鹽脅迫對(duì)刺槐混栽苗生長特性的影響

吳麗云，劉 莉，王媛媛，令狐榮鋼，江秀蓮，闞榮飛，陸發(fā)利

(山東臨沂市林業(yè)監(jiān)測(cè)規(guī)劃站，山東 臨沂 276000)

生長是植物對(duì)鹽脅迫反應(yīng)的綜合體現(xiàn)和適應(yīng)，也是植物耐鹽性的最優(yōu)評(píng)價(jià)指標(biāo)［1］。生長過程對(duì)鹽的影響非常敏感，提高了用生長指標(biāo)評(píng)估鹽脅迫程度和植物抗鹽能力的可靠性。本文通過研究刺槐與榆樹、臭椿、絨毛白蠟、楊樹等樹種混栽，利用不同濃度鹽溶液模擬鹽脅迫條件，探討鹽脅迫對(duì)刺槐混栽苗生長特性的影響，以期為鹽堿地刺槐混交林的營造提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用刺槐、榆樹、臭椿、絨毛白蠟種子、楊樹扦插苗由東營市林業(yè)局提供。

1.2 鹽脅迫的模擬試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山東省東營市鹽生植物園搭建室外塑料棚內(nèi)進(jìn)行，選用內(nèi)徑為27cm，高26cm的泥盆，每盆裝土約11kg(土壤pH 7.05)。試驗(yàn)用刺槐、榆樹、臭椿、白蠟為當(dāng)年生播種苗(4月4日播種)，楊樹為扦插苗。采用刺槐分別與榆樹、臭椿、白蠟、楊樹混栽的方式，每盆內(nèi)分樹種各2株。9月23日開始加鹽試驗(yàn)，設(shè)置5種鹽濃度梯度處理，分別是0(CK)、50mmol/L(T1)、100mmol/L(T2)、150mmol/L(T3)、200mmol/L(T4)，每個(gè)處理重復(fù)15次，每3d澆鹽水1次，每次澆鹽水適應(yīng)3d后再次澆鹽水時(shí)，先進(jìn)行土壤含鹽量測(cè)定。10月8日開始進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，以每3d澆自來水1次的苗木為對(duì)照。

1.3 苗木生長指標(biāo)(苗高與地徑)測(cè)定

用長2m鋼卷尺和游標(biāo)卡尺分別測(cè)定盆栽苗的苗高和地徑，并計(jì)算苗高相對(duì)生長速率(RH)和地徑相對(duì)生長速率(RD)，公式如下:

RHi=(第i次測(cè)量苗高-第(i-1)次測(cè)量苗高)/2次測(cè)定間隔天數(shù);

RDi=(第i次測(cè)量地徑-第(i-1)次測(cè)量地徑)/2次測(cè)定間隔天數(shù)。

表1 持續(xù)加鹽過程中土壤鹽分含量的變化 %

2 結(jié)果與分析

2.1 持續(xù)加鹽過程中土壤含鹽量的變化

經(jīng)過不同日期、不同濃度的鹽分處理后測(cè)得的土壤含鹽量的變化結(jié)果見表1。由表1可知，在持續(xù)加鹽處理過程中，純?cè)院突煸员憩F(xiàn)出相似的變化規(guī)律，即總體而言，隨著加鹽日期的增加，土壤含鹽量隨著加鹽次數(shù)的增多而增加，但初期增加緩慢，到第9d時(shí)出現(xiàn)1個(gè)高峰，隨后又有所下降，在加鹽后期，土壤含鹽量又迅速增加。同時(shí)，在相同加鹽條件下，不同鹽處理隨著鹽梯度的增加，這種變化趨勢(shì)越加明顯，基本上是隨著鹽梯度的增加含鹽量逐漸增大。造成這種差異的主要原因是鹽脅迫初期苗木以無機(jī)離子的滲透調(diào)節(jié)為主，通過大量吸收鹽離子降低根系的滲透勢(shì)來吸收土壤中的水分以維持體內(nèi)的水分平衡;鹽脅迫后期，隨著體內(nèi)鹽離子的累積而造成離子毒害，破壞了體內(nèi)與外界的離子平衡，植物主動(dòng)吸收離子的能力降低，直至吸收停止。

