基于PCA的滇西北高原納帕海濕地退化過程分析及其評價

尚 文, 楊永興, 韓大勇

(同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院污染控制與資源化國家重點實驗室，長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海 200092)

基于PCA的滇西北高原納帕海濕地退化過程分析及其評價

尚 文, 楊永興*, 韓大勇

(同濟(jì)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院污染控制與資源化國家重點實驗室，長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海 200092)

以滇西北高原納帕海湖濱過度放牧、水文改變協(xié)同脅迫(簡稱GAD)和過度放牧單獨脅迫(簡稱GD)退化濕地為研究對象，將其劃分為4個梯度：原生濕地、輕度退化、中度退化、重度退化，采用聚類分析和主成分分析(PCA)在“植物-水體-土壤”系統(tǒng)上進(jìn)行濕地退化過程、機(jī)制探討及定量評價。沿退化梯度，植物群落演替規(guī)律為“水生植物群落→沼澤植物群落→沼澤化草甸植物群落→草甸植物群落”，群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，向中生植物群落演替；礦化度、總硬度、總堿度、氮、磷等水質(zhì)指標(biāo)在GD梯度上升，在GAD梯度下降，水文改變對水質(zhì)影響顯著；土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮含量降低，全磷、全鉀有所增加，速效磷和速效鉀含量無明顯變化規(guī)律。基于PCA建立了納帕海湖濱濕地退化模型，并給出不同程度退化濕地的閾值。

退化；過程；PCA；評價；納帕海濕地

人類活動脅迫下濕地退化已成為當(dāng)前國際濕地研究前沿領(lǐng)域的關(guān)鍵科學(xué)問題[1- 2]。過度放牧是濕地退化的主要驅(qū)動因素之一，尤其是放牧牲畜采食、踐踏、排泄物污染對濕地破壞嚴(yán)重[3]。水源補(bǔ)給形式差異引起的水文改變也是導(dǎo)致濕地退化的關(guān)鍵因素[4]。深入研究過度放牧和水文改變脅迫下濕地退化過程和機(jī)制是尋求濕地生態(tài)系統(tǒng)開發(fā)與保護(hù)的關(guān)鍵。濕地退化常表現(xiàn)為植被、水體、土壤三大要素結(jié)構(gòu)和功能的退化[5]。以往已對過度放牧脅迫下濕地生態(tài)系統(tǒng)植物群落演替、水質(zhì)和土壤養(yǎng)分退化等方面有一定的深入研究[3,6- 7]，對水文改變研究常側(cè)重新構(gòu)造運動下自然疏干和排水疏干、圍湖造田等方面[4,8- 9]。以往研究多側(cè)重對單一脅迫因素或部分退化指標(biāo)進(jìn)行濕地退化分析，對過度放牧和水文改變多因素協(xié)同脅迫下濕地退化綜合研究較少[10]，尤其對多因素脅迫下滇西北高原濕地“植物-水體-土壤”系統(tǒng)退化過程與機(jī)制研究和退化評價研究還需繼續(xù)深入。為此，本文通過開展基于PCA的滇西北高原納帕海濕地退化過程分析及其評價，旨在豐富和完善具有中國特色的高原湖濱濕地退化理論體系，為高原濕地保護(hù)與退化濕地生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

納帕海濕地位于滇西北高原腹地，地理位置為東經(jīng)99°37′—99°43′，北緯27°49′—27°55′，海拔3260m，行政上隸屬于云南省迪慶藏族自治州。該區(qū)年均溫度5.4℃，最冷月平均溫度為-3.8℃，最熱月平均溫度為13.2℃，極端低溫-25.4℃，極端高溫24.5℃。該區(qū)屬金沙江水系，年均降水量619.9 mm，受西南季風(fēng)影響每年6、7月份形成大量降水，湖面面積達(dá)到3125hm2。但8月后湖水退落，10月前后因秋季季風(fēng)退縮再次產(chǎn)生降雨，湖水再次上漲并于11月后退落。湖水退落后湖面大幅度縮小，湖濱帶廣闊，發(fā)育了大面積沼澤濕地和沼澤化草甸。該區(qū)植物物種十分豐富，經(jīng)初步統(tǒng)計共有植物115種，隸屬38科、82屬，主要包括水蔥群落(Com.Scirpusvalidus)、水蓼群落(Com.Polygonumhydropiper)、劉氏荸薺群落(Com.Eleocharisliouana)、鵝絨委陵菜群落(Com.Potentillaanserine)、發(fā)草-矮地榆群落(Com.Deschampisacaespitosa-Sanguisorbafiliformis)等15個群落類型[11]。該區(qū)主要土壤類型為沼澤土、泥炭土、沼澤化草甸土[12]。納帕海濕地牦牛、黃牛、馬、豬等牲畜過度放牧現(xiàn)象嚴(yán)重，實際載畜量約為6000羊單位，超過理論載畜量132.5%[13]，過度放牧引起濕地大面積退化，甚至出現(xiàn)沙化現(xiàn)象[12]。納帕海修建的環(huán)湖公路和周邊村民砌筑的道路改變了湖濱濕地水文地貌，導(dǎo)致濕地景觀破碎化和生態(tài)功能退化[14]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇

