綠藻滸苔對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響研究

張 雪 , 欒青杉, 孫堅(jiān)強(qiáng), 王 俊

(1. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306; 2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院 黃海水產(chǎn)研究所 海洋可捕資源評(píng)估與生態(tài)系統(tǒng)實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071)

滸苔(Enteromorpha prolifera)在分類學(xué)上屬于綠藻門、石莼目、石莼科、滸苔屬, 廣泛分布于河口、海灣等淺水區(qū)以及海陸結(jié)合部的咸淡水交匯的生境中[1-2]。在水體富營(yíng)養(yǎng)化等適宜的環(huán)境條件下,滸苔極易大量繁殖并暴發(fā)形成“綠潮”[3], 給近海的生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展帶來(lái)不利的影響[4]。浮游植物主要由單細(xì)胞的藻類組成, 在水體中大量繁殖時(shí)會(huì)形成水華, 近年來(lái)有害藻華頻繁發(fā)生, 規(guī)模不斷擴(kuò)大, 如何進(jìn)行有效的預(yù)測(cè)和防治, 實(shí)現(xiàn)海洋生物資源的可持續(xù)利用, 成為亟待解決的重要科學(xué)問(wèn)題[5]。

植物之間可以通過(guò)向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)而產(chǎn)生直接或間接的相生相克作用。大型藻對(duì)單細(xì)胞浮游植物克生作用的研究已有很多報(bào)道[6-12], 涉及的浮游植物都是我國(guó)近海赤潮的主要肇事物種,比如硅藻門的三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)和中肋骨條藻(Skeletonema costatum), 甲藻門的塔瑪亞歷山大藻(Alexandrium tamarense)、前溝藻(Amphidinium hoefleri)、米氏凱倫藻(Karenia mikimotoi)、東海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)、海洋原甲藻(P. micans)和錐狀施克里普藻(Scrippsiella trochoidea), 金藻門的球等鞭金藻(Isochrysis galbana)以及黃藻門的赤潮異彎藻(Heterosigma akashiwo)等。這些研究在開(kāi)展赤潮的生物防治以及赤潮發(fā)生海域的生態(tài)修復(fù)等方面都有著積極的意義。

大型藻與浮游植物的相互作用研究, 多為針對(duì)單一物種的室內(nèi)受控模擬實(shí)驗(yàn), 在浮游植物群落水平上的研究相對(duì)較少[13-14]。本研究擬在前人工作的基礎(chǔ)上, 選取青島近海習(xí)見(jiàn)大型綠藻滸苔和采樣點(diǎn)海水中浮游植物群落, 進(jìn)行室內(nèi)的共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn), 從物種組成、細(xì)胞豐度和多樣性的變化等方面探討綠藻滸苔對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響, 以期為近海的生態(tài)系統(tǒng)健康和環(huán)境修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用大型綠藻滸苔于2011年7月采自山東青島第三海水浴場(chǎng)附近海域。采集的樣品去除雜藻后, 用Whatman GF/F濾膜過(guò)濾的海水沖洗干凈, 于過(guò)濾海水中在合適的培養(yǎng)條件下適應(yīng)1～2 d。

實(shí)驗(yàn)所用浮游植物群落采自滸苔取樣點(diǎn)附近海水, 經(jīng)150 μm孔徑篩絹過(guò)濾去除捕食者, 過(guò)濾后海水避光暫存。

采集滸苔取樣點(diǎn)附近的海水, 經(jīng)GF/F濾膜過(guò)濾后煮沸冷卻, 按照f(shuō)/2配方添加營(yíng)養(yǎng)元素[15], 配制成50倍的f/2營(yíng)養(yǎng)液母液備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了觀察滸苔鮮組織對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響, 于7月29日至8月8日進(jìn)行了10天的滸苔和浮游植物群落共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)4個(gè)不同的處理,包括1個(gè)對(duì)照組和3個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 每組分別設(shè)置3個(gè)平行樣。對(duì)照組為未添加滸苔的浮游植物群落, 實(shí)驗(yàn)組滸苔鮮組織用濾紙吸干表面水分, 分別按照 0.8(低添加組)、2.4(中添加組)和7.2 g /L(高添加組)的濕質(zhì)量添加到浮游植物群落中進(jìn)行共培養(yǎng)。

