朋友 o r敵人飽受爭(zhēng)議的高原鼠兔

撰文/楊樂（西藏高原生物研究所助理研究員）

黑唇屬兔，三江源（攝影/董磊）

2012年7月，我陪同朋友一塊乘坐旅游中巴前往納木錯(cuò)，行至當(dāng)雄西側(cè)的草原時(shí)，同行的游客們?cè)谝黄舜岁P(guān)聯(lián)，大小相若的洞口區(qū)域，看到一種沒有尾巴、耳朵圓圓的小動(dòng)物來回出沒，時(shí)不時(shí)警惕地四下觀望，待到駐車探視時(shí)它們又膽怯地鉆回洞里，察覺你沒有進(jìn)一步的動(dòng)作時(shí)又探頭打量你一番。

“瞧這高原上還有老鼠呢！”游客甲驚奇地說。“這不是老鼠，是兔子!”游客乙急忙糾正?！澳哪馨。@明明是老鼠!”游客甲堅(jiān)持?！巴米樱　庇慰鸵乙膊凰煽?。導(dǎo)游出來圓場(chǎng)：“這個(gè)叫鼠兔?！庇杏慰蛦柫耍笆呛ΛF還是益獸?。俊睂?dǎo)游應(yīng)道：“這玩意破壞草場(chǎng)，是害獸，這邊正準(zhǔn)備滅殺呢！”大家仿佛得到了正確答案一般，不多言語了。不一會(huì)，朋友沖我嘀咕：“我看這小家伙還挺可愛的，真是害獸嗎？”于是我在糾結(jié)中沉默了——高原鼠兔，到底該算作是朋友還是敵人？

“高原土著”從夏入冬的生活

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）隸屬于兔形目鼠兔科，藏語名字叫“阿布拉”，通?；钴S在青藏高原海拔3000~5000米的地區(qū)。據(jù)古生物資料記載，現(xiàn)存的各種鼠兔是由古鼠兔亞科（Subfamily Sinolagomyinae）演化而來，在青藏高原的北緣發(fā)現(xiàn)它們的化石距今約3700萬年，故而高原鼠兔是不折不扣的青藏高原土著動(dòng)物。

圖為獵隼捕食高原鼠兔的情景，獵隼是鼠兔眾多的天敵之一。（攝影/彭建生）

高原鼠兔是食物鏈中植物向動(dòng)物轉(zhuǎn)化的第一物種，它們是植食性動(dòng)物，主要啃吃植物的嫩莖、葉、花、種子及根芽，尤其喜歡垂穗披堿草、早熟禾和棘豆類的植物鮮嫩多汁的莖葉部分。這一方面，也使高原鼠兔被迫成為動(dòng)物撲食關(guān)系中最低端的存在；另一方面決定了高原鼠兔在一年四季的變換中，將面臨高寒草原上，食物資源多寡的劇烈變化帶來的巨大沖擊。

由于身處動(dòng)物捕食關(guān)系中最底端，高原鼠兔不得不疲于應(yīng)對(duì)草原上所有的獵食動(dòng)物，從毛色古怪的艾虎，到笨重憨厚的棕熊，從狡猾多變的狐貍，到善于奔跑的狼，從靜守洞口的大鵟，到盤旋天際的兀鷲，從俯沖迅疾的獵隼，到舉止高雅的黑頸鶴，它們幾乎都以高原鼠兔為食。與天敵的斗智斗勇讓高原鼠兔養(yǎng)成了謹(jǐn)慎膽小的習(xí)性，它們總是小心翼翼地從洞里探出頭來，四下環(huán)顧，觀察周圍環(huán)境中是否有天敵的存在，以確保自己和家人的安全。