圖1 研究區(qū)地理位置及樣地設(shè)置Fig.1 Geographic position of study area and plot establishment

根據(jù)典型性、代表性和可行性原則，選取納帕海湖濱濕地2個退化區(qū)域建立兩條樣帶(編號分別為NP1和NP2樣帶)，設(shè)置退化樣點(圖1)。NP1樣帶位于納帕海湖濱寬廣溝谷濕地，因修建道路導(dǎo)致濕地和湖泊隔斷，水源補(bǔ)給主要來自地下水、融雪水和降水，牲畜放牧嚴(yán)重；NP2樣帶位于寬廣湖濱的谷地，谷地下部濕地受周期性水位上漲時湖水補(bǔ)給，谷底上部區(qū)域受融雪水和降水補(bǔ)給，是牲畜主要放牧區(qū)。NP1樣帶作為受水文改變和過度放牧協(xié)同脅迫退化樣帶(簡稱GAD)，自溝谷陡坡至湖濱帶設(shè)置6個不同程度退化樣點，編號為1—6；NP2樣帶作為主要受過度放牧脅迫退化樣帶(簡稱GD)，自濕地邊緣至湖濱帶設(shè)置5個不同程度退化樣點，編號為7—11。

1.2.2 樣品采集和分析

于2010 年7—8 月在植物生長季進(jìn)行野外生態(tài)觀測與樣品采集。植物群落生態(tài)觀測采用樣方法，每個樣點設(shè)置2 個1m×1m 植物群落樣方，統(tǒng)計植物物種，群落植物蓋度、高度和密度。采用刈割法收獲樣方內(nèi)植物地上生物量稱其鮮質(zhì)量，殺青并烘干處理后稱其干質(zhì)量。使用自制采樣器采集上層水樣，地表無水處采取經(jīng)地表徑流和降水匯入人工挖坑后的積水，測定礦化度、總硬度、總堿度、總氮、氨氮、硝態(tài)氮、總磷等[15]。土壤樣品采集使用探坑法，根據(jù)土壤發(fā)生層(草根層、腐殖質(zhì)層或泥炭層、潛育層和母質(zhì)層)順序從上到下采樣深度控制在0—10cm、10—30cm、30—50cm和50—80cm，部分層次適當(dāng)調(diào)整，每個土壤發(fā)生層采集土樣2份，每份質(zhì)量在1kg左右。對土壤樣品進(jìn)行pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀測定[16]。樣品分析化驗使用國家標(biāo)準(zhǔn)方法，采用平行樣測定，指標(biāo)分析精度均在標(biāo)準(zhǔn)允許誤差之內(nèi)。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

通過聚類分析對樣點進(jìn)行退化分類和分級；基于主成分分析(PCA)揭示濕地退化特征因子，選取前兩個主成分為坐標(biāo)軸做指標(biāo)排序圖，并建立基于簡化后主成分的多元回歸模型，計算濕地退化梯度綜合指標(biāo)分值(PC值)，劃分出分值區(qū)間，每個分值區(qū)間代表了相應(yīng)的退化梯度，以此定量描述濕地退化情況，并進(jìn)行濕地退化評價。

使用Microsoft office 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖；使用BioDiversity pro軟件計算物種多樣性；使用SPSS 13.0軟件完成聚類分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地退化分類與分級

遵循生態(tài)學(xué)原則，在GAD和GD退化梯度上共11個樣點分別選取群落類型指數(shù)、微地貌指數(shù)、濕地積水深度、距湖岸帶距離、干擾強(qiáng)度、植物殘體層厚度、群落蓋度、群落植物平均高度、樣方內(nèi)物種數(shù)目、水生植物重要值、沼生植物重要值、濕生植物重要值、中生植物重要值、土壤pH、土壤有機(jī)質(zhì)含量、水體總氮、總磷含量共17個典型指標(biāo)作為濕地退化分類要素。并結(jié)合自然地理特征、生態(tài)環(huán)境特征和濕地發(fā)育程度，將其中的定性指標(biāo)作定量化處理并賦值(表1)。其中，微地貌指數(shù)是按地貌對濕地發(fā)育影響程度賦值;干擾強(qiáng)度賦值區(qū)間從0 到10，依次代表無干擾的原生濕地到極度退化出現(xiàn)裸地的濕地退化程度。

表1 納帕海湖濱濕地退化指標(biāo)定量化處理

微地貌指數(shù)是按地貌對濕地發(fā)育影響程度賦值；干擾強(qiáng)度賦值區(qū)間從0到10，依次代表無干擾的原生濕地到極度退化出現(xiàn)裸地的濕地退化程度

圖2 納帕海湖濱濕地退化樣點聚類分析 Fig.2 Hierarchical cluster analysis of degraded samples in lakeside wetlands, Napahai

