群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替特征

徐 軍，周 瓊，溫周瑞，謝 平

(1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072; 2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 武漢 430070；3. 湖北省水產(chǎn)科學(xué)研究所， 武漢 430071)

群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替特征

徐 軍1,*，周 瓊2，溫周瑞3，謝 平1

(1.中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072; 2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 武漢 430070；3. 湖北省水產(chǎn)科學(xué)研究所， 武漢 430071)

穩(wěn)定碳、氮同位素比值分析技術(shù)是研究生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的有效技術(shù)。δ13C可以用來(lái)判斷食物網(wǎng)中不同生物的能量來(lái)源；δ15N主要用于確定生物在食物網(wǎng)中所處的營(yíng)養(yǎng)位置。通常用δ13C—δ15N圖來(lái)表征某一特定時(shí)間或空間的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，但是這種方法在比較不同時(shí)間和空間食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中功效較差。同時(shí)這種定性描述食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)也無(wú)法滿(mǎn)足食物網(wǎng)復(fù)雜變化下的假說(shuō)驗(yàn)證。應(yīng)用環(huán)形統(tǒng)計(jì)方法，以太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)群落為例，定量評(píng)價(jià)了群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替特征。結(jié)果表明太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的季節(jié)特征明顯。進(jìn)一步物種水平分析結(jié)果表明，各種魚(yú)類(lèi)角度和幅度隨季節(jié)均有變化。Rayleigh檢驗(yàn)結(jié)果表明，群落中不同種類(lèi)在秋冬、冬春和夏秋均有顯著的一致的方向變化；而春夏期間不顯著。Watson-William檢驗(yàn)結(jié)果表明，群落水平的魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)在秋冬和冬春季節(jié)轉(zhuǎn)換中有顯著差異。引起魚(yú)類(lèi)群落水平營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在食物網(wǎng)空間中季節(jié)性移動(dòng)的主要因素為可利用資源穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化和不同魚(yú)類(lèi)種群自身的食性季節(jié)性轉(zhuǎn)變。同時(shí)，由于梅梁灣食物網(wǎng)魚(yú)類(lèi)群落雜食性水平高，季節(jié)性浮游初級(jí)生產(chǎn)力成為食物網(wǎng)能量流動(dòng)的重要驅(qū)動(dòng)作用。因此，在富營(yíng)養(yǎng)化生態(tài)系統(tǒng)中，食物網(wǎng)群落水平營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)波動(dòng)也暗示了系統(tǒng)穩(wěn)定性的下降。定量評(píng)價(jià)食物網(wǎng)變化有助于認(rèn)識(shí)和理解食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能在生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)管理等方面的重要。

群落水平；食物網(wǎng)；營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位；攝食策略；穩(wěn)定同位素；富營(yíng)養(yǎng)化水域

水域生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程一直是生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)問(wèn)題[1- 3]。在自然群落中，食物網(wǎng)研究主要用于描述消費(fèi)者之間，及其與初級(jí)消費(fèi)者的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系[1]。但是，消費(fèi)者之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系常因一些因素的影響而變得錯(cuò)綜復(fù)雜，例如資源可利用性[2]、種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)[3]，以及生境改變[4]等。因此，研究食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能，能夠揭示群落內(nèi)部生物之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，可以評(píng)估和預(yù)測(cè)消費(fèi)者、資源和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的生態(tài)效應(yīng)[1]。

生物體內(nèi)天然存在的碳(δ13C)、氮(δ15N)穩(wěn)定同位素比值變化可反映生物長(zhǎng)期消化吸收的食物來(lái)源、營(yíng)養(yǎng)位置和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[5]。許多研究表明，δ13C在食性相同或者相近的物種間差異小于1‰[6- 7]。因此，δ13C可以用來(lái)判斷食物網(wǎng)中不同生物的能量來(lái)源。δ15N的富集普遍存在于動(dòng)物中，包括脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物；每增加一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)，δ15N的值相應(yīng)增加3‰—4‰。因此，δ15N主要用于確定生物在食物網(wǎng)中所處的營(yíng)養(yǎng)位置[6- 7]。因此，穩(wěn)定同位素分析技術(shù)可以定量研究如生物雜食性、外源物質(zhì)輸入、物種入侵、人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的污染物排放等問(wèn)題對(duì)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與功能的影響[8- 11]。

