International Journal of Remote Sensing, 2001, 22(18): 3827- 3844.

[21] Wang J, Rich P M, Price K P. Temporal responses of NDVI to precipitation and temperature in the central Great Plains, USA. International Journal of Remote Sensing, 2003, 24(11): 2345- 2364.

[22] Jobbágy E G, Sala O E. Controls of grass and shrub aboveground production in the Patagonian steppe. Ecological Applications, 2000, 10(2): 541- 549.

[23] Cable D R. Influenece of precipitation on perennal grass production in semidesert Southwest. Ecology, 1975, 56(4): 981- 986.

[24] Smoliak S. Influence of climatic conditiongs on production of Stipa-Bouteloua prairie over a 50-year period. Journal of Range Management, 1986, 39(2): 100- 103.

[25] Li X, Li X B, Chen Y H, Ying G. Temporal response of vegetation to climate variables in temperate steppe of Northern China. Ac ta Phytoecologica Sinica， 2007, 31(6): 1054- 1062.

[26] Zhang G L, Xu X L, Zhou C P, Zhang H B, Ou Y H. Responses of Vegetation Changes to Climatic Variations in Hulun Buir Grassland in Past 30 Years. Acta Geographica Sinica, 2011, 66(1): 47- 58.

[27] Long H L, Li X B, Huang L M, Wang H, Wei D D. Net primary productivity in grassland ecosystem in Inner Mongolia and its relationship with climate. Acta Phytoecologica Sinica, 2010, 34(7): 781- 791.

[28] Bai Y F. Influence of seasonal distribution of precipitation on primary productivity ofStipaKryloviicommunity. Acta Phytoecologica Sinica, 1999, 23(2): 155- 160.

[29] Bai Y, Wu J, Pan Q, Huang J, Wang Q, Li F, Buyantuyev A, Han X. Positive linear relationship between productivity and diversity: evidence from the Eurasian Steppe. Journal of Applied Ecology, 2007, 44(5): 1023- 1034.

[30] Yuan W P, Zhou G S. Responses of three Stipa communities net primary productivity along Northeast China Transect to seasonal distribution of precipitation. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(4): 605- 609.

[31] Wang Y H, Zhou G S. Responses of temporal dynamics of aboveground net primary productivity of Leymus chinensis community to precipitation f luctuation in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(6): 1140- 1145.

[32] Guo R, Xiao-ke W, Ouyang Z Y, Li Y N. Spatial and temporal relationships between precipitation and ANPP of four types of grasslands in northern China. Journal of Environmental Sciences-China, 2006, 18(5): 1024- 1030.

[33] Paruelo J M, Epstein H E, Lauenroth W K, Burke I C. ANPP estimates from NDVI for the Central Grassland Region of the United States. Ecology, 1997, 78(3): 953- 958.

[34] Ma W, Fang J, Yang Y, Mohammat A. Biomass carbon stocks and their changes in northern China′s grasslands during 1982—2006. Science China. Life sciences, 2010, 53(7): 841- 850.

[35] Scurlock J M O, Johnson K, Olson R J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements. Global Change Biology, 2002, 8(8): 736- 753.

[36] Ma W, Yang Y, He J, Hui Z, Fang J. Above- and belowground biomass in relation to environmental factors in temperate grasslands, Inner Mongolia. Science in China Series C-Life Sciences, 2008, 51(3): 263- 270.

[37] Yang Y, Fang J, Ma W, Guo D, Mohammat A. Large-scale pattern of biomass partitioning across China′s grasslands. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(2): 268- 277.

[38] Hu Z, Guirui Y, Jiangwen F, Huaping Z, Shaoqiang W, Shenggong L. Precipitation-use efficiency along a 4500-km grassland transect. Global Ecology and Biogeography, 2010, 19(6): 842- 851.

[39] Yu G R, He H L, Liu X A. Atlas of spatial information in Chinese terrestrial ecosystems: climate volume. Beijing: Meteorology Press, 2004.

[40] Bai Y F, Han X G, Wu J G, Chen Z Z, Li L H. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 2004, 431(7005): 181- 184.

[41] Knapp A K, Briggs J M, Blair J M, Turner C L. Patterns and controls of aboveground net primary production in tallgrass prairie. New York,USA.: LTER Publications Committee, 1998: 193- 221.

[42] Wang Y F, Mo X G, Hao Y B, Guo R P, Huang X Z, Wang Y F. Simulating seasonal and interannual variations of ecosystem evapotranspiration and its components in Inner Mongolia Steppe with VIP model. Acta Phytoecologica Sinica, 2008, 32(5): 1052- 1060.

[43] Craine J M, Nippert J B, Elmore A J, Skibbe A M, Hutchinson S L, Brunsell N A. Timing of climate variability and grassland productivity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(9): 3401- 3405.