聚類分析結(jié)果如圖2。一方面為了保證盡量細(xì)分退化樣點以利于深入揭示退化過程，另一方面要保證分類后各組之間特性差異明顯，故在圖中選取歐氏距離為10，可以將11個退化樣點分為4組：第1組包含樣點2、8；第2組包含樣點3、4、9；第3組包含樣點5、6、10、11；第4組包含樣點1、7。根據(jù)聚類分析結(jié)果，并結(jié)合樣點環(huán)境特征，將2個樣帶共計11個樣點分為4個退化梯度：原生濕地(PW)、輕度退化(LW)、中度退化(MW)、重度退化(SW) (表2)。

2.2 濕地植被退化特征分析

樣方統(tǒng)計顯示， GAD退化梯度上植物群落共包含高等植物24種，隸屬14科22屬。其中莎草科(Cyperaceae)4屬4種、毛茛科(Ranunculaceae)3屬3種、蓼科(Polygonaceae)1屬3種、傘形科(Umbelliferae)2屬2種、禾本科(Poaceae)2屬2種、薔薇科(Rosaceae)2屬2種，其它為十字花科(Brassicaceae)、車前科(Plantaginaceae)、燈心草科(Juncaceae)、睡菜科(Menyanthaceae)、玄參科(Scrophulariaceae)、唇形科(Lamiaceae)、龍膽科(Gentianaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)各1屬1種。GD退化梯度上植物群落共包含高等植物26 種，隸屬15科25屬。其中莎草科4屬4種、毛茛科5屬5種、菊科(Compositae)2屬3種、玄參科2屬2種、蝶形花科(Papilionaceae)2屬2種，其它為十字花科、車前科、大戟科(Euphorbiaceae)、燈心草科、禾本科、黑三棱科(Sparganiaceae)、薔薇科、傘形科、杉葉藻科(Hippuridaceae)、睡菜科各1屬1種。

GAD和GD退化梯度上植物科、屬、種數(shù)目逐漸增加，群落高度下降，向低矮型中生群落演替，群落密度和群落蓋度也逐漸增加。隨退化加劇，多樣性指數(shù)和物種豐富度均表現(xiàn)出逐漸增加趨勢。但GD退化梯度上LW出現(xiàn)草丘，伴生較多中生植物，導(dǎo)致LW的物種多樣性稍有增加，多樣性指數(shù)和物種豐富度排序為PW

退化梯度上，水生植物逐漸退出群落，沼生植物和濕生植物開始增加，最后以中生植物居多，成為群落主體。SW下中生植物種數(shù)占物種總數(shù)目的比例也較高，GAD和GD這一比例分別達(dá)46.7%和61.1%(圖4)。

表2 納帕海湖濱濕地退化樣點環(huán)境特征

PW: 原生濕地, Primary wetland; LW: 輕度退化, Lightly degraded wetland; MW: 中度退化, Moderately degraded wetland; SW: 重度退化, Severely degraded wetland

圖3 納帕海湖濱濕地植物群落物種多樣性變化Fig.3 Plant species diversity along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaiR: 物種豐富度Species richness; SHDI: 多樣性指數(shù)Shannon-Wiener diversity indices; E: 均勻度指數(shù)Evenness; GAD: 過度放牧、水文改變協(xié)同脅迫, the synergistic impacts of overgrazing stress and water regime; GD: 過度放牧單獨脅迫, the single impacts of overgrazing stress; PW: 原生濕地, Primary wetland; LW: 輕度退化, Lightly degraded wetland; MW: 中度退化, Moderately degraded wetland; SW: 重度退化, Severely degraded wetland

圖4 納帕海湖濱濕地退化梯度上植物水分生態(tài)型特征 Fig.4 Plant hydro-ecotypes along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaiAPV: 水生植物重要值IV of aquatic plant; HePV: 沼生植物重要值IV of helophyte plant; HyPV: 濕生植物重要值IV of hygrophyte plant; MPV: 中生植物重要值IV of mesophyte plant

水生植物群落向濕生、中生植物群落演替過程中，濕地生產(chǎn)力逐漸提高，沿退化梯度，群落地上生物量(鮮質(zhì)量)逐漸增加，地上生物量(干質(zhì)量)變化趨勢不明顯。GAD退化梯度上生物量(鮮質(zhì)量)增幅達(dá)27.3%，GD上生物量(鮮質(zhì)量)先稍有下降，然后逐漸上升，整個GD上增幅達(dá)28.7%。而地上生物量(干質(zhì)量)在兩個退化梯度上增幅不大。生物量干濕比在兩個退化梯度上均呈下降趨勢，降幅分別達(dá)16.6%和25.0%(圖5)。

圖5 納帕海湖濱濕地退化梯度上群落生物量變化 Fig.5 Changes of plant biomass along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaiDB: 地上生物量(干質(zhì)量)Dry biomass; WB: 地上生物量(鮮質(zhì)量)Wet biomass; D/W: 干濕比Ratio of wet and dry biomass