隨著穩(wěn)定同位素技術(shù)在生態(tài)領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用，其它的一些研究方法也與穩(wěn)定同位素技術(shù)結(jié)合起來(lái)探討和分析淡水生態(tài)系統(tǒng)中的一系列問(wèn)題。穩(wěn)定同位素分析與腸含物分析結(jié)合揭示水體食物網(wǎng)中消費(fèi)者的食物源與營(yíng)養(yǎng)關(guān)系[12]；與C / N比、脂肪酸分析[13- 14]結(jié)合解決水生生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)物的來(lái)源以及能量的流動(dòng)；與混合模型[15- 16]結(jié)合解決水體消費(fèi)者的各種食物源對(duì)消費(fèi)者的貢獻(xiàn)以及不同來(lái)源的有機(jī)物對(duì)食物網(wǎng)的能量貢獻(xiàn)。此外，也有學(xué)者探討了利用穩(wěn)定同位素研究群落水平生態(tài)位寬幅的可行性，提出了δ15N區(qū)間、δ13C區(qū)間、生態(tài)位總面積等一系列概念[17- 18]。

目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)研究大多是針對(duì)單個(gè)物種，且采用的多是傳統(tǒng)的腸含物分析方法，缺少對(duì)群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替特征的比較研究。本研究利用碳、氮穩(wěn)定同位素技術(shù)，結(jié)合Schmidt等人提出的環(huán)形統(tǒng)計(jì)分析方法[19]，以太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)群落為研究對(duì)象，探討群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替特征，為從生態(tài)系統(tǒng)水平解釋食物網(wǎng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)提供理論與方法支撐。

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究區(qū)概況

太湖位于經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的長(zhǎng)江三角洲上，是我國(guó)的三大淡水湖泊，跨江蘇無(wú)錫蘇州和浙江湖州等城市(30°56′—31°56′ N, 119°54′—120°36′ E)，面積為2338 km2，平均深度1.89 m，最大水深不超過(guò)3 m。梅梁灣(31°31′—325′N(xiāo), 120°09′—340′E)位于太湖的北部。近10年以來(lái)，由于該湖灣周邊地區(qū)工農(nóng)業(yè)的發(fā)展和城市人口的劇增，導(dǎo)致湖灣每年5—9月份藍(lán)藻水華的頻繁暴發(fā)，該湖灣已成為太湖污染最嚴(yán)重的水域之一[20]。

1.2 魚(yú)類(lèi)樣品采集與測(cè)定概述

本研究所用數(shù)據(jù)中魚(yú)類(lèi)消費(fèi)者為2004年到2005年秋、冬、春、夏的周年采集樣品。用于穩(wěn)定同位素分析的肌肉組織取自魚(yú)類(lèi)背部，因?yàn)楸巢考∪饪纱碚麄€(gè)魚(yú)類(lèi)個(gè)體的穩(wěn)定同位素值[20]。肌肉組織樣品于烘箱中60℃條件下烘至恒重，并研磨至均勻細(xì)粉。分析所用的儀器為中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所Carlo Erba EA- 1110元素分析儀與Delta Plus Finnigan同位素比率質(zhì)譜連用儀；樣品分析精度為0.3‰[20]。

1.3 同位素?cái)?shù)據(jù)的環(huán)形統(tǒng)計(jì)

依據(jù)角度數(shù)據(jù)計(jì)算[21]，本研究計(jì)算了季節(jié)變化過(guò)程中，魚(yú)類(lèi)群落穩(wěn)定同位素比值在食物網(wǎng)空間中變化的幅度與方向。由于生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程，會(huì)影響穩(wěn)定同位素對(duì)生物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的指示作用，因此許多研究采用了穩(wěn)定同位素基準(zhǔn)校正消費(fèi)者穩(wěn)定同位素[22- 25]。太湖梅梁灣系統(tǒng)富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，因此同位素基準(zhǔn)季節(jié)性變異大。但由于本研究中沒(méi)有各季節(jié)統(tǒng)一的基準(zhǔn)生物，因此本研究在環(huán)形統(tǒng)計(jì)中，未對(duì)魚(yú)類(lèi)群落直接進(jìn)行校正；而是在討論對(duì)其潛在影響進(jìn)行分析。本研究計(jì)算了碳氮兩種穩(wěn)定同位素屬性季節(jié)變化的方向(角度)和幅度。對(duì)魚(yú)類(lèi)群落水平的平均變化特征，本研究計(jì)算了所有種類(lèi)變化的平均特征。角度變化的標(biāo)準(zhǔn)差用于反映相關(guān)特征的離散程度。上述統(tǒng)計(jì)指標(biāo)主要用于反映種類(lèi)或群落在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間中的季節(jié)變化。

