甘薯葉光合特性與塊根主要性狀對(duì)氮素供應(yīng)形態(tài)的響應(yīng)

唐忠厚，李洪民，張愛君，史新敏，魏 猛，陳曉光，丁艷鋒

(1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘薯研究所，農(nóng)業(yè)部甘薯生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇徐州221131;2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京210095)

甘薯［Ipomoea batatas(L.)Lam］是我國重要的地下根莖淀粉作物，2010年種植面積約460×104hm2，約占世界甘薯種植面積的50%，年產(chǎn)量約1.0×108t，占世界甘薯總產(chǎn)量的75.3%［1］。近年來，隨著人們對(duì)甘薯認(rèn)識(shí)觀念的改變，我國甘薯研究重點(diǎn)從高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)轉(zhuǎn)向優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和高效，逐漸深入到品質(zhì)的改良、生理生態(tài)調(diào)控與高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培技術(shù)等研究方向。

氮素既是作物重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，又是酶的主要成分，對(duì)作物生理代謝和生長極其重要［2］;在調(diào)控作物植株生長和品質(zhì)改良的諸多因素中，施氮是最為有效的方法之一。氮素主要以銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮3種形態(tài)存在;一直以來，國內(nèi)外學(xué)者圍繞不同形態(tài)氮素對(duì)作物生長發(fā)育與代謝的影響開展了大量的研究，其中對(duì)小麥的研究較系統(tǒng)，Wang等［3］、Cramer等［4］、馬新明等［5］、馬宗斌等［6］和吳金芝等［7］等分別研究氮素形態(tài)對(duì)小麥葉光合作用、氣體交換、氮代謝與蛋白質(zhì)含量、子粒內(nèi)源激素、淀粉產(chǎn)量與淀粉糊化特性等方面的影響差異;在甜菜［8］、馬鈴薯［9］、煙草［10］、大豆［11］等作物上也有報(bào)道;史春余等［12］在大田生產(chǎn)條件下，研究了施用不同形態(tài)氮對(duì)甘薯生長發(fā)育過程中吸收根活力變化和氮素吸收動(dòng)態(tài)、收獲期氮素積累量和分配以及塊根產(chǎn)量的影響，認(rèn)為甘薯施用銨態(tài)氮肥有利于高產(chǎn)和高效;但氮形態(tài)對(duì)甘薯葉光合特性及塊根品質(zhì)的影響尚未見報(bào)道，基于此，本研究在盆缽中設(shè)置3種不同氮形態(tài)處理，旨在探索甘薯葉光合特性、塊根主要性狀對(duì)不同氮素供應(yīng)形態(tài)的響應(yīng)，以期為該方面的深入研究和大田生產(chǎn)提供參考，進(jìn)一步推進(jìn)氮素在調(diào)控甘薯植株生長和品質(zhì)改良上的應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽種植:以徐薯18為材料，試驗(yàn)設(shè)在江蘇徐州甘薯研究中心網(wǎng)室內(nèi)，盆缽沙栽(裝重約15 kg經(jīng)沖洗過的沙，肥力接近空白)，每盆栽3株(20 d后去除2株，保持薯苗早期長勢(shì)基本一致)，生長期間避雨，定期適度補(bǔ)水，其它同常規(guī)管理。

氮肥處理:不施氮對(duì)照(N0)、施銨態(tài)氮(N1)、硝態(tài)氮(N2)和酰胺態(tài)氮(N3)共4個(gè)處理，N1、N2和N3處理所用肥料分別為(NH4)2SO4、NaNO3和(NH2)2CO，均為分析純。每處理施純氮5 g，折合肥料用量分別為23.5 g、30.3 g和10.7 g，按1∶1分為基肥(栽插前)和追肥(25 d后)兩次施入。另施磷肥(P2O5)、鉀肥(K2O)均5 g，生物菌肥(主要功能組分為硼、鋅、鎂等礦質(zhì)元素和有益菌群等的混合物)10 g，全部作基肥一次施入，每盆上層均覆未混肥的沙5cm厚，以避免氮素的揮發(fā)損失，每處理重復(fù)5次。

薯苗于5月上旬栽插，10月上旬收獲，生育期150 d左右。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

葉綠素與光合特性參數(shù)的測定:在不同生長期選擇完全展開頂3葉，用OPTI CCM－200葉綠素含量測定儀(美國OPTI公司)分別在栽插后30 d、50 d、70 d和90 d測定葉綠素含量。同時(shí)于當(dāng)天10:00 13:00，利用便攜式LCA4光合測定儀(英國ADC公司)測定葉片光合作用，包括有效輻射(PAR)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(E)以及光合速率(Pn)等指標(biāo)。