2.3 濕地水體退化特征分析

2.3.1 水體礦化度、總硬度、總堿度變化特征

GAD退化梯度受水文改變影響，導(dǎo)致濕地以高礦化度、硬度和堿度的地下水補(bǔ)給為主，而MW和SW的地表無積水，補(bǔ)給形式主要為融雪水和降水，故GAD退化梯度上PW的水體礦化度、總堿度和總硬度偏高，然后隨退化加劇逐漸降低。而GD梯度上，隨著過度放牧加劇，牲畜糞便排泄物輸入導(dǎo)致水質(zhì)惡化，牲畜踐踏、啃食、翻拱等都不同程度地造成地表裸露，土壤礦化作用增強(qiáng)，導(dǎo)致受納水體礦化度、總硬度和總堿度升高，SW的各指標(biāo)值偏低(圖6)。

圖6 納帕海湖濱濕地退化梯度上水體基本性質(zhì)變化 Fig.6 Changes of water properties along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaiSa: 礦化度Salinity; Ha: 總硬度Total hardness; Al: 總堿度Total alkalinity

2.3.2 水體氮、磷指標(biāo)變化特征

GAD退化梯度上，水體總氮、硝態(tài)氮和總磷含量呈下降趨勢，氨氮含量有所波動。水體總氮降幅達(dá)60%，硝態(tài)氮降幅達(dá)到68%?？偭壮氏壬仙笙陆档淖兓厔?。GD上總氮、氨氮、硝態(tài)氮、總磷均呈上升趨勢。其中硝態(tài)氮上升了5.1倍，氨氮上升了8.6倍?？偟肯认陆等缓笾饾u上升，SW水體總氮含量是PW的1.4倍，總磷含量增長超過2倍。GD退化梯度上氨氮含量占總氮的比例很高，MW和SW時這一比例分別達(dá)到71%和95%。SW的水體總氮含量(0.933mg/L)接近國家地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)(GB3838—2002)中Ⅲ類水總氮標(biāo)準(zhǔn)，總磷含量(0.762mg/L)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過Ⅴ類水總磷標(biāo)準(zhǔn)(圖7)。

隨退化加劇，GAD的水體N/P呈先下降后上升趨勢，從PW的8.5∶1下降到4.6∶1，然后在SW又增加到12.3∶1。GD下N/P變化幅度不大，穩(wěn)定在1.4∶1—1.9∶1，但低于GAD(圖7)。對比可知，GAD的水體總氮含量均高于GD，導(dǎo)致GAD退化梯度上水體N/P遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于GD，二者受水源補(bǔ)給方式的差異導(dǎo)致水質(zhì)變化較明顯。

圖7 納帕海湖濱濕地退化梯度上水體氮、磷含量變化 Fig.7 Changes of water N, P content along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaiTN: 總氮Total nitrogen; NHN: 氨氮Ammonia nitrogen; NON: 硝態(tài)氮Nitrate nitrogen; TP: 總磷Total phosphorus

2.4 濕地土壤退化特征分析

2.4.1 土壤pH和有機(jī)質(zhì)變化特征

納帕海濕地土壤以中性偏酸性土壤為主，GAD上原生濕地土壤pH要高于退化后濕地，但LW的土壤pH在整個退化梯度上最低，表層和亞表層土壤pH排序為：LW

沿退化梯度，受土壤礦化作用增強(qiáng)和人為干擾加劇影響，土壤有機(jī)質(zhì)(OM)含量呈下降趨勢。GAD退化梯度上表層土壤OM呈下降趨勢，下層OM無明顯變化規(guī)律。沿GD退化梯度，PW的土壤OM含量較高，表層和亞表層均高于下層。隨退化加劇，GD的土壤OM含量呈下降趨勢(圖8)。

圖8 納帕海湖濱濕地退化梯度上土壤pH、有機(jī)質(zhì)變化 Fig.8 Changes of soil pH and OM along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaipH: 土壤pH Soil pH; OM: 土壤有機(jī)質(zhì)Organic matter

2.4.2 土壤養(yǎng)分指標(biāo)變化特征

GAD退化梯度上，土壤全氮含量逐漸下降，特別是表層(0—10cm)和亞表層(10—30cm)下降趨勢較為明顯，降幅分別高達(dá)65.1%、67.1%。全磷和全鉀卻隨退化加劇呈逐漸上升趨勢，表層和亞表層全磷增幅分別達(dá)91.8%和95.9%，全鉀在PW土壤表層和亞表層含量均增加1倍左右。速效氮在GAD上逐漸下降，表層降幅達(dá)到46.4%，亞表層降幅達(dá)56.6%。速效磷含量隨退化加劇有所升高，表層增幅明顯。速效鉀含量變化趨勢并不明顯，表層速效鉀含量排序為SW

GAD土壤垂直剖面上，全氮含量隨深度增加有所上升，PW和LW的全氮含量隨垂直深度增加而有少量增加，但MW和SW時增加較明顯。全磷、全鉀含量隨深度增加有所下降，在SW時下降最為明顯，50—80cm處全磷、全鉀含量分別只有表層的51.3%和53.4%。速效氮和速效磷含量隨土壤深度增加下降趨勢不大，但速效鉀含量下降幅度較大，在30cm以下土壤速效鉀含量只為表層的11%—46%，具有明顯的表聚性特征。