參考文獻(xiàn):

[25] 李霞, 李曉兵, 陳云浩, 鶯歌. 中國北方草原植被對氣象因子的時滯響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2007, 31(6): 1054- 1062.

[26] 張戈麗, 徐興良, 周才平, 張宏斌, 歐陽華. 近30年來呼倫貝爾地區(qū)草地植被變化對氣候變化的響應(yīng). 地理學(xué)報, 2011, 66(1): 47- 58.

[27] 龍慧靈, 李曉兵, 黃玲梅, 王宏, 魏丹丹. 內(nèi)蒙古草原區(qū)生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力及其與氣候的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(7): 781- 791.

[28] 白永飛. 降水量季節(jié)分配對克氏針茅草原群落初級生產(chǎn)力的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 1999, 23(2): 155- 160.

[30] 袁文平, 周廣勝. 中國東北樣帶三種針茅草原群落初級生產(chǎn)力對降水季節(jié)分配的響應(yīng). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005, 16(4): 605- 609.

[31] 王玉輝, 周廣勝. 內(nèi)蒙古羊草草原植物群落地上初級生產(chǎn)力時間動態(tài)對降水變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(6): 1140- 1145.

[39] 于貴瑞, 何洪林, 劉新安. 中國陸地生態(tài)系統(tǒng)空間化信息研究圖集: 氣候要素分卷. 北京: 氣象出版社, 2004.

[42] 王永芬, 莫興國, 郝彥賓, 郭瑞萍, 黃祥忠, 王艷芬. 基于VIP模型對內(nèi)蒙古草原蒸散季節(jié)和年際變化的模擬. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(5): 1052- 1060.

Effectsofprecipitationtimingonabovegroundnetprimaryproductivityininnermongoliatemperatesteppe

GUO Qun1, 2, HU Zhongmin1, LI Xuanran1, 2, 3, LI Shenggong1，*

1KeyLaboratoryofEcosystemObservationandModeling,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3CollegeofResourcesandEnvironmentSciences,ChifengUniversity,Chifeng024001,China

Aboveground net primary productivity (ANPP) of grassland ecosystems is one of critical processes in regional carbon cycle, and is dramatically impacted by concomitant changes in precipitation timing in the context of global climate change. In this study, we firstly acquired ANPP data of the entire Inner Mongolia temperate steppe from 1997 to 2008 with a statistic model, which was derived from linear regression between SPOT-VEG NDVI data in August (from 1997 to 2008) and field ANPP data obtained at 111 specific sites. Secondly, we addressed effects of precipitation timing on ANPP for the entire Inner Mongolia temperate steppe and further for its three main component grassland types (desert steppe, typical steppe, and meadow steppe). Our results demonstrated that, for the entire Inner Mongolia temperate steppe, precipitation periods from February to July was the relatively important periods that affected ANPP during the whole water year (defined here as the 12-month period from September of previous year to August of the current year when the aboveground biomass reaches its peak), while the period from May to July was the most important. In terms of occurrence of monthly rain, rain in July had the greatest effect on ANPP, while rain in August, although still one of the growing months, had the minor effect. With respect to the grassland types, the desert steppe and typical steppe

the greatest impact from the precipitation from May to July, which is in accordance with the observation from the entire temperate steppe, while ANPP of the meadow steppe was relatively little affected by the timing of precipitation, evidenced by not significant (P>0.05) correlations between precipitation of different periods in most area of meadow steppe. Spatial pattern of most meaningful timing (month, different accumulated periods) of rainfall was consistent with the analysis of correlation coefficients, which showed that precipitation from May to July was the most meaningful accumulated period for ANPP of most of the entire Inner Mongolia temperate steppe. In terms of monthly rain, rain in July was most important in almost 40% of the area. Also, spatial pattern was grassland type specific. Most part of the desert steppe and typical steppe was affected by precipitation during May to July, while the meadow steppe was mostly affected by rain in current month when ANPP reached its peaks (August) and non-growing season rain of March.

aboveground net primary productivity; precipitation time; temperate steppe

國家自然科學(xué)基金項目(40971027)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)資助(2010CB950603, 2010CB833501)

2012- 05- 03;

2012- 10- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lisg@igsnrr.ac.cn

10.5846/stxb201205030636

郭群，胡中民，李軒然，李勝功.降水時間對內(nèi)蒙古溫帶草原地上凈初級生產(chǎn)力的影響.生態(tài)學(xué)報,2013,33(15):4808- 4817.

Guo Q, Hu Z M, Li X R, Li S G.Effects of precipitation timing on aboveground net primary productivity in inner mongolia temperate steppe.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4808- 4817.