水稻葉面積分布構成因子的數值模擬

李緒孟，王小卉，黃 璜

(1湖南農業(yè)大學農學院，長沙410128;2湖南農業(yè)大學理學院，長沙410128;3農業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點實驗室，湖南長沙410128)

通過優(yōu)化冠層結構，提高群體有效輻射的利用率，進而提高產量，是實現水稻超高產的重要途徑[1]。葉面積指數和葉面積分布作為冠層結構的重要指標仍是株型研究的熱點。近年來，許多學者對水稻葉片形態(tài)特征[2，9]，葉面積形成的影響因素[6，7]，葉面積對產量影響[4，5，8]等多個方面進行了大量的研究。這些研究中，葉面積指數和葉面積分布的測量大多使用的是基于 CamPbell，Norman和Jarvis的數學模型[10，11]開發(fā)的 Sunscan 冠層分析儀，其優(yōu)點是時間成本低，缺點是精度不高(±10%)，更不能適應精細的株型研究需要。隨著栽培技術[6，7]，轉基因調控技術[12，13]，形態(tài)性狀遺傳規(guī)律[3]等研究的深入，葉長、葉寬、葉角、葉形、節(jié)間距等葉面積指數和葉面積分布構成因子的調控已成為現實。研究水稻葉長、葉寬、葉角、葉形、節(jié)間距等構成因子對葉面積的影響將對水稻理想株型的研究有十分重要的意義。然而這是Sunscan冠層分析儀所不能及的，目前這方面的研究文獻也極為少見。本文對構成因子對水稻葉面積指數和葉面積分布的影響進行研究，以期為水稻理想株型的育種和田間配置的優(yōu)化提供理論依據和技術途徑。本文研究技術路線如下:首先用機理法建立葉面積指數和葉面積分布模型，然后用田間試驗數據檢驗模型，最后用數值模擬探討通過構成因子調控葉面積指數和葉面積分布的途徑。

1 試驗材料與設計

1.1 試驗設計

試驗于2011年在湖南瀏陽北盛農業(yè)部多熟制作物栽培與耕作重點實驗室的試驗基地進行。選用的水稻為兩個緊湊型株型品種C兩優(yōu)608和Y101A/0954。出芽后，種子播種在覆蓋軟土的育秧軟盤中。單本移栽，株行距為20 cm×23 cm。兩個品種的種植小區(qū)面積各為400 m2。在移栽前進行旋耕，施復合肥(N 16%、P2O516%、K2O 16%)375 kg/hm2、鈣鎂磷肥(P2O512%)450 kg/hm2作為基肥。在分蘗速率最大期和幼穗分化4期末分別追施尿素(N 46%)30 kg/hm2、鉀肥(K2O 42%)60 kg/hm2。水分管理和病蟲草防治按照當地管理方式進行。選取1 m2面積的植株，在孕穗期，測量以下內容:(1)隨機選取10株，記錄每株的莖蘗數，并測量所有葉片的葉長、葉寬、葉角、葉基位。(2)隨機抽取10個分蘗，展開拍照，用于葉形模擬。(3)采用10 cm間隔切片方法在株型測定后用全部樣本測定分層葉面積。葉片基本挺直，對個別彎曲的葉片作拉直處理，自下而上水平每隔10 cm，分割各層的綠葉、鞘、莖3個部分，各層的綠葉用葉面積儀測量。

1.2 模型的建立與實現

葉面積分布模型為本研究構建的綜合性葉面積指數和葉面積分布模擬模型的子模型。模型以水稻葉長、葉寬、葉角、節(jié)間距等構成因子模擬葉面積指數和葉面積分布。本模型由葉長、葉寬變化函數，葉形函數，葉角變化函數，葉基位分布函數，葉面積分布模型等子模型構成。模型用Matlab編程進行數值模擬。

2 模型描述

2.1 數據擬合

(1)最小二乘擬合

試驗數據的處理常用曲線擬合。通常使用誤差平方和最小為目標擬合函數。

式中:xi，yi是試驗觀測值;f(x)是要擬合的 y關于x的函數。

(2)帶約束的最小二乘擬合

使用誤差和最小為目標擬合曲線，個別異常試驗數據往往會使得擬合曲線發(fā)生嚴重的偏移。為了消除異常試驗數據的影響，筆者使用帶約束的曲線擬合模型。

式中:xi，yi是試驗觀測值;f(x)是要擬合的 y關于x的函數。約束條件的功能是保證觀測數據點盡可能的分布在模擬曲線的兩側，這有降低異常試驗數據的影響。由于約束是不連續(xù)的，使用此模型擬合函數參數十分困難，參數初始值的選擇至關重要。這里用最小二乘的擬合參數作為參數初始值。