GD退化梯度上，土壤全氮含量呈下降趨勢，PW向MW退化時全氮含量下降較明顯，表層全氮下降幅度為21.1%，亞表層達(dá)到88.1%。全磷和全鉀含量卻隨退化加劇而逐漸升高，表層土壤全磷含量增幅達(dá)27.9%，表層全鉀含量增幅高達(dá)143.1%。速效氮含量呈下降趨勢，表層降幅明顯。土壤速效磷在整個GD上上升幅度并不明顯，表層土壤速效磷含量排序為LW

GD土壤垂直剖面上，全氮主要集中在表層(0—10cm)和亞表層(10—30cm)，全磷含量在30cm深度以下基本上保持在0.5g/kg水平，顯著低于上層。但是全鉀含量卻隨土壤深度增加有所升高。土壤速效養(yǎng)分具有明顯的表聚性，特別是速效鉀。垂直剖面上MW和SW的速效氮下降趨勢比LW和PW明顯，MW土壤30cm以下速效氮含量是表層的10%左右，而SW時也只有15%。速效磷含量在50—80cm會高于中間10—50cm層，但仍低于表層0—10cm處。速效鉀在30cm以下含量已降低到表層的1/5—1/8(圖9)。

圖9 納帕海湖濱濕地退化梯度上土壤氮磷鉀養(yǎng)分沿垂直剖面變化Fig.9 Changes of N, P, K content in the soil vertical profiles along the degraded gradients of lakeside wetlands, Napahai

GAD上土壤C/N在各層土壤中呈上升趨勢，而在GD上C/N呈逐級下降趨勢。GD退化梯度PW及LW的C/N較高，退化加劇后則逐漸降低，各土壤層均表現(xiàn)出下降趨勢。GAD和GD上N/P逐漸下降，SW時略有升高，總體呈下降趨勢。GAD的下層N/P要高于上層，特別是第四層N/P明顯高于上層。而在GD上正相反，上層N/P基本要高于下層(圖10)。在兩個退化梯度上土壤C/N和N/P主要取決于全氮含量的變化，氮素的賦存形態(tài)和含量是濕地退化的最明顯特征。

圖10 納帕海湖濱濕地退化梯度上土壤碳氮比、氮磷比變化 Fig.10 Changes of soil C/N and N/P along the degraded gradients of lakeside wetlands, NapahaiL1: 表層 (0—10cm); L2: 亞表層 (10—30cm); L3: 第三層(30—50cm); L4: 第四層 (50—80cm)

3 濕地退化評價

圖11 納帕海湖濱濕地系統(tǒng)指標(biāo)PCA排序圖 Fig.11 PCA ordination diagram of indices in degraded wetlands on the lakeside zone, NapahaiCOV:群落蓋度 Coverage; HEI: 群落高度Height; DEN: 群落密度Density. 其他指標(biāo)同前The others are same to before

對30個“植物-水體-土壤”指標(biāo)采用Z標(biāo)準(zhǔn)化(標(biāo)準(zhǔn)值=[原始值-原始值均值]/原始值標(biāo)準(zhǔn)差)處理后進(jìn)行主成分分析，前3個主成分分別解釋了54.8%、29.1%和15.9%的原始信息，累計解釋量為99.8%。其中第一、第二主成分共攜帶83.9%的原始信息，選擇前兩個主成分為坐標(biāo)軸做系統(tǒng)指標(biāo)排序散點圖(圖11)。第一主成分(PC1)與土壤速效磷、植物群落蓋度、土壤全鉀相關(guān)性最高，與土壤全氮、水體總氮、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤氮磷比相關(guān)性最低；第二主成分(PC2)與植物群落均勻度指數(shù)、中生植物重要值、地上生物量(干質(zhì)量)的相關(guān)性最高，與水體總硬度、總堿度、土壤速效磷、速效鉀、水生植物重要值、群落蓋度相關(guān)性最低。因此，第一主成分集中代表了土壤信息，主要反映土壤指標(biāo)變化。第二主成分集中代表了植物群落信息，主要反映植物群落指標(biāo)變化。

通過主成分分析，將30個“植物-水體-土壤”指標(biāo)簡化為三個主成分，分別攜帶了原始指標(biāo)54.8%、29.1和15.9%的信息，基于PCA三個主成分建立多元回歸模型：

PC=0.548×PC1 + 0.291×PC2+0.159×PC3

計算濕地退化梯度綜合指標(biāo)分值(PC值)，定量描述滇西北高原湖濱納帕海濕地退化程度。結(jié)果顯示(圖12)，沿退化梯度，PC值呈逐級上升趨勢，PW的PC值為負(fù)值，然后在MW和SW時為正，PC值越大，代表濕地退化越嚴(yán)重。結(jié)合野外觀察和PCA分析，將PC值劃分為4個區(qū)間建立濕地評價模型：(1)PC≤-0.300，為原生濕地(PW)；(2)-0.3000.400，為重度退化濕地(SW)。

