不同餌料對(duì)管角螺生長(zhǎng)、肝臟消化酶活性及軟體部營(yíng)養(yǎng)成分的影響

靳立兵, 張林林, 李榮華, 母昌考, 宋微微, 王春琳

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院, 浙江 寧波 315211)

管角螺(Hemifusus tubaGmelin)俗稱(chēng)角螺、響螺,屬腹足綱(Gastropoda), 新腹足目(Neogastropoda),盔螺科(Galeodidae), 是淺海較大型經(jīng)濟(jì)螺類(lèi), 主要分布在中國(guó)東南沿海及日本海[1]。其生長(zhǎng)快、螺體大、肉味鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富, 是經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的食用單殼螺。近年來(lái), 由于過(guò)度捕撈和海洋環(huán)境污染導(dǎo)致中國(guó)沿海管角螺資源日益枯竭, 市場(chǎng)價(jià)格昂貴, 供不應(yīng)求, 具有很高的開(kāi)發(fā)養(yǎng)殖前景。

管角螺為肉食性貝類(lèi), 食性兇猛, 喜食雙殼類(lèi), 常以發(fā)達(dá)的足部裹住貝類(lèi), 口吻伸入貝殼內(nèi)攝食; 其肝胰臟發(fā)達(dá), 對(duì)餌料具有選擇性, 在人工養(yǎng)殖的條件下餌料對(duì)管角螺的生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要的影響, 適宜的餌料能促進(jìn)管角螺快速的生長(zhǎng)[2]。目前, 國(guó)內(nèi)外有關(guān)管角螺的研究報(bào)道較少,主要集中于管角螺的人工育苗[2]、生物學(xué)特性[3-5]、攝食[6]、繁殖[7-8]、營(yíng)養(yǎng)成分分析[9]和生殖系統(tǒng)組織學(xué)[10]等方面的研究; 而對(duì)于管角螺消化酶活力與餌料的研究未見(jiàn)報(bào)道, 本研究探討了不同餌料對(duì)管角螺生長(zhǎng)及肝臟消化酶活力的關(guān)系, 旨在為該物種人工養(yǎng)殖過(guò)程中餌料的選擇及自制配合飼料的優(yōu)化提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年10月在寧波市象山縣鑫億鮮活水產(chǎn)有限公司進(jìn)行。管角螺為2009年繁育養(yǎng)殖, 殼長(zhǎng)為7.5 cm±1.1 cm, 體質(zhì)量為33.5 g±9.2 g, 實(shí)驗(yàn)前由水泥池轉(zhuǎn)移至泡沫箱(44 cm×44 cm×17 cm)暫養(yǎng)。暫養(yǎng)結(jié)束后在(44 cm×44 cm×17 cm)的泡沫箱中進(jìn)行試驗(yàn), 養(yǎng)殖水體為 30 L, 試驗(yàn)分為兩部分: 一部分用于管角螺肝臟消化酶活力的測(cè)定; 另一部分用于生長(zhǎng)性能和營(yíng)養(yǎng)成分的分析; 每部分都設(shè)3組(15只/組), 每組3個(gè)平行,分別投喂鮮活縊蟶的貝肉(A組: 粗蛋白54.25%、粗脂肪 9.84%、灰分 14.32%、碳水化合物 21.59%)、菲律賓蛤仔的貝肉(B組: 粗蛋白42.57%、粗脂肪23.46%、灰分9.55%、碳水化合物24.42%)和自己研發(fā)的顆粒狀配合飼料(C組: 粗蛋白47.26%、粗脂肪9.12%、灰分10.38%、碳水化合物33.24%), 各餌料的主要營(yíng)養(yǎng)成分以干物質(zhì)為基礎(chǔ)。每天19: 00按照體質(zhì)量的6%進(jìn)行投喂, 次日 7: 00收集殘餌, 并用溶失實(shí)驗(yàn)校正殘餌量,持續(xù)時(shí)間為 45 d, 期間持續(xù)充氣, 每天換水 1/2, 兩天全量換水1次, 水溫為22 ℃ ± 1 ℃ , 鹽度為26±2, pH值為8.0±0.3, 光照周期為12L: 12D。