收獲后每盆取健壯薯塊樣品，清洗，風(fēng)干，去皮，切細(xì)條，分裝，于75℃烘箱干燥24 h，計(jì)算烘干率(干物質(zhì)率)。通過CT410旋風(fēng)磨粉機(jī)(瑞典FOSS公司)高速粉碎，過0.2 mm篩，密封保存?zhèn)溆谩?/p>

品質(zhì)性狀指標(biāo)測定由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘薯研究所品質(zhì)分析實(shí)驗(yàn)室承擔(dān)，淀粉率、蛋白質(zhì)含量、可溶性糖和還原性糖含量采用近紅外數(shù)學(xué)模型進(jìn)行分析(德國 BRUKER 公司 VECTOR22/N 型)［13－14］。

淀粉糊化特性(RVA)采用 PERTEN Newport Scientific儀器公司生產(chǎn)的Tech-master型粘度速測儀，用TCW配套軟件進(jìn)行分析，測定參照唐忠厚等［15］的方法;粘滯性值用厘泊(CP)表示;RVA譜特征除用最高粘度(PKV)、最低粘度(HPV)和最終粘度(CPV)描述外，還用崩解值(BDV=PKVHPV)、回復(fù)值(CSV=CPV－HPV)、糊化溫度(PT)等來表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測定結(jié)果以均值計(jì)算，采用 Microsoft Excel 2003作圖，用SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘薯葉片葉綠素含量(CCI值)和光合特性對(duì)不同氮素供應(yīng)形態(tài)的響應(yīng)

2.1.1 對(duì)葉綠素含量與光合速率的影響 甘薯在不同生長期，不同形態(tài)氮素可明顯提高葉片葉綠素含量(圖1)，移栽后30 d和50 d，N3處理葉綠素含量最高，70 d時(shí)N1含量最高，90 d時(shí)N2含量最高，表明不同生長期不同氮素供應(yīng)形態(tài)在葉綠素合成過程發(fā)揮效率不同;同時(shí)，各氮素處理早期甘薯植株葉片葉綠素含量均有上升，至70 d時(shí)達(dá)最大值，隨生長期延長，葉綠素含量均呈下降趨勢(shì)，可能與土壤氮肥持效力有關(guān)。

圖1 不同生長期不同氮素供應(yīng)形態(tài)對(duì)葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of nitrogen supply forms on CCI contents in different growing days

各處理中，不同生長期N1的光合速率都最高(圖2)，且與其它處理間差異達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，表明氮素供應(yīng)形態(tài)不同，光合速率提升程度不同，施用銨態(tài)氮更能促進(jìn)甘薯葉片的光合作用，提高光合效率，從而對(duì)后期甘薯塊根膨大有一定促進(jìn)作用。各處理光合速率在栽插后50 d時(shí)達(dá)最大，比葉綠素含量最大值出現(xiàn)提前，隨后呈下降趨勢(shì)，酰胺態(tài)氮下降程度明顯，光合速率下降與葉片葉綠素含量有一定關(guān)聯(lián)。

2.1.2 對(duì)光合有效輻射與胞間CO2濃度的影響 光合有效輻射是植物生命活動(dòng)、有機(jī)物質(zhì)合成和產(chǎn)量形成的能量來源。由圖3可知，氮素促進(jìn)甘薯葉片光合有效輻射的吸收，各氮素處理與N0均有顯著差異(P＜0.05);甘薯不同生長期，N1處理均高于N2、N3處理，且差異明顯，而N2與N3處理間差異不明顯，表明銨態(tài)氮更利于甘薯早期葉片有效輻射的吸收，有助于光合產(chǎn)物合成與累積，促進(jìn)甘薯植株生長發(fā)育。

胞間CO2濃度是與光合作用密切相關(guān)的一個(gè)重要指標(biāo)。由圖4知，與對(duì)照N0相比，氮素處理葉片胞間CO2濃度均明顯增高，表明氮肥可不同程度提高甘薯葉片胞間CO2濃度;N1處理在栽插后30 d與50 d時(shí)高于其它處理，差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，表明銨態(tài)氮有利于甘薯苗期階段生長;各處理在栽插后50 d時(shí)，胞間CO2濃度上升達(dá)最大值，隨后下降;數(shù)據(jù)顯示，其數(shù)值高低在很大程度上可反映甘薯葉片光合作用的強(qiáng)弱。