圖12 納帕海湖濱退化濕地綜合指標(biāo)分值 Fig.12 Integrated factor scores of five degraded gradients of lakeside wetlands, Napahai

4 討論

4.1 濕地植被退化過程及機(jī)制

隨濕地退化加劇，植物群落物種科、屬、種數(shù)目逐漸增多，群落密度和蓋度增加，群落高度降低，地上生物量(鮮質(zhì)量)有所增加。物種豐富度和多樣性指數(shù)逐漸增加。水生植物逐漸退出生境，沼生、濕生植物比例逐漸增加，最后中生植物開始占據(jù)群落的主體。納帕海濕地過度放牧脅迫下植被退化較快，適口性植物比例嚴(yán)重下降，鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、北水苦荬(Veronicaanagallis)、矮地榆(Sanguisorbafiliformis)等雜草類比例較高，并出現(xiàn)草甸典型退化植物大狼毒(Euphorbiajolkinii)等，部分區(qū)域甚至出現(xiàn)裸地，過度放牧在一定程度上加速了向草甸演化這一過程。前人對若爾蓋高原沼澤植被退化研究時也發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律，過度放牧干擾了群落固有演替模式，在演替方向上未發(fā)生本質(zhì)變化，但過度放牧起到加速沼澤植被演替的作用[18]。

經(jīng)過兩年湖濱帶濕地野外考察與植物樣方觀測，并結(jié)合地貌、水文、土壤及環(huán)境條件，得到滇西北高原納帕海湖濱濕地植物群落演替模式(圖13)。GAD樣帶受水文改變脅迫，水分梯度影響群落演替模式，從積水較深的水蔥群落向水蔥-燈心草群落、水蓼群落演替，然后隨地表積水減少向木里薹草群落退化，嚴(yán)重退化的草甸區(qū)群落退化成燈心草-云生毛茛群落和木里薹草-雜類草群落(圖13a)。GD樣帶所處區(qū)域地勢較緩，具有漸變生境特征，湖濱帶主要以水蔥群落為主，然后逐漸向睡菜群落演替，沼澤化草甸主要以燈心草群落為主，然后逐漸向木里薹草-云生毛茛群落、木里薹草-雜類草群落演替，嚴(yán)重退化區(qū)地表甚至無植被(圖13b)。在納帕海濕地綜合演替模式上，水分梯度主導(dǎo)該區(qū)植物群落演替，微地貌變化和人為活動干擾加劇會導(dǎo)致濕地植物群落出現(xiàn)跳躍式演替，但并不改變?nèi)郝溲萏娣较?圖13c)。在前人的研究基礎(chǔ)上進(jìn)一步深入后[13,19]，總結(jié)出納帕海濕地植物群落演替規(guī)律為：水生植物群落→沼澤植物群落→沼澤化草甸植物群落→草甸植物群落。

圖13 納帕海湖濱濕地植物群落演替模式 Fig.13 Plant community succession of the lakeside wetlands community, Napahaia: GAD退化梯度樣帶Transect of GAD; b: GD退化樣帶Transect of GD; c: 納帕海濕地綜合演替模式General succession mode of wetlands

4.2 濕地水體退化過程及機(jī)制

在GAD和GD上，水體指標(biāo)變化規(guī)律有所差異。沿GAD退化梯度，原生濕地水體礦化度、總硬度、總堿度較高，隨退化加劇逐漸下降?？偟⑾鯌B(tài)氮和總磷指標(biāo)在整個GAD退化梯度呈下降趨勢，氨氮指標(biāo)出現(xiàn)波動。沿GD退化梯度，礦化度、總硬度、總堿度、總氮、氨氮、硝態(tài)氮、總磷等指標(biāo)均逐漸升高。且氨氮含量占總氮的比例也逐漸升高，水體呈現(xiàn)一定富營養(yǎng)化趨勢。

GAD與GD上水體指標(biāo)變化趨勢有所差異，這與濕地退化脅迫因素有緊密聯(lián)系。GD退化主要受過度放牧影響，沿退化梯度水質(zhì)氮、磷指標(biāo)有所升高，主要原因是：(1)過度放牧脅迫下牛、馬、豬等牲畜排泄物過量輸入濕地水體，有機(jī)物容易分解；(2)牲畜踐踏導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)功能破壞，有機(jī)物分解加快使土壤氮、磷營養(yǎng)物進(jìn)入沼澤地表水體，總氮和總磷嚴(yán)重超標(biāo)；(3)濕地退化后，凈化水質(zhì)能力下降，環(huán)境容量減小，水質(zhì)會隨之退化，過度放牧脅迫下濕地水體退化是一個正反饋的過程。而GAD退化受水文改變影響導(dǎo)致濕地水源補(bǔ)給主要來自高礦化度、高硬度和高堿度的地下水，故原生沼澤濕地水體指標(biāo)含量較高；而重度退化時濕地地表無積水，主要受融雪水和降水補(bǔ)給，沿退化梯度水體指標(biāo)有所降低。濕地水體的營養(yǎng)程度會對植物群落演替產(chǎn)生重要影響[20]，而水文改變脅迫對水質(zhì)退化影響較明顯。