1.2 樣品采集

試驗(yàn)開(kāi)始前將管角螺饑餓 48 h, 用于分析肝臟消化酶活力的管角螺, 于實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)和投喂不同餌料15、30和45 d后取管角螺的肝臟于液氮中保存,用于消化酶活力的測(cè)定, 每次每組取樣3個(gè), 3個(gè)重復(fù); 用于生長(zhǎng)性能和軟體部營(yíng)養(yǎng)成分分析的管角螺,每天秤量記錄投餌量和殘餌量, 并于結(jié)束后取其軟體部進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)成分分析, 每組3個(gè), 3個(gè)重復(fù)。

1.3 分析方法

1.3.1 生長(zhǎng)性能的測(cè)定

試驗(yàn)開(kāi)始前和結(jié)束后準(zhǔn)確測(cè)量各實(shí)驗(yàn)組的管角螺體質(zhì)量, 測(cè)定管角螺的肝臟指數(shù)(IL)、特定生長(zhǎng)率(RSG)、攝食率(RF)、餌料轉(zhuǎn)化效率(EFC)和能量轉(zhuǎn)化效率(EEC)等指標(biāo)。計(jì)算公式如下:

式中的WS、ES分別為試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)管角螺的平均鮮質(zhì)量和能量值;WO、EO為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)管角螺的平均鮮質(zhì)量和能量值;WL為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)管角螺肝臟的平均鮮質(zhì)量;WFB表示管角螺攝食餌料的質(zhì)量;t為攝食時(shí)間;n為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)管角螺的數(shù)量;EFB表示管角螺攝食餌料的能量, 由Parr1481型氧彈儀測(cè)定。

1.3.2 肝臟消化酶活性測(cè)定(脂肪酶、淀粉酶、胰蛋白酶)

在樣品中加入10倍體積(m／V)預(yù)冷的生理鹽水勻漿, 勻漿后3 500 r／min離心15 min, 取上清液置于4℃保存, 用于胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性的測(cè)定。胰蛋白酶活力定義為: 在pH8.0, 37℃條件下,每毫克蛋白中含有的胰蛋白酶每分鐘使吸光度變化0.003即為一個(gè)酶活力單位。脂肪酶活力定義為: 在37℃條件下, 每毫克組織蛋白在本反應(yīng)體系中與底物反應(yīng)1 min, 每消耗1 μmoL底物為一個(gè)酶活力單位。淀粉酶活力定義為: 組織中每毫克蛋白在 37℃與底物作用30 min, 水解10 mg淀粉, 定義為1個(gè)淀粉酶活力單位。肝臟組織中蛋白質(zhì)的含量用考馬斯亮蘭法測(cè)定, 胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性測(cè)定所用的試劑盒均購(gòu)自南京建成生物工程研究所。

1.3.3 肌肉營(yíng)養(yǎng)成分分析

采用凱氏定氮法[11]測(cè)定管角螺肌肉中的粗蛋白含量; 粗脂肪采用索氏提取法[12]測(cè)定; 水分采用105℃烘干法[13]測(cè)定, 灰分采用馬福爐灼燒法[14]測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和 Duncan氏多重比較, 試驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同餌料對(duì)管角螺生長(zhǎng)性能的影響

管角螺經(jīng)過(guò)45 d的分組飼養(yǎng)后, 各組生長(zhǎng)性能如表1所示。從表中可知, 菲律賓蛤仔組和縊蟶組在試驗(yàn)過(guò)程中的總攝食量和攝食率顯著高于配合飼料組(P＜0.05), 同時(shí)菲律賓蛤仔組略高于縊蟶組, 但差異不顯著(P＞0.05); 各組的特定生長(zhǎng)率、餌料轉(zhuǎn)化效率和能量轉(zhuǎn)化效率呈現(xiàn)出的趨勢(shì)是縊蟶組＞菲律賓蛤仔組＞配合飼料組, 且各組之間均存在顯著差異(P＜0.05); 不同餌料的投喂對(duì)管角螺肝臟指數(shù)的影響為縊蟶組＞菲律賓蛤仔組＞配合飼料組, 但各組之間的差異不顯著(P＞0.05)。