圖1 太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)群落穩(wěn)定同位素食物網(wǎng)特征(數(shù)據(jù)來(lái)源[20])Fig.1 Stable isotope food web diagram for all seasonal types of the fish community in Meiliang Bay, Lake Taihu 圖中各點(diǎn)位為不同季節(jié)魚(yú)類(lèi)碳氮穩(wěn)定同位素均值；便于直觀，各數(shù)據(jù)點(diǎn)標(biāo)準(zhǔn)差未在圖中標(biāo)注

在群落水平上，用直觀的箭頭圖評(píng)價(jià)了角度和幅度的季節(jié)變化。箭頭圖顯示了太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的角度和幅度。Rayleigh檢驗(yàn)用于評(píng)價(jià)角度分布的均一性，其零假設(shè)為分布均一。生態(tài)學(xué)意義為群落中各消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的角度在所有方向上相同，也就是說(shuō)沒(méi)有特定的變化。如果檢驗(yàn)結(jié)果為顯著水平，則說(shuō)明群落水平的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)不是隨機(jī)的，而是在食物網(wǎng)生態(tài)位空間里有方向性的。Watson-William雙樣本檢驗(yàn)用于評(píng)價(jià)不同時(shí)間(如季節(jié))或空間(如棲息地)角度變化的差異。該檢驗(yàn)的零假設(shè)為兩組樣本角度無(wú)差異。本研究中，Watson-William雙樣本檢驗(yàn)可以用于說(shuō)明群落水平的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在食物網(wǎng)生態(tài)位空間里的移動(dòng)在季節(jié)是否有顯著變化。本研究與環(huán)形統(tǒng)計(jì)有關(guān)的計(jì)算、做圖和統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)均在R軟件中完成(Package ‘circular’)[26]。

2 結(jié)果

本研究共涉及到太湖梅梁灣沿岸帶收集的18種魚(yú)類(lèi)的穩(wěn)定同位素。研究區(qū)間包括4個(gè)季節(jié)：2004年到2005年秋、冬、春、夏。秋季魚(yú)類(lèi)δ13C與δ15N值主要集中在(-27.5±0.6)‰—(-25.0±0.5)‰(δ13C)和(13.8±0.9)‰—(20.7±1.3)‰(δ15N)區(qū)間。冬季魚(yú)類(lèi)穩(wěn)定同位素主要集中在(-28.8±1.3)‰—(-25.3±0.4)‰(δ13C)和14.9‰—(20.4±0.8)‰(δ15N)的區(qū)間變化。春季魚(yú)類(lèi)消費(fèi)者穩(wěn)定同位素主要在-28.1‰—(-25.8±1.4)‰(δ13C)和(13.5±1.9)‰—(19.7±0.9)‰(δ15N)區(qū)間變化。夏季魚(yú)類(lèi)消費(fèi)者穩(wěn)定同位素主要在(-28.3±0.3)‰—(-25.1±0.9)‰(δ13C)和(11.8±2.2)‰—(18.2±0.9)‰(δ15N)的區(qū)間變化(圖1)，詳細(xì)描述參見(jiàn)Zhou等[20]。

在群落水平上，我們用直觀的箭頭圖評(píng)價(jià)了角度和幅度的季節(jié)變化(圖 2)。與δ13C—δ15N圖(圖1)的模糊特征相比，箭頭圖清晰顯示了太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的角度和幅度。結(jié)果表明太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的季節(jié)特征明顯。進(jìn)一步物種水平分析結(jié)果表明，各種魚(yú)類(lèi)角度和幅度隨季節(jié)均有變化(表1)。Rayleigh檢驗(yàn)結(jié)果表明，群落中不同種類(lèi)在秋冬、冬春和夏秋均有顯著的一致的方向變化；而春夏期間不顯著(表2)。Watson-William檢驗(yàn)結(jié)果表明，群落水平的魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位秋冬動(dòng)在秋冬和春冬季節(jié)轉(zhuǎn)換中有顯著差異(表2)。