4.3 濕地土壤退化過程及機(jī)制

沿退化梯度，土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮含量逐漸下降，其機(jī)制如下：濕地逐漸向草甸退化，土壤通氣性增加，加速了有機(jī)質(zhì)礦化過程。植物群落啃食嚴(yán)重導(dǎo)致有機(jī)物輸入量減少，分解量增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量急劇下降。土壤全氮與土壤有機(jī)質(zhì)之間存在顯著正相關(guān)性，放牧脅迫下土壤全氮亦隨分解加劇而降低。研究發(fā)現(xiàn)，隨著濕地土壤水分被排干，通氣性增加導(dǎo)致全氮被分解而使速效氮含量增加[12]，但本研究中土壤速效氮含量卻隨沼澤土向沼澤化草甸土退化過程中逐漸下降。分析可知，采樣期7、8月為該區(qū)植物生長旺季，速效氮被植物吸收和微生物利用增強(qiáng)而有所下降。前人對納帕海濕地土壤速效氮含量研究也發(fā)現(xiàn)，沼澤土速效氮組分含量顯著高于沼澤化草甸土和中生草甸土[21]。

濕地土壤鉀含量主要來自可利用營養(yǎng)物的累積，它取決于濕地植物吸收和植物殘體死亡后累積[22]。退化梯度上群落生產(chǎn)力逐漸提高，土壤全磷、全鉀含量表現(xiàn)出逐漸上升趨勢。而土壤速效磷養(yǎng)分上升趨勢并不明顯，速效鉀養(yǎng)分變化無明顯規(guī)律。此外，GD退化梯度土壤碳氮比和氮磷比沿濕地退化梯度逐漸下降，GAD退化梯度上土壤氮磷比也逐漸下降，但碳氮比稍有升高，這主要受土壤全氮含量影響。有對美國佛羅里達(dá)州大沼澤地濕地退化研究發(fā)現(xiàn)，其退化原因是沼澤區(qū)水文條件和土地利用方式變化以及過量施肥導(dǎo)致沼澤磷污染嚴(yán)重，進(jìn)而引起濕地退化[23]。隨退化加劇，土壤有機(jī)質(zhì)和氮磷含量受影響較大[24]，尤其是對氮含量的影響最顯著，氮素的賦存形態(tài)和含量變化是濕地退化的最明顯特征。

在土壤垂直剖面上，GD退化梯度土壤全氮、速效氮養(yǎng)分比GAD表聚性更明顯。GD由于受湖水周期性補(bǔ)給，氮素在干濕交替下分解較為嚴(yán)重，植物殘體層厚度要低于GAD退化梯度，下層土壤全氮和速效氮含量較低。而嚴(yán)重退化后土壤養(yǎng)分積累量急劇下降，植物殘體厚度非常薄，下層養(yǎng)分含量明顯低于表層，濕地退化后土壤逐漸變得貧瘠，這與三江平原典型濕地土壤營養(yǎng)元素空間分異規(guī)律相近[25]。

4.4 濕地指標(biāo)排序分析

對多指標(biāo)進(jìn)行PCA分析，第一主成分主要代表土壤指標(biāo)，第二主成分主要代表植物指標(biāo)。隨濕地退化加劇，退化梯度與土壤指標(biāo)的相關(guān)性逐漸增加，濕地退化對土壤指標(biāo)影響顯著。濕地土壤養(yǎng)分變化反映了土壤環(huán)境的改變，并隨脅迫強(qiáng)度的加劇而退化。在人類活動干擾下，土壤養(yǎng)分含量降低，濕地土壤退化日趨嚴(yán)重，人類活動是導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降的主要原因，與我國三江平原、若爾蓋高原以及國外濕地土壤退化形成機(jī)制基本相同[25- 27]。原生濕地退化梯度與植物指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，中度、重度退化梯度與植物指標(biāo)相關(guān)性逐漸增加，說明隨濕地退化加劇植物群落演替速率逐漸加快，由水生或沼生植物群落向中生植物群落退化。

相對于土壤退化和植被退化對納帕海湖濱濕地退化的響應(yīng)程度，水體指標(biāo)受濕地退化影響復(fù)雜。一方面是由于水文周期變化導(dǎo)致濕地水質(zhì)并不十分穩(wěn)定；另一方面，嚴(yán)重退化時濕地已經(jīng)完全退化為草甸，地表已無明顯積水，水源補(bǔ)給方式差異對水質(zhì)影響程度較大。

5 結(jié)論

(1)隨濕地退化加劇，植物群落結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜，物種多樣性、豐富度增加，地上生物量也逐漸增加。水生、沼生植物群落逐漸向濕生、中生植物群落演替。納帕海湖濱濕地植物群落演替模式為：水生植物群落→沼澤植物群落→沼澤化草甸植物群落→草甸植物群落。水文改變影響下微地形差異導(dǎo)致濕地植物群落類型更加復(fù)雜。放牧活動干擾了群落固有演替過程，在演替方向上未發(fā)生本質(zhì)變化，但加快群落演替速率，在一定程度上加速了沼澤化草甸向草甸演替這一過程。