2.1.3 對(duì)蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的影響 由圖5可以看出，不同生長期N0處理蒸騰速率明顯低于氮處理組;不同氮素供應(yīng)形態(tài)處理，甘薯植株蒸騰速率的變化不同，N1處理栽插后30 d蒸騰速率最高，為2.9 mmol/(m2·s)，50 d時(shí)明顯下降，可能與銨態(tài)氮吸收特點(diǎn)有關(guān);栽插后70 d內(nèi)，N2處理蒸騰速率先小幅上升后逐漸下降;N3處理50 d后，蒸騰速率明顯下降，70 d后緩慢上升;栽插后30 d和50 d，N2與N3處理間蒸騰速率差異不明顯，N2與N1間差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，70 d時(shí)，N1與N2處理間蒸騰速率差異不明顯(P＞0.05)，N1與N3的差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，90 d時(shí)，N1與N2處理間蒸騰速率差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。

圖6顯示，對(duì)照N0處理，不同形態(tài)氮素促進(jìn)甘薯植株葉片氣孔導(dǎo)度提升，隨生長期延長葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降，不同氮素形態(tài)處理間氣孔導(dǎo)度差異不顯著。

2.2 甘薯塊根干率、產(chǎn)量和主要品質(zhì)指標(biāo)對(duì)不同氮素供應(yīng)形態(tài)的響應(yīng)

圖6 不同生長期不同氮素供應(yīng)形態(tài)對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響Fig.6 Effect of nitrogen supply forms on stomatal conductance in different growing days

塊根干率是衡量甘薯塊根性狀的重要指標(biāo)之一，反映塊根干物質(zhì)量的高低。數(shù)據(jù)分析顯示(見表1)，與對(duì)照N0相比，氮素處理塊根干率均值增加23.83%，達(dá)到顯著水平(P＜0.05)，適量的不同形態(tài)氮素促進(jìn)徐薯18塊根干物質(zhì)的合成與累積程度不一，N3處理最高，達(dá)29.05%，N1與N2、N3間有差異，但不顯著(P＞0.05)。

氮肥影響甘薯早期植株的生長，影響光合產(chǎn)物的合成、代謝與轉(zhuǎn)運(yùn)，對(duì)甘薯膨大期產(chǎn)量形成至關(guān)重要。數(shù)據(jù)顯示，不同氮素供應(yīng)形態(tài)均顯著提高甘薯塊根產(chǎn)量，N1處理獲得最高單株塊根重，達(dá)1.57 kg/plant，比N2與N3分別增產(chǎn)了10.6%和17.2%，各處理間差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，表明適量銨態(tài)氮下光合特性與塊根產(chǎn)量的形成呈一定正相關(guān)性，促進(jìn)甘薯早期植株的生長，有利于甘薯塊根產(chǎn)量的增加。

品質(zhì)分析數(shù)據(jù)顯示，與對(duì)照N0相比，N1、N2和N3處理下甘薯塊根淀粉率分別提高15.30%、12.09%與10.47%，表明氮素提高甘薯塊根淀粉率，有利于淀粉積累;不同氮素供應(yīng)形態(tài)處理間淀粉率有差異，但不顯著(P＞0.05)。氮素是合成蛋白質(zhì)的重要元素，結(jié)果表明，氮素顯著促進(jìn)甘薯塊根蛋白質(zhì)的合成與累積，不同氮素供應(yīng)形態(tài)處理間差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，銨態(tài)氮處理蛋白質(zhì)含量最高，酰胺態(tài)氮處理最低。

甘薯塊根富含碳水化合物，糖類占有相當(dāng)比例。表1顯示，徐薯18塊根在N0處理下獲最高可溶性糖和還原糖含量，與各氮素處理下差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，可能原因是在氮素缺乏下，塊根碳、氮代謝受阻，碳水化合物代謝與合成獲得更多空間;各氮素處理間，塊根可溶性糖含量和還原糖含量有一定差異，N3與N1、N2間可溶性糖含量差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)，N1與N2、N3間還原糖含量差異達(dá)顯著水平(P＜0.05)。

表1 不同氮素供應(yīng)形態(tài)處理下甘薯塊根干率、產(chǎn)量和主要品質(zhì)指標(biāo)差異Table 1 Difference of storage root dry matter rate，yield and quality under the nitrogen supply forms