圖2 魚(yú)類(lèi)穩(wěn)定同位素角度季節(jié)變化特征Fig.2 Arrow diagrams for angle of change for fishes along a gradient of seasons箭頭方向指示物種在營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位空間上的移動(dòng)方向；箭頭大小指示物種移動(dòng)幅度；同心環(huán)指示幅度的大小；圖中直線指示群落水平的移動(dòng)方向，而外緣弧線指示群落移動(dòng)角度的95%置信區(qū)間

種類(lèi)Species秋冬Autumntowinter角度Angle幅度Magnitude冬春Wintertospring角度Angle幅度Magnitude春夏Springtosummer角度Angle幅度Magnitude夏秋Summertoautumn角度Angle幅度Magnitude紅鰭原鲌Cultrichthyserythrop-terus357.301.91203.1855.46163.1972.1518.5052.164翹嘴鲌Culterdabryi199.3595.4925.7725.819黃顙Pelteobagrusfulvidraco240.011.42200.4932.114刀鱭Coilianasus249.652.56214.2741.634113.3052.83112.0953.436大銀魚(yú)Protosalanxhyalocra-nius206.053.01銀魚(yú)Salangichthystankahkeii239.932.85182.7176.117餐條Hemiculterleucisculus265.400.87201.3293.382125.0221.55111.4174.193鳑鲏Rhodeusocellatus277.791.92190.2292.70325.562.29576.6451.429

續(xù)表

種類(lèi)Species秋冬AutumntoWinter角度Angle幅度Magnitude冬春WintertoSpring角度Angle幅度Magnitude春夏SpringtoSummer角度Angle幅度Magnitude夏秋SummertoAutumn角度Angle幅度Magnitude棒花魚(yú)Abbottinarivularis273.841.49207.790.836193.0054.17730.915.49麥穗魚(yú)Pseudorasboraparva276.831.43179.8343.45163.8110.64617.5044.089黑鰭鳈Sarcocheilichthysnigrip-innis244.762.9180.6471.723鯉Cyprinuscarpio239.040.82217.4760.756188.6911.58828.3932.944鯽Carassiusauratus10.051.78190.3813.385216.0271.49622.9253.029子陵吻鰕虎Rhinogobiusgiuri-nus40.130.92188.4713.801鯰Silurusasotus161.4922.489308.6031.587油鲹Hemiculterbleekeri209.5452.83925.2015.073草魚(yú)Ctenopharyngodonidellus339.8669.703

表2太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)群落在同位素生態(tài)位空間中方向季節(jié)變化特征的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

Table2DirectionalstatisticsquantifyingchangeinisotopenichespaceforfishcommunitiesinMeiliangBay,LakeTaihu,overseasons;Pvaluesinboldfacetypearesignificantattheα=0.05level

時(shí)間Time種類(lèi)數(shù)No.species平均值Meanvector方向Direction長(zhǎng)度Length標(biāo)準(zhǔn)差CircularSDRayleigh'stestZPWatson-William'stestFP秋冬Autumntowinter14265.0990.63854.3035.7020.00216.679<0.001冬春Wintertospring13192.2020.87229.9739.880<0.00010.2460.625春夏Springtosummer13172.0160.45771.6792.7180.0630.5120.481夏秋Summertoautumn1220.4880.89826.5789.677<0.0001

3 討論

3.1 群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替

已有研究多關(guān)注食物資源和消費(fèi)者穩(wěn)定同位素值特征；然而，消費(fèi)者營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化，尤其是高營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者的變化在維持水生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性中扮演重要角色，決定了食物鏈長(zhǎng)度和物質(zhì)能量傳遞效率[27]。太湖富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題嚴(yán)重，生態(tài)健康狀況逐年退化，關(guān)注太湖魚(yú)類(lèi)消費(fèi)者種群與群落水平的食物網(wǎng)動(dòng)力學(xué)特征具有重要意義[20, 28- 29]。

