低磷脅迫對不同品種高粱苗期形態(tài) 及生理指標的影響

馬建華， 王玉國， 孫 毅， 尹美強， 牛常青， 楊艷君

(1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山西太谷 030801； 2 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心,山西太原 030031； 3 農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源創(chuàng)制重點實驗室,山西太原 030031；4 山西省晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 山西晉中 030600)

低磷脅迫對不同品種高粱苗期形態(tài) 及生理指標的影響

馬建華1,2,4， 王玉國1*， 孫 毅1,2,3*， 尹美強1， 牛常青4， 楊艷君4

(1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山西太谷 030801； 2 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心,山西太原 030031； 3 農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源創(chuàng)制重點實驗室,山西太原 030031；4 山西省晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 山西晉中 030600)

以14個高粱品種為材料，設(shè)置5個磷處理水平，對高粱苗期的形態(tài)和生理指標進行了研究。結(jié)果表明， 1)不同水平磷處理對高粱苗期各形態(tài)指標均有極顯著影響，其中以0.25 mmol/L作為低磷處理較適合; 2)低磷脅迫對高粱幼苗各形態(tài)指標均有不利影響，干重、植株地上部含磷量受低磷的影響較大，可作為耐低磷高粱品種的篩選指標; 3)不同高粱品種對低磷的耐性存在明顯的基因型差異， 聚類分析顯示八月齊屬相對耐低磷性強的品種，農(nóng)858屬低磷敏感型品種; 4)低磷下葉綠素和可溶性蛋白含量下降，丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性升高，除可溶性蛋白外，葉綠素、 MDA、 SOD和POD活性均表現(xiàn)為耐低磷性強的相對變化率較小，耐低磷性弱的相對變化率較大。

高粱； 低磷脅迫； 植物形態(tài)； 葉綠素； 可溶性蛋白； 丙二醛； 超氧化物歧化酶； 過氧化物酶

磷是植物必需的營養(yǎng)元素之一, 在植物的生長發(fā)育、新陳代謝中起著不可替代的作用； 磷也是作物產(chǎn)量提高的主要限制因素之一。由于我國耕地有效磷偏低[1], 目前在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中往往依靠施用大量磷肥來維持作物產(chǎn)量, 這不僅造成資源的浪費，同時也帶來一系列的環(huán)境問題。因此，了解作物對低磷條件下的形態(tài)及生理生化響應(yīng)機制，進而采用基因工程等生物技術(shù)手段修飾或改良作物基因，獲得高效利用磷的作物品種迫在眉睫。目前國內(nèi)育種者對水稻[2,3]、小麥[4,5,6]、油菜[7]、玉米[8,9]、大豆[10,11]等作物的耐低磷篩選及鑒定開展了一系列的研究。高粱作為許多國家的主要農(nóng)作物之一，具有很強的抗旱、耐瘠、耐鹽堿特性, 適宜在鹽堿干旱等邊際土地上大規(guī)模種植[12]。對于高粱耐低磷方面的研究，國外Camacho等[13]研究了高粱對磷營養(yǎng)的形態(tài)學(xué)變化，而國內(nèi)至今尚未見報道。本研究對14份高粱材料進行了耐低磷形態(tài)及生理生化響應(yīng)研究，旨在探討高粱低磷選擇壓力水平和可靠的篩選指標，以及高粱對低磷脅迫的生理響應(yīng)機制，從而為高粱耐低磷基因型的篩選和遺傳改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選用11個耐瘠性差異高粱(SorghumbicolorMoench)品種[14]和山西主栽高粱雜交種晉雜12號及其親本為試驗材料(表1)，供試高粱種子由山西省農(nóng)科院品種資源研究所和高粱研究所提供。