2.3 甘薯塊根淀粉糊化特性(RVA)對(duì)不同氮素供應(yīng)形態(tài)的響應(yīng)

糊化特性是評(píng)價(jià)甘薯塊根淀粉物理特征的重要參數(shù)［15］，主要表現(xiàn)在最高粘度值(PKV)、最低粘度值(HPV)、最終粘度值(CPV)的大小和糊化溫度(PT)的高低。由表2可知，不同處理間甘薯淀粉RVA特征譜有一定差異，甘薯淀粉糊化特性值受外源氮因素的影響，且變化復(fù)雜;PKV、HPV、CPV、BDV(崩解值)、CSV(回復(fù)值)和PT變異系數(shù)分別為1.1%、4.2%、3.0%、4.3%、1.1%和0.39%，顯示氮形態(tài)對(duì)HPV、CPV和BDV影響較大，而對(duì)糊化溫度PT影響甚微;N1處理下PKV、BDV和CSV最高，PT最低，N2處理下HPV和CPV最高，CSV和BDV最低，N3處理下PKV、HPV和CPV最低。結(jié)果表明，銨態(tài)氮(N1)在一定程度上可提高淀粉PKV、BDV和 CSV，硝態(tài)氮(N2)可提高 HPV和CPV。

表2 不同氮素供應(yīng)形態(tài)處理下甘薯塊根淀粉糊化特性差異Table 2 Differences of root starch pasting properties under the nitrogen supply forms

3 討論與結(jié)論

在甘薯種植和生產(chǎn)過程中，氮肥是影響甘薯植株生長、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要營養(yǎng)因子，也是田間施用量最多的肥料;目前氮肥在甘薯上的應(yīng)用研究多側(cè)重于大田條件下施氮水平和施氮時(shí)期［16－19］。大田條件下的開放環(huán)境以及多種因素的綜合，研究結(jié)果比較符合農(nóng)田生產(chǎn)實(shí)踐，但存在可能的不確定或未知因素對(duì)結(jié)果的干擾，也是許多研究者應(yīng)考慮的因素，尤其甘薯作為營養(yǎng)生長作物，大田環(huán)境下易造成試驗(yàn)結(jié)果重復(fù)間差異大，或因甘薯地上部旺長，會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)、病蟲害加重和品質(zhì)的降低［20］;從經(jīng)濟(jì)、生態(tài)與精確角度，選擇可控的小環(huán)境，研究氮肥的應(yīng)用與代謝，便于科學(xué)認(rèn)識(shí)氮素在甘薯高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高效生產(chǎn)中的價(jià)值，對(duì)于大田精準(zhǔn)施肥、增產(chǎn)調(diào)優(yōu)具有一定指導(dǎo)意義。

氮是葉綠素合成的重要元素，直接影響植株葉片光合作用強(qiáng)弱;前人在研究氮供應(yīng)形態(tài)對(duì)作物葉綠素合成的影響上結(jié)果不盡相同，邱永祥等［21］研究認(rèn)為施用硝態(tài)氮處理葉菜用甘薯，其葉綠素a含量極顯著高于施用銨態(tài)氮處理;肖凱等［22］研究表明，在盆栽條件下以銨、硝態(tài)氮配施處理的小麥葉片的葉綠素含量高，硝態(tài)氮處理次之，銨態(tài)氮處理最低;戴廷波等［23］、郭培國等［10］研究認(rèn)為，配施銨態(tài)氮與酰胺態(tài)氮有利于葉綠素合成。本研究顯示，在不同生長期氮供應(yīng)形態(tài)在甘薯葉綠素合成上發(fā)揮效率不同，銨態(tài)氮更有利于葉片葉綠素合成。

在光合特性方面，前人研究認(rèn)為，硝態(tài)氮營養(yǎng)下小麥葉片光合速率高于銨態(tài)氮［22－23］;邱永祥等［20］認(rèn)為硝態(tài)氮對(duì)促進(jìn)甘薯植株光合速率作用較銨態(tài)氮明顯;張偉等［9］研究認(rèn)為馬鈴薯不施肥蒸騰速率最高，銨態(tài)氮最低。本研究表明，施用銨態(tài)氮易促進(jìn)甘薯葉片的光合作用，不同生長期銨態(tài)氮的光合速率與有效輻射都最高，與其它處理相比差異均達(dá)到顯著水平(P＜0.05);胞間CO2濃度銨態(tài)氮處理在移栽后30 d、50 d時(shí)期高于其它處理，差異達(dá)顯著水平(P＜0.05);移栽后30 d銨態(tài)氮的蒸騰速率最高，50 d后明顯下降，90 d時(shí)，酰胺態(tài)氮的蒸騰速率為最大;可能是受材料、氮肥量、栽培方式或水分等因素的影響，而對(duì)氮形態(tài)的偏好不同，這與前人研究結(jié)果不完全一致。