太湖初級(jí)生產(chǎn)者(例如懸浮顆粒有機(jī)物和附著藻類(lèi))穩(wěn)定同位素有顯著季節(jié)變化[20, 28- 29]；而本研究結(jié)果也表明消費(fèi)者穩(wěn)定同位素特征也隨季節(jié)波動(dòng)，這說(shuō)明食物網(wǎng)中可利用資源的穩(wěn)定同位素值時(shí)間變化會(huì)通過(guò)食物鏈傳遞到高營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者[8- 9, 30]。此外魚(yú)類(lèi)在生活史過(guò)程中食性轉(zhuǎn)變現(xiàn)象普遍[23, 31]。在太湖梅梁灣，腸含物分析表明，許多魚(yú)類(lèi)為泛食性消費(fèi)者(例如紅鰭原鲌、湖鱭和餐條)，其食物來(lái)源隨著時(shí)間而發(fā)生改變[32]。因此，引起魚(yú)類(lèi)群落水平營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位在食物網(wǎng)空間中季節(jié)性移動(dòng)的主要因素為可利用資源的季節(jié)變化和不同魚(yú)類(lèi)種群自身的食性季節(jié)性轉(zhuǎn)變。結(jié)合基準(zhǔn)校正的穩(wěn)定同位素混合模型結(jié)果也表明太湖梅梁灣食物網(wǎng)底層可利用資源(例如顆粒有機(jī)物)和初級(jí)消費(fèi)者(如浮游動(dòng)物)的穩(wěn)定同位素的季節(jié)變化顯著，且魚(yú)類(lèi)底棲與浮游能量來(lái)源比例季節(jié)變化顯著[20]。

本研究表明，群落中不同種類(lèi)在秋冬、冬春和夏秋均有顯著的一致的方向變化。與附著藻類(lèi)與水生植物相比，浮游初級(jí)生產(chǎn)者是梅梁灣食物網(wǎng)重要可利用資源。碳同位素特征也表明懸浮顆粒有機(jī)物在支持梅梁灣食物網(wǎng)碳源驅(qū)動(dòng)中的重要性[20]。同時(shí)，由于梅梁灣食物網(wǎng)魚(yú)類(lèi)群落雜食性水平高，因此魚(yú)類(lèi)群落水平的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的一致性可以歸因于季節(jié)性浮游初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)食物網(wǎng)能量流動(dòng)的驅(qū)動(dòng)作用。此外，梅梁灣春末、夏季、秋季浮游植物快速繁殖與生長(zhǎng)是季節(jié)性驅(qū)動(dòng)食物網(wǎng)能量流動(dòng)的另一個(gè)特征。因此，群落水平的魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)僅在秋冬和冬春季節(jié)轉(zhuǎn)換中有顯著差異也在一定程度上進(jìn)一步支持了本結(jié)論。富營(yíng)養(yǎng)化生態(tài)系統(tǒng)中，食物網(wǎng)群落水平營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位季節(jié)波動(dòng)也暗示了系統(tǒng)穩(wěn)定性的下降[20]。

3.2 環(huán)形統(tǒng)計(jì)效果評(píng)價(jià)

在群落水平上，本研究用直觀的箭頭圖評(píng)價(jià)了角度和幅度的季節(jié)變化(圖2)。與δ13C—δ15N圖(圖1)的模糊特征相比，箭頭圖清晰顯示了太湖梅梁灣魚(yú)類(lèi)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)的角度和幅度。應(yīng)用穩(wěn)定同位素研究群落水平的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系是近年來(lái)一個(gè)關(guān)注的焦點(diǎn)，因此應(yīng)用定量評(píng)價(jià)技術(shù)手段分析群落同位素?cái)?shù)據(jù)顯得尤為重要[33- 35]。Schmidt等應(yīng)用環(huán)形統(tǒng)計(jì)分析手段定量評(píng)價(jià)了兩個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中節(jié)肢動(dòng)物群落空間梯度和魚(yú)類(lèi)群落時(shí)間梯度下的食物網(wǎng)能流特征，并對(duì)解釋數(shù)據(jù)的生態(tài)學(xué)意義進(jìn)一步提升[19]。本研究結(jié)果也表明環(huán)形統(tǒng)計(jì)在分析富營(yíng)養(yǎng)湖泊魚(yú)類(lèi)群落相對(duì)復(fù)雜的季節(jié)性食物網(wǎng)變化特征方面有很大優(yōu)勢(shì)。與δ13C—δ15N圖的趨勢(shì)特征相比[20]，環(huán)形統(tǒng)計(jì)給出了定量評(píng)價(jià)季節(jié)性食物網(wǎng)能流變化的結(jié)果；這也為進(jìn)一步探究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、抗干擾能力和恢復(fù)力提供了定量判別手段。