表1 高粱材料和耐瘠等級Table 1 Sorghum cultivars and their tolerant degree to low-fertility

1.2 試驗方法

挑選大小及飽滿度一致的上述品種高粱種子，用10%H2O2消毒30 min 后，再用去離子水洗掉表面殘留的H2O2，在室溫黑暗下催芽。待種子露白，將種子均勻地播入裝滿蛭石(蛭石基本理化性狀為pH 8.58、 有效磷2.13 mg/kg、 有機質(zhì)0.175%、 速效鉀75.4 mg/kg、 堿解氮57.1 mg/kg、 全磷0.209%)的苗缽中培養(yǎng)，每缽留苗10株，苗缽上口徑30 cm、 下口徑22 cm、 高30 cm，每缽裝干蛭石約10 kg，待幼苗為三葉一心時用不同磷濃度的Hoagland營養(yǎng)液澆灌，每次每缽澆營養(yǎng)液500 mL，每周澆一次。試驗以KH2PO4為磷源，設(shè)5個不同的濃度處理，分別為P1(0.0005 mmol/L)、P2(0.001 mmol/L)、P3(0.25 mmol/L)、P4(0.5 mmol/L)、P5(1 mmol/L)，其中低P處理加0.85 mol/L 的K2SO4以補足K的量，每處理3次重復(fù)。

1.3 測定項目

出苗后30 天取樣，取樣前調(diào)查株高、成活葉數(shù)及缺磷癥狀。缺磷癥調(diào)查標準[9]采用目測分級法，將缺素癥狀劃分為5個級別： 5級，植株生長健壯，無缺磷癥狀；4級，植株生長健壯，葉緣或葉背面能見少數(shù)紫紅色；3級，植株生長較良好，葉緣及葉背面有較明顯的紫紅色；2級，植株生長瘦弱，葉片上有明顯的紫紅色；1級，植株長勢很差，葉片發(fā)紫嚴重。調(diào)查后取生長一致的幼苗地上部分，105 ℃殺青，70 ℃恒溫烘干稱重，地上部分干物質(zhì)樣品采用鉬銻比色法分析植株含磷量[15]。分別取P2和P5處理的6個高粱品種的新鮮葉片進行以下生理指標測定： 葉綠素含量的測定參照《植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)》的方法[16]并略加改動，即，10 mL 80%的丙酮暗中浸提0.1 g新鮮葉片24 h；丙二醛采用硫代巴比妥酸比色法[17]；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250法[18]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[18]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)法[17]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

為消除不同高粱品種間形態(tài)差異的影響, 本研究形態(tài)指標采用相對耐低磷指數(shù)來衡量基因型間的差異[9], 相對耐低磷指數(shù)(TPI,low-P tolerant index)(%) = 低磷處理的測定值×100/正常供磷測定值； 生理指標采用相對變化率來衡量， 相對變化率(%) = (低磷處理測定值-正常磷處理測定值)×100/正常磷處理測定值。

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS(16.0)軟件進行分析,Tukey法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷處理對高粱苗期形態(tài)特性的影響

圖1 不同磷處理下八月齊幼苗生長比較Fig.1 Comparison of Bayueqi seedlings at various levels of P treatment

2.2 不同基因型高粱耐低磷鑒定

本試驗以P3作為低磷處理，P5作為正常磷處理，計算不同高粱品種各性狀的相對耐低磷指數(shù)，并對其進行多重比較(表3)。不同基因型高粱對低磷脅迫的反應(yīng)不同，從株高看，不同基因型高粱相對耐低磷指數(shù)雖不同，但彼此間差異不顯著，地上、地下干重和植株地上部含磷量不同基因型相對耐低磷指數(shù)有顯著差異，而成活葉數(shù)和缺磷癥狀除個別品種間具有顯著差異外，其他均無顯著差異；從各性狀受低磷影響程度分析可知，缺磷癥狀受低磷影響較干重小，較其他指標大，但大部分品種間差異卻不顯著，而且有的品種如八月齊，除植株地上部含磷量，其它相對耐低磷指數(shù)值最高，但缺磷癥狀相對值并不是最高，這主要是因為對缺磷癥狀很難進行準確劃分和判斷，人為因素大，誤差較大引起。因此我們認為可將地上、地下干重和植株地上部含磷量作為篩選高粱耐低磷指標，缺磷癥狀可作為輔助篩選指標。

表2 不同磷處理下14個高粱品種形態(tài)特性統(tǒng)計Table 2 Statistics of plant morphology traits of 14 sorghum cultivars at different P levels

注(Note): 數(shù)據(jù)后不同大寫字母表示差異達1%顯著水平 Values followed by different capital letters denote the significance at 1% level.