表1 不同餌料對(duì)管角螺生長(zhǎng)性能的影響Tab.1 Effect of different diets on growth performance of Hemifusus tuba Gmelin

2.2 不同餌料對(duì)管角螺肝臟胰蛋白酶活性的影響

不同餌料對(duì)管角螺肝臟胰蛋白酶活性的影響如表2所示, 從表中可以看出飼喂不同的餌料后, 胰蛋白酶活力在 3組之間存在較大的差異, 其中菲律賓蛤仔和縊蟶的投喂對(duì)其活性的影響較大, 而配合飼料則較小。在投喂15、30和45 d后, 菲律賓蛤仔組和縊蟶組的胰蛋白酶比活力均大于配合飼料組, 其胰蛋白酶比活力的大小為: 縊蟶組＞菲律賓蛤仔組＞配合飼料組, 且各組之間均存在顯著差異(P＜0.05)。

表2 管角螺不同餌料組的胰蛋白酶比活力Tab.2 Specific activities of trypsin in Hemifusus tuba Gmelin fed on different diets

2.3 不同餌料對(duì)管角螺肝臟淀粉酶活性的影響

不同餌料對(duì)管角螺肝臟淀粉酶活性的影響如表3所示, 從表中可以看出飼喂不同的餌料后, 淀粉酶活力均發(fā)生了變化。在投喂15 d和30 d后, 淀粉酶比活力在配合飼料組與菲律賓蛤仔組和配合飼料組與縊蟶組之間的差異顯著(P＜0.05), 而菲律賓蛤仔組與縊蟶組之間的差異不顯著(P＞0.05)。在投喂45 d后, 淀粉酶比活力在配合飼料組、菲律賓蛤仔組和縊蟶組之間均存在顯著差異(P＜0.05), 呈現(xiàn)為配合飼料組＞縊蟶組＞菲律賓蛤仔組。

表3 管角螺不同餌料的淀粉酶比活力Tab.3 Specific activities of amylased in Hemifusus tuba Gmelin fed on different diets

2.4 不同餌料對(duì)管角螺肝臟脂肪酶活性的影響

不同餌料對(duì)管角螺肝臟脂肪酶活性的影響如表 4所示, 從表中可以看出在管角螺肝臟中脂肪酶的活力較低, 飼喂不同的餌料后, 不同組間的脂肪酶活力大小與試驗(yàn)開(kāi)始前相比, 均發(fā)生了變化, 各組之間的脂肪酶比活力均存在顯著差異(P＜0.05);其中配合飼料組在投喂后 0～30 d期間, 脂肪酶活力呈下降趨勢(shì), 而在30～45 d期間急劇上升; 菲律賓蛤仔組和縊蟶組在實(shí)驗(yàn)期間, 脂肪酶的活力都較穩(wěn)定。

表4 管角螺不同餌料的脂肪酶比活力Tab.4 Specific activities of lipase in Hemifusus tuba Gmelin fed on different diets

2.5 不同餌料對(duì)管角螺軟體部營(yíng)養(yǎng)成分的影響

表5 管角螺軟體部的主要營(yíng)養(yǎng)成分Tab.5 The main nutritional composition in the viscera of Hemifusus tuba Gmelin

不同餌料對(duì)管角螺軟體部營(yíng)養(yǎng)成分的影響如表5所示, 各組管角螺軟體部的水分和粗灰分含量差異不顯著(P＞0.05); 各組粗蛋白的含量差異顯著(P＜0.05), 縊蟶組＞菲律賓蛤仔組＞配合飼料組; 粗脂肪的含量在配合飼料組與菲律賓蛤仔組和縊蟶組均存在顯著差異(P＜0.05), 而菲律賓蛤仔組和縊蟶組中粗脂肪的含量差異不顯著(P＞0.05)。