不同時(shí)空中生物與非生物因子均會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)特征，進(jìn)而生物的穩(wěn)定同位素比值。因此，近年來(lái)同位素生態(tài)學(xué)研究中，通常根據(jù)所研究的生態(tài)系統(tǒng)自身特征，選擇基準(zhǔn)生物來(lái)評(píng)價(jià)食物網(wǎng)[6]。基于以下兩個(gè)因素，本研究未對(duì)魚(yú)類(lèi)群落的穩(wěn)定同位素進(jìn)行基準(zhǔn)校正。第一，由于梅梁灣食物網(wǎng)魚(yú)類(lèi)群落雜食性水平高，許多種類(lèi)食物來(lái)源在兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)以上，評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)群落水平的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位移動(dòng)不能簡(jiǎn)單確定唯一同位素營(yíng)養(yǎng)級(jí)富集指數(shù)[1]。第二，由于梅梁灣富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重，同位素生物地球化學(xué)循環(huán)季節(jié)變化劇烈；在缺乏不同季節(jié)同一物種作為基準(zhǔn)的情況下，也不便于用不同同位素周轉(zhuǎn)特征的食物網(wǎng)底層生物作為校正基準(zhǔn)[37]。綜上，為進(jìn)一步提升食物網(wǎng)定量統(tǒng)計(jì)分析的精度，仍需進(jìn)行基準(zhǔn)校正下的食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位定量研究。

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Seasonaldynamicsoffoodwebenergypathwaysatthecommunity-level

XU Jun1,*, ZHOU Qiong2, WEN Zhourui3, XIE Ping1

1InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,China2CollegeofFisheries,HuazhongAgriculturalUniversity,Wuhan430070,China3HubeiFisheryScienceInstitute,Wuhan430071,China

Stable isotopes analysis, especially carbon and nitrogen, are now commonly used to study material circulation and energy flow within ecosystems. Carbon isotope ratios (δ13C) are used to trace food sources of consumers, while nitrogen isotope ratios (δ15N) are mainly used to quantify trophic levels of organisms. Traditionally,δ13C vs.δ15N bi-plots have been used to describe food web structure for a single time period or ecosystem, but this method show less power in comparisons of food webs across time and space. Meanwhile, simple qualitative descriptions of food webs cannot test hypotheses regarding food web complex changes. Here we present statistical methodologies for quantitatively comparing stable isotope food web data. We demonstrate the utility of circular statistics and hypothesis tests for quantifying directional food web differences using a case study, a freshwater fish community from Meiliang Bay, Lake Taihu, over seasons. We used arrow diagrams for angle of change for fishes along a gradient of seasons, in which each arrow represents a single species and the direction in trophic niche space the species moved. The length of the arrow represents the magnitude of change for that particular species. Concentric circles correspond to magnitude of change. The straight line is the mean vector of change among all species; the curved line on the rim indicates the 95% confidence interval around the mean vector of change. Directional change (magnitude and angle) and statistics quantifying change in isotope niche space for fish communities were also calculated. Based on these results, we found that most species from the freshwater fish community showed statistically significant shift in the same direction in food web space toward more pelagic-based production except summer to autumn seasons. In support of these patterns, the Rayleigh′s test indicated significant pattern of consistent change among species in autumn to winter, winter to spring and spring to summer seasons. The Watson-William′s test for comparison of the community in different time indicated that significant difference between the directional change in the fish community between autumn to winter and winter to spring seasons. Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community-level in the current study was attributed to seasonal dynamics of stable isotope composition of available resources and foraging shifts of fish species. Meanwhile, because of the high omnivory in fish community in the current system, temporal variations in pelagic primary productivity strongly drive the energy flows in local food web. Therefore, seasonal dynamics of food web energy pathways at the community-level in eutrophic ecosystem may imply the decrease of food web stability in this eutrophic system with the dynamics of resource availability. As an understanding of food web structure and functioning is of growing importance in ecology theory and ecosystem management, our study demonstrate the quantifying food web differences from the standard stable isotope analysis.

community-level; food web; trophic niche; feeding strategy; stable isotope; eutrophic aquatic ecosystem

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31170439)；國(guó)家科技重大專(zhuān)項(xiàng)資助項(xiàng)目(2012ZX07101-001-04)

2012- 05- 13;

2012- 10- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xujun@ihb.ac.cn

10.5846/stxb201205130700

徐軍，周瓊，溫周瑞，謝平.群落水平食物網(wǎng)能流季節(jié)演替特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(15):4658- 4664.

Xu J, Zhou Q, Wen Z R, Xie P.Seasonal dynamics of food web energy pathways at the community-level.Acta Ecologica Sinica,2013,33(15):4658- 4664.