表3 不同基因型高粱形態(tài)性狀相對耐低磷指數(shù)(%)多重比較Table 3 Multiple comparison of plant morphology characteristics among sorghum cultivars

注(Note): 數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達5%顯著水平 Values followed by different letters in a column denote the significance at 5% level.

2.2 不同基因型高粱耐低磷聚類分析

由于不同基因型各指標相對耐低磷指數(shù)表現(xiàn)不是完全一致，很難對其進行準確分類，因此本試驗將缺磷癥狀以外的其他5項指標的相對耐低磷指數(shù)，采用系統(tǒng)聚類中的歐式距離類平均法對14個高粱品種進行聚類分析，結(jié)果見圖3，在遺傳距離為0.3時將14個高粱品種分為3類，耐低磷材料為八月齊，低磷敏感型材料為農(nóng)858，其他12份為中等耐低磷材料。

圖3 14個高粱品種耐低磷性聚類分析Fig.3 Cluster analysis of 14 sorghum cultivars for low-P tolerance

2.3低磷脅迫對高粱苗期葉綠素和可溶性蛋白含量的影響

從圖4、圖5可以看出，各高粱品種低磷脅迫下葉綠素和可溶性蛋白含量均低于正常磷處理，不同基因型高粱的相對變化率不同。相對葉綠素含量變化率以關(guān)東黃最大，降低35.57%，八月齊最小，降低12.97%?？扇苄缘鞍鬃兓室躁P(guān)東黃最小，降低15.12%，V4A和八月齊較大，分別降低50.51%、 36.68%。

圖4 低磷脅迫對高粱苗期葉綠素含量的影響Fig.4 Effect of P deficiency on chlorophyll contents of sorghum seedlings

圖5 低磷脅迫對高粱苗期可溶性蛋白含量的影響Fig.5 Effect of P deficiency on soluble protein contents of sorghum seedlings

圖6 低磷脅迫對高粱苗期POD活性的影響Fig.6 Effect of P deficiency on POD activity of sorghum seedlings

圖7 低磷脅迫對高粱苗期SOD活性的影響Fig.7 Effect of P deficiency on SOD activity of sorghum seedlings

圖8 低磷脅迫對高粱苗期丙二醛含量的影響Fig.8 Effect of P deficiency on MDA contents of sorghum seedlings

圖9 低磷脅迫下高粱苗期各生理指標的平均變化率Fig.9 Mean variation rate of each physiological index of sorghum seedlings at low-P stress

2.4低磷脅迫對高粱苗期POD、SOD活性和丙二醛含量的影響

低磷脅迫下，各高粱品種POD和SOD活性及丙二醛(MDA)含量較正常磷都有所增加(圖6、 圖7、 圖8)，關(guān)東黃這三個指標的相對變化率最大，八月齊POD和MDA相對變化率最小，晉雜12號SOD活性相對變化率最小。

2.5低磷脅迫對高粱苗期各生理指標影響的比較

高粱苗期各生理指標在低磷脅迫下均有不同程度的變化，就6個高粱品種各生理指標平均變化率來看(圖9)，低磷脅迫下，相對變化率從大到小依次為 POD、MDA、SOD、葉綠素和可溶性蛋白，變化率大小反映該指標受低磷影響程度大小?？梢?，POD、MDA受低磷影響相對較大，SOD次之，而葉綠素和可溶性蛋白受影響相對較小。

