基于虛擬作物技術(shù)構(gòu)造理想株型的研究綜述

范振岐 楊全麗

(塔里木大學(xué)信息工程學(xué)院，新疆 阿拉爾 843300)

澳大利亞學(xué)者C.M.Donald［1］于1968年首次提出作物理想株型(ideotype)的概念，指出理想株型是指植株個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最小、而籽粒的同化物積累盡量增大的株型，此后各國(guó)的植物學(xué)家陸續(xù)展開了相關(guān)研究，主要致力于在作物的一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)構(gòu)建合理的光合器官空間分布和受光姿態(tài)，以最大限度地利用太陽(yáng)光能，生產(chǎn)和積累更多的光合產(chǎn)物。我國(guó)研究人員近年來(lái)對(duì)幾種主要作物(水稻、大豆等)的理想株型作了研究，袁隆平［2］院士通過對(duì)水稻現(xiàn)實(shí)超高產(chǎn)組合植株葉形態(tài)特點(diǎn)的分析，提出了超級(jí)稻株型。蓋鈞鎰［3］院士等人從形態(tài)和生理性狀組成模式出發(fā)提出大豆高產(chǎn)理想株型。這些理想株型的提出都是研究人員通過多年的經(jīng)驗(yàn)和田間實(shí)驗(yàn)獲得的，針對(duì)廣泛的種植地區(qū)，為育種提供參考和方向。但是這種定性株型設(shè)計(jì)方法很難為株型育種提供快速、有針對(duì)性的定量化培育目標(biāo)，經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間培育的株型難以達(dá)到最優(yōu)形態(tài)。

隨著虛擬作物研究的不斷深入，在作物結(jié)構(gòu)模擬和功能模擬方面都已建立了大量模型［4－7］，基本實(shí)現(xiàn)了“數(shù)字可視作物”和“數(shù)字生理作物”［8，9］，結(jié)合數(shù)字化描述及可視化模型，定量化的創(chuàng)造符合特殊要求的株型成為解決上述問題的一種可能途徑。Suriharn［10］等人利用面向過程的CSM－ CROPGRO－Peanut 模型［11，12］對(duì)花生的理想株型作了初步探索，通過實(shí)驗(yàn)表明花生的產(chǎn)量有了提高，但對(duì)株型依然是定性化的描述。主要原因在于作物的生命活動(dòng)在某種程度上表征為作物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)過程和環(huán)境之間相互作用的結(jié)果［13］，實(shí)現(xiàn)對(duì)作物結(jié)構(gòu)和功能的并行模擬才能更加客觀真實(shí)地反應(yīng)作物的生長(zhǎng)過程［14，15］，所以建立作物的功能－結(jié)構(gòu)模型成為利用虛擬作物技術(shù)構(gòu)造理想株型的基礎(chǔ)性問題。

1 作物的功能－結(jié)構(gòu)模型

在對(duì)作物功能－結(jié)構(gòu)模型的研究方面相關(guān)學(xué)者做了大量工作，郭焱［16］、馬韞韜［17］等運(yùn)用Greenlab［18，19］建立了玉米的功能－結(jié)構(gòu)模型，基本思想是以作物的生長(zhǎng)單元為模擬單位，作物的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)變化取決于環(huán)境溫度變化的累積效應(yīng)，在沒有水肥脅迫的條件下，作物的生物量生產(chǎn)取決于生長(zhǎng)周期內(nèi)的水分利用率，與水分蒸騰量有著直接的量化關(guān)系。丁維龍［20］、董喬雪［21］基于功能－結(jié)構(gòu)互反饋模擬了番茄的生長(zhǎng)。這些模型經(jīng)過驗(yàn)證取得了比較滿意的結(jié)果，但仍存在一些缺點(diǎn)和不足。首先，在生物量生產(chǎn)模擬中，利用蒸散作用代替光合作用，不符合作物的生長(zhǎng)機(jī)理。其次，在生物量的生產(chǎn)和分配模擬之后，僅進(jìn)行植株器官形態(tài)因子的形態(tài)重建，如器官的長(zhǎng)度、寬度和面積等。但此時(shí)器官不僅發(fā)生了形態(tài)改變，還存在位置和傾角的相對(duì)改變，特別是葉片傾角對(duì)植株能量獲取有著重要意義。所以在器官重建的過程中，若僅考慮形態(tài)因子因素，必將影響下一生長(zhǎng)階段生物量的正確生產(chǎn)和分配，使模擬的植株形態(tài)與現(xiàn)實(shí)作物形態(tài)差別越來(lái)越大。