實(shí)驗(yàn)使用2 L的玻璃三角瓶進(jìn)行, 培養(yǎng)體系為1 L的浮游植物群落, 培養(yǎng)溫度設(shè)置為采樣點(diǎn)附近海水的溫度(24.0±0.5 )℃, 光照強(qiáng)度為3 000 lx, 光暗比L∶D為12 h∶12 h。營(yíng)養(yǎng)元素添加按照f(shuō)/2配方進(jìn)行。

培養(yǎng)瓶每天搖勻 1～2次, 使用雷磁 PHS-3C型pH計(jì)(上海精科)測(cè)定培養(yǎng)體系的pH, 取出20 mL浮游植物樣品, 加入終濃度 2%～5%的甲醛水溶液固定保存, 然后向培養(yǎng)瓶中加入20 mL的50倍f/2營(yíng)養(yǎng)液母液以補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每2天將滸苔取出, 用濾紙吸干藻體表面水分, 稱質(zhì)量后放回原來(lái)的培養(yǎng)瓶中繼續(xù)培養(yǎng)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 浮游植物樣品的分析使用倒置顯微鏡(COIC IBE2000)于 160×倍下進(jìn)行, 根據(jù)物種在形態(tài)學(xué)上的差異進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)[16]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

滸苔的相對(duì)增長(zhǎng)率參照如下公式計(jì)算[17]:

式中,Ki表示滸苔兩次取樣之間每天的相對(duì)增長(zhǎng)速率;Wi表示第i次取樣的滸苔濕質(zhì)量生物量;Wi+1表示第i+1次取樣的滸苔濕質(zhì)量生物量;t為兩次取樣間隔時(shí)間(d)。

浮游植物群落多樣性指數(shù)采用 Margalef物種豐富度指數(shù)(dMa)、Shannon-Weaver物種多樣性指數(shù)(H)和Pielou物種均勻度指數(shù)(J)計(jì)算[18]。

方差分析(ANOVA)使用IBM SPSS Statistics 20軟件進(jìn)行, 采用LSD法和Dunnett法進(jìn)行不同處理之間均值的多重比較。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物物種組成

實(shí)驗(yàn)期間共檢出浮游植物28屬37種, 其中硅藻24屬31種, 甲藻 3屬5種, 金藻1屬1種(表 1)。在共培養(yǎng)體系中形成優(yōu)勢(shì)的物種有: 利瑪原甲藻(Prorocentrum lima)、長(zhǎng)菱形藻(Nitzschia longissima)、活動(dòng)齒狀藻(Odontella mobiliensis)和新月柱鞘藻(Cylindrotheca closterium)。

共培養(yǎng)期間, 滸苔的濕質(zhì)量生物量呈現(xiàn)顯著的下降趨勢(shì), 平均相對(duì)增長(zhǎng)率在低、中、高3個(gè)滸苔添加組分別為(–8.99±4.54)%/d、(–8.63±4.26)%/d 和(–4.92±2.47 )%/d, 且未發(fā)現(xiàn)顯著性的差異。

2.2 滸苔鮮組織對(duì)浮游植物細(xì)胞豐度的影響

在10 d的共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)期間, 浮游植物總細(xì)胞豐度, 在實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組之間沒(méi)有顯著性差異(表 2)。在第 7天, 總豐度相對(duì)高低的變化趨勢(shì)發(fā)生了改變,在對(duì)照組豐度繼續(xù)保持增加, 而在實(shí)驗(yàn)組則開(kāi)始降低(圖1)。高添加組的總豐度, 在實(shí)驗(yàn)第 3天高達(dá)對(duì)照組的90倍, 而在第10天則降低到對(duì)照組的1.4%。硅藻在整個(gè)培養(yǎng)期間, 細(xì)胞豐度表現(xiàn)出逐步升高的趨勢(shì), 硅藻的生長(zhǎng)受到滸苔明顯的抑制, 在3個(gè)不同的實(shí)驗(yàn)組細(xì)胞豐度顯著降低(P＜0.05), 降幅分別達(dá)到84.1%、92.1%和 95.3%, 高添加組的硅藻豐度在第10天只有對(duì)照組的0.78%。甲藻在共培養(yǎng)期間, 細(xì)胞豐度表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì), 甲藻豐度在實(shí)驗(yàn)組高于對(duì)照組, 在高添加組增加顯著(P＜0.05), 細(xì)胞豐度平均為對(duì)照組的 21.8倍, 特別是在第 3天達(dá)到了對(duì)照組的98.6倍。硅甲藻比在3個(gè)實(shí)驗(yàn)組亦出現(xiàn)顯著的降低(P＜0.05), 在對(duì)照組, 硅藻占有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì), 而在中添加和高添加2個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 硅甲藻比被抑制在＜1的水平。