3 討論

磷是植物生長發(fā)育所必需的元素之一，低磷不僅引起植物形態(tài)指標及生物量變化，同時誘導(dǎo)植物發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)。本研究結(jié)果表明，低磷脅迫對不同高粱品種各形態(tài)指標均有顯著差異，而對生理指標的影響在處理和品種間差異都不顯著，我們認為，這可能是由于形態(tài)指標與生理指標受低磷影響的時段與規(guī)律不同所致。目前，已報道的關(guān)于耐低磷種質(zhì)的篩選以形態(tài)特性[4,8,9,20]的研究居多?？梢?，研究低磷脅迫下的形態(tài)特性是篩選耐低磷種質(zhì)的基礎(chǔ)[19]。

耐低磷研究中磷濃度的選擇決定耐低磷篩選的成敗，選擇壓力過大或過小都難以判斷不同品種間的差異[9]。Camacho等[13]用溶液培養(yǎng)研究了低磷對高粱生長的影響，試驗中設(shè)置了三個磷濃度，分別為0、 0.5 和1 mmol/L，結(jié)果表明，1 mmol/L的磷導(dǎo)致地上地下干重較0.5 mmol/L磷下降，所以他認為0.5 mmol/L磷是高粱生長的正常磷水平，而1 mmol/L的磷會引起磷毒害。本試驗在 Camacho等[13]研究的基礎(chǔ)上，設(shè)了5個磷濃度處理，分別為0.0005 mmol/L、0.001 mmol/L、0.25 mmol/L、0.5 mmol/L和1 mmol/L。結(jié)果顯示， 1 mmol/L和0.5 mmol/L的磷處理下，除成活葉數(shù)沒有顯著差異外，其他指標差異都達到了極顯著水平，可見1 mmol/L的磷更適合作為高粱盆栽蛭石培養(yǎng)的正常供磷水平。夲試驗與Camacho等[13 ]的研究結(jié)果的差異，可能是由于培養(yǎng)介質(zhì)不同而引起，本試驗所用的是蛭石培養(yǎng)，而Camacho等[13 ]采用的是溶液培養(yǎng)，溶液培養(yǎng)利于植物根系與營養(yǎng)元素的接觸，而蛭石培養(yǎng)中部分營養(yǎng)元素被固定于蛭石上，不能與植物根系充分接觸。Marschner[ 21]也指出溶液培養(yǎng)實驗中磷的需求較土培的少，所以液培常引起磷毒害，而土壤中則相反。對于低磷脅迫水平，我們根據(jù)試驗結(jié)果認為，0.0005 mmol/L和0.001 mmol/L處理中，各性狀相對耐低磷指數(shù)均較低，選擇壓力過大，不利于篩選耐低磷品種，而0.25 mmol/L的磷處理較正常磷處理各性狀值都極顯著降低，且品種間也存在顯著差異。因此，我們認為0.25 mmol/L可作為高粱蛭石培養(yǎng)的低磷脅迫水平。