3 討論

3.1 不同餌料對(duì)管角螺生長(zhǎng)性能的影響

由試驗(yàn)結(jié)果可以看出, 不同餌料對(duì)管角螺的生長(zhǎng)特性具有重要的影響, 配合飼料組、縊蟶組和菲律賓蛤仔組的特定生長(zhǎng)率相互之間存在著顯著差異(P＜0.05), 其中縊蟶的特定生長(zhǎng)率最高, 菲律賓蛤仔次之、配合飼料的最低為負(fù)增長(zhǎng); 鮮活餌料組要顯著高于配合飼料組(P＞0.05), 其原因可能與管角螺的動(dòng)物性食性有關(guān)。管角螺為肉食性貝類(lèi), 喜食鮮活的雙殼類(lèi), 而菲利賓蛤仔、縊蟶等鮮活餌料的貝肉適口性好, 有較強(qiáng)的誘食作用, 更利于管角螺的攝食、吸收和生長(zhǎng); 另一方面可能是由于本試驗(yàn)所用自制配合飼料中缺乏生物活餌料所能提供的微量元素和外源消化酶, 其營(yíng)養(yǎng)成分不是消化酶的最適底物,對(duì)管角螺的誘食效果較差, 因此管角螺對(duì)本實(shí)驗(yàn)中的配合飼料攝食量較小, 造成了物質(zhì)和能量供應(yīng)不足, 導(dǎo)致出現(xiàn)體質(zhì)量的負(fù)增長(zhǎng)。在魚(yú)類(lèi)中有研究表明,幼蟲(chóng)階段采用配合飼料逐步代替活餌料進(jìn)行馴化可以獲得與鮮活餌料投喂相同的生長(zhǎng)和存活率[15]。本實(shí)驗(yàn)樣品一直以鮮活貝類(lèi)作為活餌料投喂至 2齡,其適應(yīng)鮮活餌料的消化功能已經(jīng)較完善, 人工配合餌料對(duì)管角螺的食性馴化較難完成, 可能導(dǎo)致對(duì)配合飼料的攝食量較小?？O蟶組的餌料轉(zhuǎn)化效率和能量轉(zhuǎn)換效率要顯著高于花蛤組和自制配合餌料組(P＜0.05), 說(shuō)明管角螺在攝食縊蟶時(shí)更有利于能量的獲得, 而其肝臟指數(shù)也表明縊蟶的投喂有利于管角螺的生長(zhǎng)和能量物質(zhì)的累積。