每年4~5月間，當(dāng)羌塘草原上的海子開始化凍的時(shí)候，捱過嚴(yán)酷一冬的高原鼠兔開始了新一年生活，積極進(jìn)食、儲(chǔ)備能量、清理糞球、拓展洞道。當(dāng)然，還有最重要的——追逐異性和生產(chǎn)后代。鼠兔的生活很有規(guī)律，每天太陽初升的時(shí)候，鼠兔們就三五成群地從洞里鉆出來，用溫暖的陽光驅(qū)走一夜的寒冷。它們還極其愜意地用自己敦實(shí)的屁股和后腿作支撐，而前足置于身前，讓自己的身體直立伸展，讓陽光可以曬到平時(shí)緊貼地表的腹部。因?yàn)檫@個(gè)動(dòng)作和磕長(zhǎng)頭時(shí)的起始動(dòng)作非常相似，當(dāng)?shù)厝丝吹绞笸迷诔柟獬?，認(rèn)為它們也有佛性。當(dāng)然，輕松曬太陽的時(shí)間不會(huì)太長(zhǎng)，當(dāng)猛禽們開始出現(xiàn)在鼠兔的視野時(shí)，鼠兔就不得不結(jié)束了它們的早課，轉(zhuǎn)而開始進(jìn)行“躲貓貓”的游戲，游戲的目的就是獲得盡可能多的地表活動(dòng)時(shí)間，為了這個(gè)目標(biāo)，它們不得不頻繁輾轉(zhuǎn)于地表與洞道之間，經(jīng)驗(yàn)豐富的成年鼠兔能讓自己在地表活動(dòng)的時(shí)間達(dá)到總時(shí)間的90%。取食是鼠兔一天之中最為重要的活動(dòng)，它們每天能吃掉相當(dāng)于自己一半體重的植物，為此它們需要投入至少六成以上的地表活動(dòng)時(shí)間來進(jìn)行取食，這個(gè)時(shí)間也會(huì)隨著草原的枯榮而有所變化，在草枯期取食所花的時(shí)間會(huì)比草盛期更長(zhǎng)。

川西鼠兔川西鼠兔是高原鼠兔的遠(yuǎn)親，學(xué)名為格氏鼠兔（Ochotona gloveri),是我國的特有物種，主要分布在青藏高原東部的四川、青海和云南等省。（攝影/雷波）

馬尼干戈雪地里的高原鼠兔。（攝影/彭建生）

鼠兔以家群為單位建立領(lǐng)域，當(dāng)有入侵者進(jìn)入領(lǐng)域，雄性鼠兔就會(huì)跳出來捍衛(wèi)領(lǐng)域，當(dāng)然這也會(huì)“因人而異”。與入侵者相互接觸后，若發(fā)現(xiàn)對(duì)方為異性個(gè)體，主人就會(huì)表現(xiàn)出親密的行為，若為同性個(gè)體，主人將持續(xù)攻擊，直到將對(duì)手趕出自己的領(lǐng)域?yàn)橹?。組建家庭后，鼠兔家群開始孕育后代，雌性高原鼠兔在從4月至8月的整個(gè)繁殖期一般可繁殖3次，每次產(chǎn)仔3~7只。所以當(dāng)每年7、8月份鼠兔的繁殖停止時(shí)，高原鼠兔種群中成年鼠兔與幼年鼠兔的比例將發(fā)生劇烈的變化，新生的亞成體鼠兔一般會(huì)占到70%以上的比例，然而由于它們的稚嫩，它們也是草原的夏天最容易夭折的群體。我曾經(jīng)在那曲古露附近的草甸，觀察到兩只亞成體鼠兔，耽于頑皮打鬧，忽視了環(huán)境中的風(fēng)險(xiǎn)，在追逐中離開了父母的庇佑，瞬間即被一旁看似慵懶，實(shí)則虎視眈眈的大鵟掠走。在生機(jī)盎然的夏天，不光是高原鼠兔的種群數(shù)量有所增加，它的天敵們同樣增加了捕食的頻率和強(qiáng)度，它們也在養(yǎng)育自己的后代。

每到7~9月份，經(jīng)驗(yàn)豐富的成年鼠兔會(huì)為冬天儲(chǔ)備草食，以應(yīng)對(duì)冬季食物條件的不可預(yù)測(cè)性。它們會(huì)把生長(zhǎng)旺盛的植物咬斷，在具有寬大葉片的植物上晾干，以防止腐爛，然后把干草堆成一個(gè)一個(gè)的小草垛，每垛重約3~4千克。有時(shí)，為了防止所堆草垛太多引來鄰居的覬覦，鼠兔還會(huì)把一部分食物悄悄藏在自己的家里。鼠兔的家看似洞口眾多雜亂無章，其實(shí)卻是融取食、偵查、倉儲(chǔ)、防御于一體的高檔復(fù)合住宅。高原鼠兔會(huì)在食物豐富，距離水源地不遠(yuǎn)的地方建起自己的住房，這樣可以減少取食時(shí)往返奔波的時(shí)間。它們喜歡疏松的土質(zhì)，這樣可以讓住宅有更大的可塑性；喜歡棲息在干旱草原、河岸灘涂、山麓緩坡等植被低矮的開闊生境，而回避灌叢及植被郁閉度高的生境，以擴(kuò)大它們的觀察視線，減少被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