2.2 持續(xù)加鹽對(duì)刺槐苗保存率的影響

目前，關(guān)于鹽分對(duì)植物生長發(fā)育造成的影響主要有3種解釋［2］:一是鹽土中的低水勢(shì)引起植物葉片水勢(shì)下降，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降是鹽影響多種生理生化過程的根本原因;二是鹽害降低光合速率，減小同化率與能量的供給，從而限制植物的生長發(fā)育;三是鹽害影響某些特定的酶或代謝過程。鹽脅迫不僅降低了生物量，而且改變了干物質(zhì)的分配方向和比例。在鹽脅迫條件下植物仍維持較正常的生理過程，保持相對(duì)高的生長，是耐鹽品種選育的根本目的所在。一個(gè)優(yōu)良的抗鹽品種，不僅要求其具有高的忍耐鹽逆境能力，同時(shí)要求在鹽脅迫條件下具有較高的生產(chǎn)潛力。

本試驗(yàn)觀察結(jié)果表明，在不同鹽處理下，保存率無論是純林還是混交林隨著鹽脅迫加大逐漸下降?；煸悦缰幸源袒?、絨毛白蠟混栽在各個(gè)處理中的苗木保存率最高為65%，其次為刺槐臭椿混栽和刺槐純?cè)跃鶠?0%;刺槐、楊樹混栽苗保存率最低僅為15%。造成這種差異的主要原因可能是混栽樹種的耐鹽性差異所致(見表2)。

表2 鹽脅迫對(duì)刺槐苗保存率的影響(%)

2.3 持續(xù)加鹽對(duì)刺槐苗高生長的影響

鹽分對(duì)個(gè)體形態(tài)發(fā)育具有顯著的影響，整體表現(xiàn)是鹽脅迫抑制了植物組織和器官的生長。生長抑制是植物對(duì)鹽漬響應(yīng)最敏感的過程［3］。鹽脅迫下刺槐相對(duì)高生長量、相對(duì)高生長率和根冠比的變化見表3。

研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫明顯抑制了刺槐苗的高生長，使生長速率下降，最終有趨于停止的趨勢(shì)。與對(duì)照苗高差異達(dá)到極顯著水平(P=0.002 5＜0.01)。鹽濃度越高，苗高受抑制越大。不同鹽處理間差異也達(dá)到極顯著水平(P=0.002＜0.01)，200mmol/L NaCl處理(T4)下，苗木的相對(duì)高生長量和相對(duì)高生長率明顯下降，苗木的相對(duì)高生長量分別僅為對(duì)照的11.2%和11.7%，而相對(duì)高生長率僅為12.9%和12.8%。但鹽脅迫下林分中刺槐高生長差異不顯著(P=0.58＞0.05)。縱觀鹽脅迫下苗高相對(duì)生長量、苗高生長速率認(rèn)為在持續(xù)加鹽條件下的生長能力:刺槐與榆樹混栽長勢(shì)最好，刺槐屯臭椿混栽苗次之，較適于鹽脅迫下生長，刺槐與白蠟混栽苗較好，刺槐與楊樹混栽苗最差，在后期測(cè)定時(shí)，刺槐死亡率達(dá)85%，楊樹死亡率達(dá)95%。

研究還發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫增加了刺槐純?cè)约盎煸悦绲母诒?，但根冠比變化?guī)律因混交樹種而異。試驗(yàn)條件下根冠比的大小順序?yàn)?T1、T2、CK、T3、T4。大量研究表明，與莖(包括葉)的生長相比，根的生長總是很少或幾乎不受影響，致使根莖比升高［4］。而鹽脅迫對(duì)地上部分的影響要大于地下部分［5-7］，本研究印證了這一結(jié)論。