3.2 不同餌料對(duì)管角螺肝臟胰消化酶活性的影響

消化酶活力是反映動(dòng)物消化生理狀況和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用能力的重要指標(biāo), 其活力高低直接影響動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用程度。餌料的營(yíng)養(yǎng)成分是動(dòng)物消化酶的底物, 各種營(yíng)養(yǎng)成分的種類(lèi)和含量與消化酶的活性密切相關(guān)。強(qiáng)俊等[16]研究表明: 投喂不同餌料對(duì)奧尼羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)仔稚魚(yú)的消化酶活性具有顯著影響。Nagase[17]研究發(fā)現(xiàn):莫桑比克羅非魚(yú)(Tilapia mossambica)的胰蛋白酶活性與餌料中蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系。本試驗(yàn)中,配合飼料組、菲律賓蛤仔組和縊蟶組各組間的胰蛋白酶比活力都存在顯著差異, 其胰蛋白酶比活力大小為縊蟶組＞菲律賓蛤仔組＞配合飼料組, 這說(shuō)明餌料組的粗蛋白含量與胰蛋白酶比活力密切相關(guān),但并不是簡(jiǎn)單的正相關(guān), 表現(xiàn)為投喂鮮活餌料組的胰蛋白酶比活力要顯著高于配合飼料組, 其原因可能在于鮮活餌料的適口性好和消化吸收佳, 從而導(dǎo)致酶活性更高、生長(zhǎng)更快, 這在很多學(xué)者的研究中都得到了證明[18-20]。王重剛等[21]對(duì)真鯛(Pagrosomus major)稚魚(yú)投喂不同餌料后, 發(fā)現(xiàn)投喂褶皺臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus plicatilis)的真鯛稚魚(yú)的蛋白酶活性顯著高于配合飼料的。另外, Personle等[22]研究指出：活餌料的某些微量活性物質(zhì)可能會(huì)促進(jìn)魚(yú)類(lèi)蛋白酶分泌量的增加, 配合飼料中缺乏這些誘導(dǎo)因子, 會(huì)導(dǎo)致蛋白酶活性低于活餌料組。在整個(gè)實(shí)驗(yàn)的過(guò)程中, 配合飼料組的胰蛋白酶活力呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì), 而菲律賓蛤仔組和縊蟶組在15日之前胰蛋白酶活力急劇上升, 而 15日后胰蛋白酶活力則趨于穩(wěn)定。這可能是由于管角螺是肉食性的貝類(lèi), 菲律賓蛤仔、縊蟶中的營(yíng)養(yǎng)成分是胰蛋白酶的適宜底物, 而配合飼料中的營(yíng)養(yǎng)成分不是胰蛋白酶的最適底物, 其蛋白酶活性與餌料中的蛋白含量有一個(gè)適應(yīng)性變化的過(guò)程, 這與錢(qián)國(guó)英[23]的研究結(jié)果相似, 研究認(rèn)為蛋白酶活性對(duì)飼料中蛋白含量有適應(yīng)性變化, 高水平的蛋白質(zhì)有利于加州鱸魚(yú)(Micropterus salmonides)的生長(zhǎng), 但其有效性還取決于蛋白質(zhì)的吸收利用情況。

一般來(lái)說(shuō), 肉食性動(dòng)物主要以脂肪作為主要的能源物質(zhì), 其利用碳水化合物的能力很低, 因而淀粉酶活力一般較低, 但在作者的研究中發(fā)現(xiàn)肉食性的管角螺具有較高的淀粉酶活力, 且顯著高于脂肪酶活力, 這與Hirche[24]對(duì)蛛形互愛(ài)蟹(Hyas araneus)的消化酶的研究結(jié)果類(lèi)似。研究發(fā)現(xiàn): 對(duì)蛛形互愛(ài)蟹的淀粉酶活力高于蛋白酶活力, 他們認(rèn)為蛛形互愛(ài)蟹高的淀粉酶活力不是對(duì)食物生化組成(低碳水化合物)的反應(yīng), 而可能是祖先幼體部分植食性系統(tǒng)發(fā)育的殘余。而管角螺的淀粉酶活力相對(duì)于脂肪酶活力較高的原因是否也是由于其幼體部分的植食性特點(diǎn)造成的還有待進(jìn)一步的研究。

從試驗(yàn)結(jié)果可見(jiàn): 不同餌料組的淀粉酶活力和脂肪酶活力呈波動(dòng)型變化, 配合飼料組的淀粉酶活力和脂肪酶活力與鮮活餌料組均存在顯著差異, 說(shuō)明不同餌料的營(yíng)養(yǎng)成分與管角螺的淀粉酶活力和脂肪酶活力密切相關(guān)。在投喂0～30 d的過(guò)程中, 配合飼料組的淀粉酶活力和脂肪酶活力都呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而投喂30 d后急劇上升, 這與實(shí)驗(yàn)開(kāi)始前(0 d)淀粉酶和脂肪酶活力較高的原因是一致的, 可能是由于配合飼料組長(zhǎng)期處于饑餓狀態(tài), 為了生存, 管角螺會(huì)利用淀粉和脂肪作為能源物質(zhì), 從而導(dǎo)致淀粉酶比活力和脂肪酶比活力的增高, 這與草魚(yú)(Ctenopharyngodon idellus)[25]、軍曹魚(yú)(Rachycentron canadum)[18]和奧尼羅非魚(yú)(Oreochromis niloticus)[16]等相似, 即所謂的補(bǔ)償效應(yīng)。因?yàn)橹竞吞窃谴蠖鄶?shù)水產(chǎn)動(dòng)物的主要能源物質(zhì), 在饑餓或食物不足的情況下, 主要消耗這兩類(lèi)物質(zhì)[26,27]。