表1 共培養(yǎng)期間的浮游植物物種組成Tab. 1 Phytoplankton species composition during the cocultivation period

表2 不同處理共培養(yǎng)中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化Tab.2 Changes of phytoplankton community structure in cocultures with different treatment

圖1 不同處理共培養(yǎng)中浮游植物細(xì)胞豐度的變化Fig. 1 Changes of phytoplankton cell abundance in cocultures with different treatment

2.3 滸苔鮮組織對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種的影響

在共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)期間, 浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度, 在實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組之間也表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)。利瑪原甲藻細(xì)胞豐度在共培養(yǎng)期間先升高后降低(圖2),高添加組實(shí)驗(yàn)期間平均細(xì)胞豐度為(6.76±3.61)×105個(gè)/L, 顯著高于對(duì)照組平均豐度(P＜0.05), 在第 3天更是高達(dá)對(duì)照組豐度的98.7倍。長(zhǎng)菱形藻在培養(yǎng)期間, 對(duì)照組細(xì)胞豐度表現(xiàn)出逐步升高的趨勢(shì), 而在實(shí)驗(yàn)組長(zhǎng)菱形藻的生長(zhǎng)受到滸苔明顯的抑制, 在 3個(gè)不同的滸苔添加組細(xì)胞豐度顯著降低(P＜0.05),降幅都在 95%以上, 高添加組的平均細(xì)胞豐度只有(0.08±0.01)×105個(gè)/L, 在第 10天細(xì)胞豐度更是低至對(duì)照組的0.38%。活動(dòng)齒狀藻在共培養(yǎng)期間細(xì)胞豐度一直保持升高的趨勢(shì), 高添加組平均細(xì)胞豐度顯著低于對(duì)照組平均豐度(P＜0.05), 在第3天只有對(duì)照組豐度的4.2%。新月柱鞘藻的生長(zhǎng)也受到了滸苔明顯的抑制, 在 3個(gè)不同的添加組細(xì)胞豐度顯著降低(P＜0.05), 高添加組的細(xì)胞豐度降幅達(dá)到 96.1%, 在第10天只有對(duì)照組的0.99%。

2.4 滸苔鮮組織對(duì)物種豐度組成的影響

在共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)期間, 浮游植物物種細(xì)胞豐度的百分比組成出現(xiàn)了較大的改變(圖 3)。對(duì)照組中, 利瑪原甲藻豐度比例由實(shí)驗(yàn)初始的 75.3%逐漸降低到 0.67%,而長(zhǎng)菱形藻豐度比例則由實(shí)驗(yàn)初始的4.4%逐漸增加到71.4%。在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 利瑪原甲藻豐度比例在低、中、高3個(gè)滸苔添加組分別降低到13.8%、30.5%和44.4%;長(zhǎng)菱形藻豐度比例在實(shí)驗(yàn)組沒(méi)有明顯的變化; 活動(dòng)齒狀藻豐度比例明顯增加, 在低、中、高3個(gè)實(shí)驗(yàn)組的第10天分別達(dá)到了68.1%、55.7%和21.8%。

2.5 滸苔鮮組織對(duì)物種多樣性的影響

在整個(gè)共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)期間, 滸苔添加也影響到了浮游植物群落的多樣性水平(圖4)。物種豐富度在滸苔高添加組平均為 0.54±0.06, 較對(duì)照組顯著降低(P＜0.05)。物種多樣性和物種均勻度的實(shí)驗(yàn)期間平均水平, 在實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組之間沒(méi)有顯著的變化, 但是從共培養(yǎng)的第2天到第6天, 實(shí)驗(yàn)組的物種多樣性和物種均勻度皆出現(xiàn)了顯著的降低。在第3天, 高添加組的物種多樣性和物種均勻度水平分別只有對(duì)照組的4.4%和4.6%。

3 討論

圖2 不同處理共培養(yǎng)中浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度的變化Fig. 2 Cell abundance changes of predominant phytoplankton species in cocultures with different treatment