因此，針對(duì)當(dāng)前功能－結(jié)構(gòu)模型的缺陷，總結(jié)作物植株器官各位置因素和水平、垂直變化規(guī)律，實(shí)時(shí)控制其動(dòng)態(tài)變化情況，以功能－結(jié)構(gòu)互反饋的方式實(shí)現(xiàn)植株的形態(tài)重建成為建立作物功能－結(jié)構(gòu)模型的基本方式(如圖1 所示)。

圖1 改進(jìn)的功能－結(jié)構(gòu)模型

1.1 生物量生產(chǎn)模塊

楊荊安［22］從能量守恒的角度出發(fā)研究了作物生物量的生產(chǎn)，較好的闡明了作物的光合生產(chǎn)結(jié)果(如式1 所示)。

其中Q1 和Q2 分別為t1 和t2 時(shí)刻作物的干物質(zhì)量，為燃燒一克干物質(zhì)產(chǎn)生的能量，u 為葉片單位面積對(duì)太陽(yáng)能的利用效率，c 為作物的呼吸消耗率，l 為照射在作物上的光能的漏射率，I 為地面輻射強(qiáng)度。通過該式，依據(jù)植株的葉面積指數(shù)(LAI)和葉片生長(zhǎng)的方向及位置角度等特征參數(shù)，在第t 個(gè)生長(zhǎng)周期由光合作用生產(chǎn)的生物量Q(t)可被計(jì)算出來(lái)。

1.2 生物量分配模塊

植物學(xué)研究證明，與傳輸路徑相比，作物器官的類型對(duì)生物量的分配起著決定性作用。各類器官(如根、莖、葉)用匯強(qiáng)度表征的對(duì)生物量的競(jìng)爭(zhēng)能力和本身的擴(kuò)展率并不同，展志剛［23］利用熱年齡系數(shù)表征器官的匯強(qiáng)度s，宋有洪［24］用貝塔概率密度函數(shù)描述擴(kuò)展率e，以生長(zhǎng)周期為單位，設(shè)某器官生長(zhǎng)年齡為y，計(jì)算了該器官在第t 個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)的擴(kuò)展量Q(y，t)(如式2 所示)。

式中:s(t)為某個(gè)器官在第t 個(gè)生長(zhǎng)周期的匯強(qiáng)度，t－ y 指該器官以生長(zhǎng)周期為單位的實(shí)際生長(zhǎng)年齡，t0 指器官擴(kuò)展周期數(shù)。因此，在第t 個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)，生長(zhǎng)年齡為y的器官總的生物量Q(y，t)可以如式3 表達(dá)。

1.3 器官重建模塊

在1.2 生物量分配的基礎(chǔ)上，各個(gè)器官由分配到的生物量決定其次生生長(zhǎng)或形成新的器官。通過采集器官的鮮重、形態(tài)、著生的位置和傾角等數(shù)據(jù)，使用matlab 對(duì)這些數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，從數(shù)學(xué)上獲得器官鮮重與器官的形態(tài)因子(如長(zhǎng)、寬、面積等)及著生位置和傾角之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)，從而建立基于功能－結(jié)構(gòu)相互耦合且形態(tài)可控的模型。

2 作物植株的組件化

當(dāng)前各虛擬作物研究機(jī)構(gòu)將大量精力投入田間栽培試驗(yàn)、作物生長(zhǎng)模型的建立和作物與環(huán)境交互的模擬，往往忽略了軟件編寫效率，在虛擬作物軟件開發(fā)上沒有統(tǒng)一的規(guī)范，代碼兼容性差、軟件管理混亂，造成資源的大量浪費(fèi)，同時(shí)也影響了模擬的逼真程度［25］。