經(jīng)營修繕多年的高原鼠兔的住房由核心區(qū)域的棲居洞(主洞)和拓展區(qū)域的躲藏洞(副洞)組成。棲居洞是鼠兔居住繁殖的基地，構(gòu)造相對(duì)復(fù)雜，一般有6~10個(gè)出入口，洞道蜿蜒10米，臥室里還墊有柔軟的草莖，這是高原鼠兔生活起居的主要場(chǎng)所。躲藏洞主要分布在棲居洞周邊，是高原鼠兔用于擴(kuò)大自己的活動(dòng)區(qū)域，方便的緊急關(guān)頭躲避天敵的捕食的臨時(shí)洞道，洞口小，出入口少，洞道也相對(duì)短，同時(shí)，躲藏洞也兼具廁所的功能，經(jīng)常能在洞口發(fā)現(xiàn)成堆的糞球。

芒康的高原鼠兔。（攝影/彭建生）

說到鼠兔的住宅，就不得不提到經(jīng)常有人提起的“鳥鼠同穴”。鼠就是指的鼠兔，而鳥呢？有人說是褐背擬地鴉(后因分類地位改變，更名為地山雀)，有人說是雪雀，我通過觀察和了解，發(fā)現(xiàn)地山雀不會(huì)使用鼠兔的洞穴，它們每到繁殖季節(jié)就自行挖洞，所以它并非“鳥鼠同穴”中的“鳥”；而雪雀，作為高寒草甸生境的一個(gè)優(yōu)勢(shì)物種，和鼠兔搶洞的事情倒是屢見不鮮，但是它們也不會(huì)和鼠兔同居在一個(gè)屋檐下，它們會(huì)非常不友好地把高原鼠兔趕跑，然后強(qiáng)占鼠兔們辛辛苦苦挖掘出來的洞道，再依照自己的喜好重新裝修。我暗自猜測(cè)，“鳥鼠同穴”的始作俑者估計(jì)是看到這樣一幕：一番打斗后，鼠兔抱頭“鼠”竄，而某只強(qiáng)壯的白腰雪雀則是從洞口探出頭來，洋洋得意的樣子。而后，始作俑者遂有了“鳥鼠同穴”之談。

拋開雪雀?jìng)兊那謹(jǐn)_不談，對(duì)于高原鼠兔來說，10月以后的冬天依舊是殘酷的冬天，草原已經(jīng)枯黃，也許還有冰雪覆蓋。由于高原鼠兔并不冬眠，盡管它們已經(jīng)盡力地為冬季而準(zhǔn)備，但整個(gè)家群所需的食物依然過于龐大，大自然將無情地淘汰掉除了第一胎以外，發(fā)育不完全的亞成體鼠兔，及垂垂老矣的成年鼠兔。剩下的高原鼠兔唯有緊緊依偎在一起，等候著春天的到來。

益害之爭(zhēng)

甲方高原鼠兔并沒有一個(gè)好名聲，事實(shí)上，它們被視為青藏高原最主要的有害生物。因?yàn)槠涫澄锷鷳B(tài)位與家畜高度重疊，繁衍生息的過程中自然而然就會(huì)和牲畜爭(zhēng)奪草場(chǎng)，從而給農(nóng)牧業(yè)的生產(chǎn)帶來巨大的破壞和沖擊。1998年底對(duì)西藏、四川、青海和甘肅4省進(jìn)行的鼠害調(diào)查表明，鼠害波及面積達(dá)1.533×107公頃，占青藏高原草地可利用面積的13%，每年損失牧草約1.32×1010千克，相當(dāng)于748萬只綿羊的年采食量。而被歸為鼠害的主要物種，首當(dāng)其沖就是高原鼠兔。

膽小而警覺的高原鼠兔在洞口張望。（攝影/雷波）

另一個(gè)高原鼠兔是害獸的證據(jù)，來自它們的挖掘及覓食。一部分生態(tài)學(xué)家認(rèn)為它們的行為會(huì)影響草原正常的生態(tài)演替過程。由于地形結(jié)構(gòu)的改變，將導(dǎo)致水土流失加劇，鼠兔幼體的擴(kuò)散使鼠洞迅速增加，草皮以下的新、老洞交錯(cuò)成網(wǎng)，在外力作用下，不斷塌陷，使原生植被被切割成“孤島”，與裸地一起形成斑塊狀結(jié)構(gòu)并逐漸沙化，最終使原生植被退化消亡形成“黑土灘”，從而對(duì)草場(chǎng)造成嚴(yán)重的破壞。