雖然耐低磷研究在不同作物上都有報道，但關(guān)于植物耐低磷能力評價尚沒有統(tǒng)一指標。有研究指出分蘗數(shù)[2]、干重[2]和葉齡[3]等可作為水稻苗期磷高效基因型篩選的理想指標；干重[9,22]和受害癥狀[9]和植株吸磷量[22]作為玉米耐低磷篩選指標較好；張彥麗[11]、童學(xué)軍[10]等認為干重和地上部磷含量可作為評價大豆苗期磷效率篩選的重要指標，Bohm[23]也指出干鮮重是評價礦質(zhì)營養(yǎng)對植物生長影響最常用的指標。雖然研究者們所用篩選指標不一，但大家一致認為干重和植株吸磷量適合在不同作物中作為耐低磷的篩選指標。在高粱上，Camacho等[13]只是研究了不同基因型高粱對磷營養(yǎng)的形態(tài)學(xué)變化，并沒有將低磷對各指標的影響作比較。本試驗從各指標的相對耐低磷指數(shù)分析，結(jié)果顯示株高的耐低磷指數(shù)在品種間無顯著差異，Gerloff[24]指出株高在許多營養(yǎng)脅迫研究結(jié)果中顯示受基因控制。本試驗中成活葉數(shù)受低磷影響最小，這與Camacho等[13]的研究結(jié)果相一致，Camacho等[13]認為磷對葉數(shù)的影響決定于基因型。植株地上部含磷量在夲試驗中隨磷濃度的減少而降低，這與Camacho等[13]的研究結(jié)果是一致的。關(guān)于地上和地下干重，我們和其他研究者[8,9,11]一致認為，在低磷脅迫下，地上和地下干重均減少，而Camacho等[13]在高粱中的研究結(jié)果表明低磷處理下地下干重較正常磷處理增加，地上干重則減少。我們認為Camacho等[13]對各低磷影響的評價數(shù)據(jù)采用的是平均值而非相對值，這樣得出的結(jié)果不光是低磷引起的，還存在品種間本身差異所致。本試驗為消除品種間差異，采用相對耐低磷指數(shù)來評價低磷對高粱各形態(tài)指標的影響，認為干重、缺磷癥狀和植株含磷量可以作為高粱苗期耐低磷基因型篩選指標，但由于缺磷癥狀人為因素較大，所以建議將其作為輔助篩選指標。

低磷誘導(dǎo)植物發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)，進而調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。夲試驗對不同高粱品種形態(tài)及生理指標比較顯示，八月齊干物質(zhì)積累受低磷影響較小，即地上地下干重耐低磷指數(shù)最高，而農(nóng)858缺磷處理后，雖缺磷癥狀等級沒有顯著變化，但地上地下部干重耐低磷指數(shù)顯著低于八月齊。不同高粱品種對低磷脅迫的生理反應(yīng)差異主要表現(xiàn)在變化幅度上。低磷處理下，葉綠素含量和可溶性蛋白均下降，八月齊葉綠素含量降低幅度最小。保護酶類POD、SOD和MDA在低磷脅迫下升高，這與前人[25,26]在其他作物上的研究結(jié)果一致。張玉霞等指出MDA可作為大豆耐低磷品種的生理指標之一[27]，李俊[25]和周建朝[28]在油菜和甜菜的研究結(jié)果也顯示，磷低效品系MDA升高顯著，磷高效型MDA升高不顯著。本研究表明，形態(tài)指標耐低磷指數(shù)高的品種，聚類為耐低磷性強的材料(如八月齊)，MDA含量和POD活性變化率小，形態(tài)指標耐低磷指數(shù)較低的(如關(guān)東黃)，MDA含量和POD活性變化率較大。

本試驗選用耐瘠薄鑒定有差異的14份高粱材料，其中八月齊屬Ⅱ級以下耐瘠薄材料，農(nóng)858為Ⅰ級耐瘠薄材料。試驗結(jié)果顯示，八月齊耐低磷性最強，而農(nóng)858耐低磷性最弱。由此可見，高粱耐瘠薄與耐低磷間沒有必然關(guān)系。本試驗中晉雜12號為山西主栽高粱品種，其父母本分別為本試驗中的1383-2和V4A，試驗結(jié)果顯示低磷和正常磷下，晉雜12號各形態(tài)指標值均顯著高于雙親值，說明晉雜12號在各形態(tài)指標上均具有雜種優(yōu)勢，但從相對耐低磷指數(shù)來看，晉雜12號除地上和地下干重均顯著低于雙親外，其他形態(tài)指標沒有顯著差異。生理指標結(jié)果顯示，POD活性和MDA含量的相對變化率晉雜12號高于雙親值，而SOD、葉綠素和可溶性蛋白含量晉雜12號的相對變化率都介于雙親之間。可見從干重看，晉雜12號在耐低磷性上不具有雜種優(yōu)勢，生理指標雖彼此間沒達到顯著差異，但從相對變化率可以看出，晉雜12號沒有超過雙親優(yōu)勢。