基于組件的開發(fā)(CBD)是當(dāng)前較為先進(jìn)的軟件開發(fā)方式，其基本思想是把復(fù)雜的系統(tǒng)從功能上進(jìn)行分解，形成功能較為單一的模塊，由接口和實(shí)現(xiàn)體兩部分組成，實(shí)現(xiàn)體部分完成模塊的各種功能，與具體實(shí)現(xiàn)它的技術(shù)無(wú)關(guān)，接口用來(lái)作為模塊同外界交互的唯一通道［26］。CBD 在很大程度上可以統(tǒng)一虛擬作物軟件設(shè)計(jì)模式，使其在結(jié)構(gòu)上具有相似性，為數(shù)字化構(gòu)造作物株型創(chuàng)造了必要條件［27］。

蘇中濱和戰(zhàn)守義［28］通過建立大豆的功能－結(jié)構(gòu)模型，根據(jù)大豆植株形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)建立了各器官相應(yīng)的組件。各器官組件的內(nèi)部組成相似，包括器官形態(tài)的基本屬性(如器官的幾何參數(shù)和空間位置參數(shù)等)、器官發(fā)育過程和與其它器官組件模塊或系統(tǒng)的接口(以葉器官為例如表1 所示)，并且依據(jù)大豆實(shí)際生長(zhǎng)時(shí)各器官的依賴關(guān)系連接各組件(如圖2 所示)，定量化的描述了大豆的株型設(shè)計(jì)，為大豆株型育種提供了新的研究方法和目標(biāo)。但其未能依據(jù)源匯關(guān)系從機(jī)理上闡明生物量的分配，研究表明作物育種中只有在較高水平上獲得源匯的協(xié)調(diào)發(fā)展才能提高品種的收獲指數(shù)、達(dá)到提高產(chǎn)量的目的［29，30］。因此，基于功能－結(jié)構(gòu)模型以組件化的方式數(shù)字化構(gòu)建作物理想株型必需要結(jié)合植株最佳源匯比例才能獲得理想的效果。

表1 葉器官組件內(nèi)部結(jié)構(gòu)

圖2 基于器官組件的模塊劃分和連接

3 理想株型的數(shù)字化構(gòu)建

在作物功能－結(jié)構(gòu)模型和各器官組件化的基礎(chǔ)上，應(yīng)用實(shí)驗(yàn)獲得的最佳源匯比例來(lái)數(shù)字化作物理想株型，最后通過建立作物各器官的幾何模型，利用計(jì)算機(jī)圖形學(xué)的真實(shí)感顯示技術(shù)(顏色渲染、紋理映射和光照處理)以可視化方式顯示(如圖3 所示)，由于其符合作物生物量分配機(jī)理并具備形象化的觀感成為利用虛擬作物技術(shù)構(gòu)建理想株型的一種趨勢(shì)。

圖3 數(shù)字化構(gòu)建理想株型過程

4 討論

該文結(jié)合當(dāng)前虛擬作物理論和軟件開發(fā)技術(shù)，提出組件化作物的理想株型，力圖實(shí)現(xiàn)作物株型的定量化設(shè)計(jì)，為傳統(tǒng)株型育種方式周期長(zhǎng)、不精確等問題提供解決方向并規(guī)范虛擬作物軟件的開發(fā)方式，使虛擬作物軟件各個(gè)開發(fā)人員可以按照自身情況使用不同的技術(shù)編寫軟件。

但該方法未考慮作物冠層內(nèi)光分布的時(shí)空特性，而作物冠層內(nèi)光分布的空間異質(zhì)性和時(shí)間動(dòng)態(tài)性在一定程度上會(huì)制約作物冠層光合生產(chǎn)力的精確預(yù)測(cè)，這必然會(huì)對(duì)株型的最終形態(tài)產(chǎn)生影響，而且該方法部分流程處于理論設(shè)計(jì)階段，其有效性取決于作物功能－結(jié)構(gòu)模型的進(jìn)一步完善和植株各器官組件化的精確程度，在以后研究中需要在具體環(huán)境中不斷發(fā)現(xiàn)問題、完善方法。

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