銨態(tài)氮具有陽離子特點(diǎn)，易吸附于甘薯根系被直接吸收，有利于提高氮素利用效率［12］;同時(shí)，銨態(tài)氮有利于甘薯植株早期生長，與甘薯膨大期產(chǎn)量的形成有重要關(guān)系。本研究顯示，在盆栽條件下不同形態(tài)氮素能顯著提高甘薯塊根產(chǎn)量，銨態(tài)氮處理與對(duì)照相比，增產(chǎn)率高于硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮處理，這與史春余等［12］的大田試驗(yàn)研究結(jié)果一致，表明適量銨態(tài)氮更能促進(jìn)甘薯塊根產(chǎn)量的提高。而在小麥研究上，多數(shù)認(rèn)為銨態(tài)氮與硝態(tài)氮混合施用增產(chǎn)效果更佳［3－7］;也有在洋蔥上的研究認(rèn)為，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮搭配使用，降低了地上部鮮重和干重［24］，該觀點(diǎn)可為進(jìn)一步研究氮素形態(tài)對(duì)甘薯生長和產(chǎn)量的影響提供借鑒。

氮素對(duì)品質(zhì)的影響可能主要取決于塊根碳氮代謝及其相關(guān)酶活性，在一定程度可改良甘薯塊根品質(zhì)［19－20］。本研究表明，不同處理下，甘薯塊根品質(zhì)差異明顯，銨態(tài)氮處理下甘薯塊根淀粉率和蛋白質(zhì)含量高，酰胺態(tài)氮處理低;酰胺態(tài)氮獲得較高的可溶性糖含量和還原糖含量。因此，可針對(duì)不同類型甘薯和不同用途考慮用不同氮素形態(tài)供應(yīng)來調(diào)控品質(zhì)，如施銨態(tài)氮提高甘薯淀粉含量，施用酰胺態(tài)氮肥提高糖含量，對(duì)某些喜硝態(tài)氮的植物，通過銨態(tài)氮和硝態(tài)氮按一定比例配施，通過降低植物體內(nèi)的硝酸鹽含量達(dá)到改良品質(zhì)等。

有研究認(rèn)為決定甘薯淀粉糊化特性的關(guān)鍵因素是基因型，而非施肥措施［25］。Kitahara 等［26］對(duì)含不同直鏈淀粉的基因型的淀粉糊化特性和支鏈淀粉鏈長分布作了研究，發(fā)現(xiàn)支鏈淀粉的差異對(duì)糊化特性影響更大;Noda等［27］研究了兩種不同施肥水平對(duì)甘薯淀粉特性的影響，發(fā)現(xiàn)作用很小;也有研究認(rèn)為RVA譜特征與食味品質(zhì)的主要指標(biāo)有顯著相關(guān)性，崩解值、回復(fù)值對(duì)于評(píng)價(jià)食味品質(zhì)優(yōu)劣有較強(qiáng)的準(zhǔn)確性，最高粘度值、崩解值高有利于食味品質(zhì)改良［28］。本研究表明，甘薯淀粉糊化特性值一定程度受氮素影響，且變化復(fù)雜;銨態(tài)氮可促進(jìn)淀粉PKV和BDV上升，有利于甘薯塊根淀粉品質(zhì)的改良。故認(rèn)為，合理使用不同形態(tài)氮素可成為除施氮量和施用時(shí)期之外調(diào)控甘薯植株生長發(fā)育、塊根產(chǎn)量和品質(zhì)的又一重要途徑。有文獻(xiàn)［29］報(bào)道，銨態(tài)氮作為氮源有許多潛在的益處，但過量施用銨態(tài)氮易造成作物的“銨中毒”，甘薯作物是否具同樣效應(yīng)未見報(bào)道。應(yīng)當(dāng)指出，本試驗(yàn)僅選我國著名甘薯品種徐薯18為材料，未設(shè)置不同氮素供應(yīng)形態(tài)的配比與大田試驗(yàn)對(duì)照，試驗(yàn)結(jié)果是否廣泛適用于不同的品種類型和生態(tài)環(huán)境，還有待于進(jìn)一步研究與評(píng)價(jià)。

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