2.2 構成因子變化函數

應用統(tǒng)計分析方法對采集的數據進行數據擬合，建立葉片數隨葉基位變化的密度函數、葉長隨葉基位變化的函數、葉寬隨葉基位變化的函數、葉角隨葉基位變化的函數。葉基位分布函數N(z)是不同高度位置上單位高度葉片的數量占總葉片數量比例的描述，通過三次經驗分布函數求導得到。葉長、葉寬分布函數L(z)，W(z)是葉長、葉寬隨葉基位變化而變化規(guī)律性的刻畫，使用二次函數描述。葉角變化函數A(z)是葉角隨葉基位變化而變化函數的刻畫，用二次函數描述。葉長、葉寬、葉角隨葉基位變化的三次函數的實測數據和擬合曲線見圖1～3。

圖1 葉長隨葉基位變化擬合(橫軸:葉基位cm，縱軸:葉長cm)

圖3 葉角隨葉基位變化擬合(橫軸:葉基位cm，縱軸:葉角°)

圖4 葉片數概率分布函數模擬(橫軸:葉基位cm，縱軸:概率)

2.3 葉形函數

水稻葉形可以通過葉寬隨葉長的變化來描述。在葉片抽出過程中，葉寬隨葉長的變化符合一元二次方程。因此，不同葉基位葉片沿葉長方向葉寬的變化可用二次函數來定量描述[9]。

2.4 葉面積分布模型

葉面積分布是影響冠層光分布和光合作用率的重要參數。葉面積分布分為葉面積概率分布和葉面積密度分布。葉面積概率分布是單位面積上距地面高度為z的位置單位高度所包含的葉面積占葉面積指數的比例。葉面積密度分布是距地面高度為z的位置，單位高度所包含的葉面積。葉面積分布概率函數=葉面積分布密度函數/葉面積指數。葉面積指數是冠層內單位面積上所包含總的葉面積。這里使用掃描法從下而上，求葉面積密度分布函數:

為適應計算機模擬的需要，將(1)式離散化:

3 模型測試

3.1 模擬算法1

第一步:輸入實測數據:葉長、葉寬、葉角、葉基位;

第二步:用最小二乘法，擬合葉長、葉寬、葉角隨葉基位的變化函數;

第三步:擬合葉片數概率分布函數，并求概率密度函數;

第四步:利用公式計算葉面積分布密度函數、葉面積指數、葉面積分布概率。

3.2 模擬算法2

模擬算法2使用帶約束的最小二乘法，擬合葉長、葉寬、葉角隨葉基位的變化函數，其他過程與模擬算法1基本過程相同。

圖5 葉面積概率分布

從圖5看，模擬值跟實測值能較好吻合。算法1模擬C兩優(yōu)608和Y101A的LAI，相對誤差分別為:2.1%和6.5%;算法2模擬C兩優(yōu)608和Y101A/0954的LAI，相對誤差分別為:6.9%和2.7%(表1)。說明針對不同的試驗數據，算法1和算法2各有優(yōu)勢。算法2是本文提出的新算法，從模擬結果看，在試驗數據的處理中是值得重視的。

表1 模擬LAI的相對誤差

4 節(jié)間距對葉面積分布影響的模擬

數值模擬在理想株型設計、田間配置方式優(yōu)化研究中的重要作用主要體現在減少人力、物力、時間消耗。利用本模型可以模擬葉長、葉寬、葉角和節(jié)間距等株型因子對葉面積的分布影響。下面利用模型探討節(jié)間距對葉面積分布影響做機理分析。

數值試驗設置為節(jié)間距伸長為原來的1倍，1.5倍，2倍，2.5倍，3倍。從圖6可知節(jié)間距拉長，葉面積分布在更長的區(qū)間，葉面積分布最大概率密度降低，并可能出現雙峰的情況。

圖6 節(jié)間距對葉面積分布的影響模擬(橫軸:葉基位cm，縱軸:概率密度)

5 結論

本文使用掃描法建立了葉面積分布模型;通過模擬檢驗，模型效果比較理想;從數值模擬的角度探討了節(jié)間距對葉面積分布的影響，為株型的優(yōu)化設計提供了一條經濟的方式。文中提出的擬合新算法——帶約束的最小二乘擬合，是在農學試驗數據處理中值得重視的新方法。然而，文中僅涉及到株型模擬優(yōu)化的一部分，株型模擬優(yōu)化探索還有很大的空間。

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