此外，高原鼠兔驚人的繁殖速度也是讓農(nóng)牧民緊張不安的重要因素。有在退化的草地環(huán)境中，因?yàn)槟敛萆L(zhǎng)得比較矮小，鼠兔可以輕易地發(fā)現(xiàn)天敵動(dòng)物，其種群數(shù)量不僅容易激增，而且還會(huì)輻射狀地?cái)U(kuò)張到周圍的草原中，長(zhǎng)期保持較高的種群密度，又進(jìn)一步加劇草地退化的速度。

乙方然而，并非所有人都同意高原鼠兔是害獸的論斷。尤其近年來，草原鼠害防治研究的重點(diǎn)由片面強(qiáng)調(diào)提高草原生產(chǎn)力，轉(zhuǎn)向?yàn)樯鷳B(tài)保護(hù)前提下的可持續(xù)發(fā)展以后，人們?cè)絹碓秸J(rèn)識(shí)到生態(tài)系統(tǒng)的平衡并不是生產(chǎn)量上的簡(jiǎn)單的數(shù)字換算能代表的，高原鼠兔是生態(tài)系統(tǒng)退化的指示動(dòng)物而不是致使其退化的原因。

而一些新的研究也提供了積極的結(jié)果：高原鼠兔挖掘活動(dòng)可促進(jìn)下層和表層土壤的混合，鼠兔的洞道系統(tǒng)能增加土壤通透性，同時(shí)提高土壤水分涵養(yǎng)水平，進(jìn)而減少水土流失程度，加快物質(zhì)循環(huán)的速率。

有的學(xué)者更是直言不諱，所謂鼠兔破壞草場(chǎng)，只不過為了掩蓋人口增加和過度放牧給草原帶來的過大壓力罷了。把高原鼠兔作為草原退化的罪魁禍?zhǔn)祝耆恰坝又?，何患無辭”。他們指出：①鼠兔在高原上存在了上千萬年，假若鼠兔的存在會(huì)導(dǎo)致草原的退化，那為什么這么長(zhǎng)的歷史時(shí)間中，青藏高原的草原生境沒有消亡，而直到近年才出現(xiàn)退化的趨勢(shì)；②從生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)流動(dòng)循環(huán)的角度來說，在草原生態(tài)系統(tǒng)中，鼠兔作為草食者所能獲得的能量和物質(zhì)，會(huì)嚴(yán)格受到它的上一級(jí)植物所能提供的能量和物質(zhì)的限制，不可能發(fā)生超過草原承載能力的種群爆發(fā)；③從鼠兔對(duì)生活環(huán)境的選擇上來看，如果草原正常發(fā)育，較高的植被會(huì)讓它們的生存空間大減，眾多獵食動(dòng)物的捕食下，它們只能在草原與荒漠的交界地帶，在鹽堿性湖泊周圍植被稀疏的區(qū)域內(nèi)茍延殘喘。

鼠兔在高山草原上已經(jīng)存在了上千萬年。（攝影/雷波）

我很難得出一個(gè)鼠兔是害是益的結(jié)論，因?yàn)榧滓译p方都不缺乏縝密的思維和設(shè)計(jì)全面的試驗(yàn)作為論據(jù)，只是想到了范長(zhǎng)風(fēng)教授在談到高原鼠兔時(shí)舉的土撥鼠的例子：上個(gè)世界初的美國，草原上的土撥鼠被農(nóng)場(chǎng)主和聯(lián)邦政府一致認(rèn)定每年吃掉大量的牧草，對(duì)草原破壞力極大。1902年美國農(nóng)業(yè)部將其定義為有罪的“害蟲”，1915年美國第一個(gè)滅鼠法案在科羅拉多州獲得通過，1920年在450萬英畝的草原上實(shí)施毒殺行動(dòng)，即“根除項(xiàng)目”，該項(xiàng)目持續(xù)50年，消滅了90%以上的土撥鼠，然而當(dāng)?shù)氐牟菰鷳B(tài)系統(tǒng)也隨之崩塌。此后越來越多的科學(xué)家開始反思這次大毒殺行動(dòng)，意識(shí)到土撥鼠與草原應(yīng)該是一種互惠互利的關(guān)系，它們是“天然的肥料制造者”，其生物活動(dòng)增加了牧草的蛋白質(zhì)和適口性，而且為草原的食肉動(dòng)物提供了食物來源。生物學(xué)家重新定義了土撥鼠的生態(tài)作用，將其作為草原生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵物種。雖然2000年土撥鼠被美國列為瀕危物種而加以保護(hù)，但已無法挽回近一個(gè)世紀(jì)生物多樣性的巨大損失。