表3 鹽脅迫對(duì)刺槐苗高相對(duì)生長量、相對(duì)生長率和根冠比的影響

2.4 鹽脅迫對(duì)刺槐混栽苗地徑生長的影響

鹽脅迫對(duì)地徑的生長也有明顯影響見表4。由表4可以看出，在低鹽脅迫下，鹽脅迫顯著抑制了地徑的生長，其相對(duì)生長速率明顯低于對(duì)照，這可能是鹽逆境所造成的滲透脅迫使體內(nèi)水分重新分配而降低了莖的水分含量，造成莖部細(xì)胞膨壓的降低所致。研究發(fā)現(xiàn)在中等鹽脅迫下，地徑的生長有所恢復(fù)，其生長速率增加，而高鹽脅迫下地徑生長幾乎停止。結(jié)合苗高的生長規(guī)律分析，刺槐通過降低苗高生長、恢復(fù)地徑的生長、降低其根徑比有效地適應(yīng)和抵抗鹽脅迫。

通過以上分析，認(rèn)為刺槐混栽苗在不同鹽脅迫強(qiáng)度下表現(xiàn)出不同的調(diào)節(jié)能力。與絨毛白蠟混栽，刺槐在鹽脅迫下有著較高的生長速率，特別是鹽脅迫下，地徑相對(duì)生長率較其他樹種混栽大。其次為與臭椿混栽、與白榆混栽，與楊樹混栽最差。綜合分析認(rèn)為在持續(xù)加鹽條件下，T1和T3水平下以刺槐與絨毛白蠟混栽和與臭椿混栽中刺槐的地徑生長能力較高，T2水平下以與絨毛白蠟混栽中的刺槐較高，T4水平下混栽苗間差異不顯著(P＞0.05)，與絨毛白蠟混栽中的刺槐略高。

表4 鹽脅迫對(duì)刺槐苗地徑相對(duì)生長量、相對(duì)生長率的影響

3 小結(jié)與討論

鹽脅迫對(duì)植物造成最明顯的傷害就是樹木不同器官的生長會(huì)受到不同的影響，隨著鹽脅迫的加劇會(huì)有停止生長的趨勢(shì)。

(1)隨著鹽脅迫強(qiáng)度加大，保存率逐漸下降，在CK和T1處理下，保存率仍為100%，從T2處理開始保存率逐漸下降，到T4處理下達(dá)最低值。其中，刺槐混栽苗中以與絨毛白蠟混栽最好，與臭椿混栽次之，均優(yōu)于純?cè)裕c楊樹混栽效果最差。

(2)鹽脅迫下，刺槐苗木的相對(duì)高生長量和相對(duì)高生長率均明顯下降，與白榆樹混栽苗長勢(shì)最好，與臭椿混栽苗次之，較適于鹽脅迫下生長，與白蠟混栽苗較好，與楊樹混栽苗最差。因此，混栽的刺槐苗在低鹽脅迫下生長較快，隨著鹽脅迫強(qiáng)度的增大，苗高生長急劇降低并有明顯的波動(dòng)，是刺槐生理劇變的表現(xiàn)。

(3)刺槐混栽苗地徑的生長速率變化與苗高的不同，低鹽脅迫下生長速率明顯降低，隨著脅迫的增強(qiáng)生長速率有所升高。在持續(xù)加鹽條件下，T1和T3水平下以與絨毛白蠟混栽和與臭椿混栽中刺槐的地徑生長能力較高，T2水平下以與絨毛白蠟混栽中的刺槐較高，T4水平下混栽苗間差異不顯著(P＞0.05)，與絨毛白蠟混栽中的刺槐略高。原因可能是低鹽脅迫下，鹽脅迫對(duì)刺槐造成滲透脅迫并使體內(nèi)水分重新分配造成地徑處細(xì)胞的含水量下降使地徑生長顯著降低，隨后刺槐通過抑制苗高生長而使地徑生長有所恢復(fù)以降低其高徑比從而提高自身的抗鹽能力。

刺槐混栽在生長上表現(xiàn)出的這種差異性主要是因?yàn)榛旖粯浞N的不同，更確切的說可能是樹種間耐鹽性的差異造成的，雖然混栽比純?cè)跃哂懈蟮纳L增益已為人所知，但在鹽堿地條件下，混栽生長效益增大的機(jī)理目前還不清楚，有待于進(jìn)一步研究。

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