目前還未發(fā)現(xiàn)有關(guān)于管角螺脂肪酶活力與餌料的關(guān)系的報(bào)道。李芹[28]在對(duì)瓦氏黃顙魚(yú)(Pelteobaggrus vachelli)稚魚(yú)的研究中發(fā)現(xiàn), 脂肪酶活性與餌料中脂肪含量呈正相關(guān)關(guān)系。蘇時(shí)萍[29]研究表明: 投喂鮮活餌料組的史氏鱘魚(yú)的脂肪酶活性顯著高于飼料組。但也有試驗(yàn)證明, 脂肪酶與餌料中的脂肪含量呈負(fù)相關(guān)[21]。本研究表明: 鮮活餌料組的脂肪酶活力要高于配合飼料組的, 且餌料中的脂肪含量與管角螺的脂肪酶活力呈正相關(guān)。

3.3 不同餌料對(duì)管角螺軟體部營(yíng)養(yǎng)成分的影響

管角螺的軟體部營(yíng)養(yǎng)成分的含量與其生存環(huán)境、餌料和生長(zhǎng)周期都密切相關(guān), 朱愛(ài)意[30]等在對(duì)東極海區(qū)野生管角螺軟體部營(yíng)養(yǎng)成分的研究中指出管角螺的粗蛋白、粗脂肪、水分和灰分別占軟體部濕質(zhì)量的16.91%、0.38%、79.07%和2.20%, 這與作者的試驗(yàn)結(jié)果有所差異, 其水分和粗脂肪的含量高于本研究中的不同餌料組, 粗灰分的含量則相反, 而粗蛋白的含量則表現(xiàn)為縊蟶組＞野生管角螺＞菲律賓蛤仔組＞配合飼料組, 這可能是由于管角螺的生存環(huán)境和餌料差異所導(dǎo)致的。作者研究發(fā)現(xiàn), 管角螺肌肉中的粗脂肪含量比較低, 不同餌料的投喂對(duì)其粗脂肪的含量有一定的影響, 表現(xiàn)為鮮活餌料組的粗脂肪含量要顯著高于配合飼料組的(P＜0.05), 粗蛋白含量在各組之間均存在顯著差異(P＜0.05), 其中菲律賓蛤仔和縊蟶投喂組管角螺粗蛋白和粗脂肪的含量與餌料中粗蛋白和粗脂肪的含量呈正相關(guān)。而肌肉中水分和灰分含量在各組之間沒(méi)有顯著差異(P＞0.05), 這說(shuō)明管角螺肌肉中的粗灰分和水分含量與餌料沒(méi)有密切的關(guān)系。

綜上, 餌料種類(lèi)對(duì)管角螺的生長(zhǎng)、肝臟消化酶活性及軟體部營(yíng)養(yǎng)成分均有很大的影響。在管角螺的養(yǎng)殖過(guò)程中, 投喂適宜的餌料, 可以加快管角螺的生長(zhǎng), 縮短養(yǎng)殖周期, 菲律賓蛤仔和縊蟶對(duì)管角螺的生長(zhǎng)具有較好的促進(jìn)作用, 但其成本太高, 不利于規(guī)模化養(yǎng)殖的開(kāi)展, 配合飼料的開(kāi)發(fā)依然是解決管角螺餌料問(wèn)題的重要途徑, 這就需要對(duì)管角螺的營(yíng)養(yǎng)需求作詳細(xì)地分析, 從餌料的適口性和消化率等方面入手研究更適合管角螺攝食和消化的餌料配方, 并不斷加以完善。

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