本研究首次全面探討了盆栽條件下低磷脅迫對不同基因型高粱品種苗期形態(tài)指標和生理指標的影響，對供試品種的耐低磷性進行了評價。但農(nóng)作物品種對低磷脅迫的耐性高低，需在大田低磷和對照條件下對其產(chǎn)量性狀進行考察和比較[4]。

4 結(jié)論

1)不同磷水平對高粱苗期各形態(tài)指標均有極顯著影響，其中以0.25 mmol/L作為低磷處理較適合。

2)低磷脅迫對高粱幼苗各形態(tài)指標均有不利影響，干重、植株地上部含磷量受低磷的影響較大，適合作為高粱品種耐低磷的篩選指標，缺磷癥狀建議作為輔助篩選指標。

3)不同高粱品種對低磷脅迫的形態(tài)反應(yīng)不同，對低磷的耐性存在明顯的基因型差異。聚類分析顯示八月齊屬相對耐低磷性強的品種，農(nóng)858屬低磷敏感型品種。

4)低磷下葉綠素和可溶性蛋白含量下降，丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性升高，除可溶性蛋白外其他生理指標均表現(xiàn)為耐低磷性強的相對變化率較小，耐低磷性弱的相對變化率較大。

5)低磷脅迫下，各生理指標相對變化率從大到小依次為 POD、MDA、SOD、葉綠素和可溶性蛋白。

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Effectsoflowphosphorousstressonthemorphologiesandphysiologicalindicesofdifferentsorghumcultivarsatseedlingstage

MA Jian-hua1, 2, 4, WANG Yu-guo1*, SUN Yi1, 2, 3*, YIN Mei-qiang1, NIU Chang-qing4, YANG Yan-jun4

(1CollegeofAgriculture,ShanxiAgricultureUniversity,Taigu,Shanxi030801,China; 2BiotechnologyResearchCenter,ShanxiAcademyofAgriculturalSciences,Taiyuan030031,China; 3KeyLaboratoryofCropGeneResourcesandGermplasmEnhancementonLoessPlateau,MinistryofAgriculture,Taiyuan030031,China;4CollegeofBioengineering,JinzhongUniversity,Jinzhong,Shanxi030600,China)

The effects of low P stress on the morphologies and physiological indices of sorghum were investigated with 14 sorghum cultivars at seedling stage. The results show, 1) Different P supply levels significantly affect the morphologies of sorghum seedlings (P<0.01). P supply level of 0.25 mmol/L was found to be the proper P level for screening P-tolerance cultivars; 2) Low P stress decreases the P content of shoot, and negatively influences morphological development of sorghum seedlings, especially on plant dry weight accumulation. Therefore shoot P content and above ground dry weight were recommonded as screening indices for low P-tolerance cultivars at sorghum seedling stage; 3) Different cultivars responded differently to low-P stress. Bayueqi was a low-P tolerance cultivar, while Nong858 was a low-P sensitive cultivar through cluster analysis; 4) P deficiency leads to low chlorophyll and soluble protein contents, high MDA content and high SOD and POD activities in sorgum seedlings. Except soluble protein, relative variations in the tested indices were small in low-P tolerance cultivars, high in low-P sensitive cultivars.

sorghum; low phosphorous stress; morphology; chlorophyll; soluble protein; MAD; SOD; POD

2012-08-14接受日期2013-03-26

轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(2009ZX08003-017B)

馬建華(1977—)，女，山西柳林人，博士研究生，講師，主要從植物生物技術(shù)研究。 E-mail: mjh778399@163.com * 通信作者 E-mail: tgwygn@126.com; sunyi692003@yahoo.com.cn

S514.01； Q945.78

A

1008-505X(2013)05-1083-09