本研究實(shí)驗(yàn)期間, 每天向共培養(yǎng)體系中補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液, 并且去除了捕食者的攝食壓力, 這使得對(duì)照組浮游植物細(xì)胞豐度處于良好的指數(shù)增長(zhǎng)狀態(tài)。但是滸苔添加組的浮游植物豐度卻表現(xiàn)出了先升高后降低的現(xiàn)象。甲藻豐度在共培養(yǎng)前3天迅速增加, 而后出現(xiàn)回落, 且主要為優(yōu)勢(shì)種利瑪原甲藻所控制。從培養(yǎng)條件來(lái)看, 光照和溫度處于受控狀態(tài), 且 f/2培養(yǎng)液對(duì)于原甲藻生長(zhǎng)屬于富營(yíng)養(yǎng)化的狀態(tài)[19], 因此原因可能是實(shí)驗(yàn)組前 3天 pH較低的培養(yǎng)液環(huán)境所致(圖 5)。已有資料顯示[20-22], 甲藻對(duì) pH的變化極其敏感, 適宜的pH范圍很小, 在7.5～8.0有較高的生長(zhǎng)速率。在滸苔與浮游植物群落共培養(yǎng)期間, 3個(gè)實(shí)驗(yàn)組的滸苔濕質(zhì)量生物量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì), 平均相對(duì)增長(zhǎng)率的結(jié)果也表明實(shí)驗(yàn)期間滸苔處于負(fù)增長(zhǎng)的狀態(tài)。因培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)所用水體較小, 滸苔藻體的分解會(huì)使培養(yǎng)體系的 CO2含量升高, 降低了培養(yǎng)體系的酸堿度, 使甲藻處在了適宜的生長(zhǎng)環(huán)境, 導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種利瑪原甲藻大量繁殖, 細(xì)胞豐度較對(duì)照組顯著升高。

圖3 不同處理共培養(yǎng)中浮游植物細(xì)胞豐度百分比組成的變化Fig. 3 Percentage composition changes of phytoplankton cell abundance in cocultures with different treatment

圖4 不同處理共培養(yǎng)中浮游植物多樣性的變化Fig. 4 Changes of phytoplankton diversity in cocultures with different treatment

共培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), 滸苔通過(guò)影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)和演替, 改變了浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。實(shí)驗(yàn)組的硅甲藻比在整個(gè)培養(yǎng)期間一直處于較低的水平,硅藻始終沒(méi)有占到絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。滸苔添加組的物種豐富度和多樣性水平, 在培養(yǎng)開(kāi)始后的第2～6天, 處在較低的水平, 這表明滸苔的存在使得浮游植物優(yōu)勢(shì)種組成趨于單一, 多樣性程度大為降低, 不利于維持健康穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。在自然海域, 滸苔的過(guò)量繁殖形成“綠潮”, 導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改變和生物多樣性的喪失[3,23], 也給近海的生態(tài)環(huán)境帶來(lái)了有害的影響。

圖5 不同處理共培養(yǎng)中pH的變化Fig. 5 Changes of pH value in cocultures with different treatment

大型藻與單細(xì)胞浮游植物之間的相互作用, 除了營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)(光、營(yíng)養(yǎng)鹽等)以外, 還存在相生相克作用, 即通過(guò)向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì), 彼此之間直接或間接地產(chǎn)生有利或有害的現(xiàn)象[6-7,10,24-25]。實(shí)驗(yàn)期間, 硅藻豐度略有升高后, 即一直處于相比對(duì)照組較低的水平, 特別是在培養(yǎng)的中后期這種差異更為明顯。硅藻優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)菱形藻的細(xì)胞豐度在實(shí)驗(yàn)組有很大程度的降低, 這表明滸苔的存在對(duì)硅藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生了明顯的抑制作用。由于共培養(yǎng)體系在實(shí)驗(yàn)期間一直處于受控的狀態(tài), 而且中后期甲藻豐度逐漸回落, 對(duì)硅藻不會(huì)產(chǎn)生明顯的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng), 因此推測(cè)滸苔鮮組織內(nèi)存在克生物質(zhì), 對(duì)單細(xì)胞的硅藻產(chǎn)生了明顯的克生作用。對(duì)于水體富營(yíng)養(yǎng)化程度較高的自然海區(qū), 適宜密度的滸苔可以有效地抑制赤潮藻的過(guò)度繁殖, 這在赤潮的生物防治和水域環(huán)境的生態(tài)修復(fù)等方面都有著重要的作用。

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