滅與控的抉擇

拋開高原鼠兔是害獸還是益獸的爭(zhēng)論不談，目前高原鼠兔較高的種群數(shù)量的確給青藏高原及其周邊的牧區(qū)帶來了巨大的壓力，在這種情況下談高原鼠兔的保護(hù)顯然還為時(shí)過早，公眾的目光依然聚焦在采取何種手段減小和控制高原鼠兔的危害，緩解目前草原為此承受的壓力上面。由于甲乙雙方對(duì)鼠兔地位大相徑庭的判斷，對(duì)于控制鼠兔的危害規(guī)模和范圍，又衍生出來兩種不同的處理方法。一是藥物滅殺，另一個(gè)則是生物控制。

半個(gè)世紀(jì)來人們最廣泛采取的防治措施，即藥物滅殺。藥物滅殺的優(yōu)點(diǎn)是周期短、見效快，可以有效打斷鼠兔種群的激增過程。然而滅殺藥物帶有毒性，會(huì)給環(huán)境帶來一定的沖擊，雖然近年來一直從弱化毒性、減少二次中毒方面進(jìn)行了改進(jìn)，但結(jié)果還是不盡如人意，殃及許多高原鼠兔外的其他物種。更容易被人們忽視的問題是，即便藥物滅殺達(dá)到精確的滅殺鼠兔的效果，也會(huì)導(dǎo)致食物鏈中更高一級(jí)的肉食性動(dòng)物也因?yàn)槭澄飻噫湺?。這種單一的只追求殺滅鼠兔的模式降低了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物多樣性。而長(zhǎng)期使用藥物滅殺，導(dǎo)致鼠兔以上的食物鏈中斷，還會(huì)導(dǎo)致潛在的風(fēng)險(xiǎn)——就是高原鼠兔上升到了這條食物鏈的頂端，一旦鼠兔產(chǎn)生抗藥性，或是減小投放劑量，鼠害的復(fù)發(fā)將成為必然結(jié)果，甚至可以預(yù)見，卷土重來的鼠兔數(shù)量將比以前更大，危害也更加嚴(yán)重。

堅(jiān)持生物控制的人也不在少數(shù)，由于青藏高寒草地生態(tài)系統(tǒng)是較為脆弱的，一旦遭到破壞，自然恢復(fù)的周期相當(dāng)長(zhǎng)，而高原鼠兔以其獨(dú)特的生態(tài)位，在這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，因此生物控制顯然更為生態(tài)環(huán)保。他們認(rèn)為高原鼠兔不能實(shí)行滅絕性試驗(yàn)，而應(yīng)該把它的數(shù)量控制在一定的范圍內(nèi)?？紤]到鼠兔種群受多種因素制約，例如天敵、食物資源、競(jìng)爭(zhēng)及災(zāi)害性天氣。通過天敵動(dòng)物的物種多樣性及種群數(shù)量恢復(fù)、植被結(jié)構(gòu)的改造等方式，使群落穩(wěn)定性增加，以此來強(qiáng)化競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制、制約數(shù)量。這種做法降低了人為活動(dòng)的影響，有利于草原生態(tài)平衡的建立，同時(shí)還可以避免藥物滅殺帶來的環(huán)境污染。然而生物控制并非萬全之法，當(dāng)鼠兔的種群數(shù)量超過可控的數(shù)量閾值時(shí)，這種生態(tài)系統(tǒng)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制將會(huì)失靈。

我恰好在羌塘草原做了這種方法的對(duì)比試驗(yàn)，結(jié)果表明，單純使用藥物滅殺并不可取，有些投藥區(qū)域的高原鼠兔在近年來屢屢復(fù)發(fā)，鼠兔種群數(shù)量不減反升。如果僅依靠生物控制，那么在鼠兔種群數(shù)量急速上升的過程中，產(chǎn)生的效果不明顯，而且相對(duì)滯后。如果將二者綜合使用，以生物控制為長(zhǎng)效措施，將藥物滅殺作為補(bǔ)充性的應(yīng)急措施，或許會(huì)有更好的效果。

結(jié)束語

科技在進(jìn)步，人們的觀念也在不斷發(fā)生改變，或許對(duì)于高原鼠兔是害是益的爭(zhēng)論仍將繼續(xù)，是滅是控的抉擇仍要在不同的時(shí)間和空間上演，但不可否認(rèn)的是，這個(gè)看起來又像鼠又像兔的小家伙，是承載高寒草甸生態(tài)平衡的重要物種，是青藏高原物流能流體系中的關(guān)鍵一環(huán)，它，不可或缺。