(2)過度放牧脅迫下水體礦化度、總硬度、總堿度升高，氮、磷含量增加，而水文改變和過度放牧協(xié)同脅迫對水體影響規(guī)律與之相反，水文改變是導(dǎo)致濕地水質(zhì)退化規(guī)律差異的主要因素。

(3)過度放牧和水文改變脅迫導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量逐漸下降，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮含量降低，土壤全磷、全鉀增加，速效磷、速效鉀含量變化不明顯。在垂直剖面上，土壤全磷、速效磷和速效鉀含量具有表聚性。過度放牧干擾對土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分變化負(fù)面影響更劇烈。氮素的賦存形態(tài)和含量是濕地退化的最明顯特征。

(4)PCA研究顯示，植物群落和土壤指標(biāo)隨著納帕海湖濱濕地退化加劇變化顯著，而水質(zhì)的響應(yīng)程度復(fù)雜。基于PCA建立納帕海高原湖濱濕地退化定量評價模型：PC=0.548×PC1+0.291×PC2+0.159×PC3。并進(jìn)行濕地退化評價：PC≤-0.300，原生濕地；-0.3000.400，重度退化。

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ProcessanalysisandevaluationofwetlandsdegradationbasedonPCAinthelakesideofNapahai,NorthwestYunnanPlateau

SHANG Wen, YANG Yongxing*, HAN Dayong

KeyLaboratoryofYangtzeRiverWaterEnvironment,MinistryofEducation,StateKeyLaboratoryofPollutionControlandResourcesReuse,CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,TongjiUniversity,Shanghai200092,China

Napahai wetland is a unique and seasonal marsh wetland located in the middle of Hengduan Mountains, northwestern Yunnan Plateau. In the recent decades, it has been seriously degraded under human disturbances, mainly including drainage and overgrazing. In the present paper, two kinds of typical degradation transects were established to evaluate the synergistic impacts of overgrazing stress and water regime and the single impacts of overgrazing stress in the lakeside of Napahai. The two transects were further classified into four degradation gradients, including primary wetland(PW), lightly degraded wetland (LW), moderately degraded wetland (MW) and severely degraded wetland (SW). Cluster analysis and principal component analysis (PCA) were conducted to explore the process and mechanism of wetland degradation as well as to evaluate the degree of wetland degradation quantitatively at system level of “vegetation-water-soil”. The results were as follows: the numbers of plant families, genera and species as well as species diversity and richness all increased gradually from PW to SW, whereas species evenness remained stable. The plant community succession is in the direction of aquatic plant community →swamp plant community →swamp meadow plant community →meadow plant community. Correspondingly, the community changed towards more complicated structure characterized by the decreasing of helophyte and increasing of hygrophyte and mesophyte. Overgrazing stress changed the inherent mode of plant community succession and accelerated the degraded stage of “swamp meadow community” to some extent, although the direction of succession had not changed. The degradation characteristics of water properties varied in different disturbance type, the water indices of salinity, total alkalinity, total hardness, total nitrogen, ammonia nitrogen, nitrate nitrogen and total phosphorus all increased along the GD gradients, whereas decreased along the GAD gradients, depending on the water regime. Therefore, hydrologic alteration had a significant effect on wetland water properties. The changes of wetland soil properties were similar in the two disturbances. Among them, the contents of organic matter, total nitrogen and available nitrogen decreased, total phosphorous and total potassium (K) increased, whereas the available phosphorous and available potassium (K) showed no obvious changes. The vertical distribution for each nutrient content in the soil profiles of degraded wetlands varied greatly. Soil total phosphorous, available phosphorous and available potassium (K) decreased along the soil depth gradients. It showed that soil nitrogen content was the most obvious characteristics of wetlands degradation. In order to identify the driven factors of wetlands degradation under the multi-factorial stresses, PCA was employed to synthesize the degradation information from multiple aspects as discussed in this paper. Thirty indices based on vegetation, water and soil were simplified into three principal components by PCA, explained 54.8%, 29.1% and 15.9% of the total variance, respectively. PCA results indicated that plant community was the most representative of wetlands degradation, and the soil structures and nutrient contents changed significantly along the degradation gradients of lakeside wetlands, Napahai. By contrast, the contributions made by water nutritional contents were lowest compared with vegetation and soil for wetlands degradation. Based on the three principle components derived from PCA, a multiple linear regression model, PC = 0.548 × PC1 + 0.291 × PC2 + 0.159 × PC3, was conducted to calculate the scores for each degradation stage, which could be taken to evaluate the wetlands degradation.

degradation; process; PCA; evaluation; Napahai wetlands

國家自然科學(xué)基金資助項目( 41171074, U0933601, 40771013)

2012- 05- 06;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wetlands@#edu.cn

10.5846/stxb201205060653

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