施氮量對甜玉米產(chǎn)量、品質(zhì)和蔗糖代謝酶活性的影響

趙福成，景立權(quán)，閆發(fā)寶，陸大雷，王桂躍，陸衛(wèi)平*

(1揚州大學(xué)，江蘇省作物遺傳生理重點實驗室，江蘇揚州225009;2浙江省東陽玉米研究所，浙江東陽322100)

甜玉米(Zea mays L．sacharata Sturt)起源于中南美洲，受一個或多個隱性基因控制的普通玉米胚乳突變體，乳熟期籽粒具有含糖量高，營養(yǎng)豐富，風(fēng)味好等特點，而廣受青睞［1－2］。目前種植甜玉米經(jīng)濟效益顯著，栽培面積不斷擴大，已在我國農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中發(fā)揮重要的作用。作物產(chǎn)量高低和品質(zhì)優(yōu)劣除品種的遺傳特性外，還受栽培措施和生態(tài)環(huán)境的影響［3－4］。氮是作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素、酶、維生素和一些激素的主要成分，處于代謝活動的中心地位，在作物生長中起驅(qū)動作用。施用氮肥是作物增產(chǎn)的重要手段，合理施用能促進碳同化，有利于增加產(chǎn)量改善品質(zhì)［5－7］。

蔗糖是光合作用的產(chǎn)物，是碳水化合物在作物體內(nèi)貯藏和積累的主要形式。甜玉米籽粒中碳水化合物的組成和含量是決定其品質(zhì)的重要因素之一［8］，這些碳水化合物包括可溶性糖、淀粉和蛋白質(zhì)等，可溶性糖含量的高低直接決定甜玉米的食用品質(zhì)，蔗糖是可溶性糖的主要組分［9］。蔗糖代謝主要由磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)催化。SPS是以UDPG為供體，以6－磷酸果糖(F－6－P)為受體的糖轉(zhuǎn)移酶，合成磷酸蔗糖，磷酸蔗糖在磷酸蔗糖酯酶的作用下脫磷酸形成蔗糖［10］。SS存在于細胞質(zhì)中，催化的反應(yīng)是可逆的，當(dāng)SS分解活性大于合成活性時，蔗糖被分解，生成UDPG和果糖;當(dāng)SS合成活性大于分解活性時，則有利于蔗糖的形成［11］。因此，通過對蔗糖代謝過程進行調(diào)控可達到提高甜玉米品質(zhì)的目的，研究蔗糖代謝相關(guān)酶的活性，對于提高蔗糖含量進而提高甜玉米品質(zhì)具有重要意義［12］。

氮素是影響產(chǎn)量和品質(zhì)的重要元素，甜玉米對氮素營養(yǎng)非常敏感［13］。大量的研究表明，適量氮肥能夠提高甜玉米產(chǎn)量［14－16］，但對品質(zhì)方面研究結(jié)果不盡相同。在甜玉米可溶性糖方面，有研究認為增施氮肥能顯著降低籽粒中可溶性糖含量［17－18］;王慶祥等［19］認為隨著施氮量的增加，可溶性糖含量先升高再降低，合理施氮能夠提高可溶性糖和蔗糖含量;陳英取等［20］研究表明，可溶性糖含量與施氮量呈“V”形曲線，施氮量為某一數(shù)值時可溶性糖含量最低，施氮量低于這一數(shù)值，隨著施氮量的增加可溶性糖含量降低，高于這一數(shù)值時可溶性糖含量隨施氮量的增加而升高;Ducanes［21］和 Freymans［22］卻認為在充足的灌溉條件下，甜玉米籽?？扇苄蕴呛坎皇苊芏群偷实挠绊憽５?，關(guān)于施氮對鮮食甜玉米籽粒品質(zhì)形成規(guī)律及其蔗糖代謝特性的研究則鮮見報道。為此，本文開展了施用氮肥對甜玉米產(chǎn)量、品質(zhì)及蔗糖代謝相關(guān)酶活性影響的研究，以期為甜玉米品種選育和優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2011年揚州大學(xué)農(nóng)牧場進行，土質(zhì)為砂壤土，地力中等。試驗地0—20 cm土層土壤養(yǎng)分含量為:有機質(zhì)15.74 g/kg、全氮 1.36 g/kg、速效氮110.6 mg/kg、速效磷 7.08 mg/kg、速效鉀 89.55 mg/kg。試驗在磷、鉀肥用量一致的條件下，設(shè)置4個施氮(N)量處理，分別為N0(不施氮肥)、N75(75 kg/hm2)、N225(225 kg/hm2)、N375(375 kg/hm2)，隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積24 m2。供試品種為揚甜2號和超甜135，7月1日播種，7月7日乳苗移栽，密度為60000 plant/hm2，氮肥分兩次施入，基肥為75 kg/hm2，剩余的氮肥拔節(jié)期追施。P2O5和K2O均75 kg/hm2作為基肥一次性施入，其它管理措施統(tǒng)一按常規(guī)要求實施。

1.2 樣品采集

于吐絲前在各小區(qū)選擇生育進程一致的果穗掛牌標(biāo)記，雌穗套袋。不同處理中揚甜2號吐絲期在8月20～26日，超甜135吐絲期在8月25～30日，在吐絲期分別進行人工授粉。各處理分別在吐絲后10、14、18、22、26、30 d 于清晨露水未干時取 5 個掛牌果穗，用于各項測定和分析。其中，2個果穗蒸煮后進行物性測定。取其他3個果穗中部籽粒，一部分在105℃烘箱內(nèi)殺青30 min然后在70℃恒溫條件下烘干至恒重，同時測得含水量;另一部分置于－80℃超低溫冰箱內(nèi)保存，用于酶活性測定。

1.3 測定項目與方法

在乳熟期(吐絲后22 d)測定產(chǎn)量:每小區(qū)采收中間2行果穗，進行測產(chǎn)。

物性測定:采用物性分析儀TA．XT．Plus(英國Stable micro systems公司)測定。物性分析儀主要是通過模擬人口腔的咀嚼運動，對樣品進行兩次壓縮，可分析物性特征參數(shù)如硬度、脆性、黏著性、內(nèi)聚性、彈性、粘聚性、咀嚼性、回復(fù)性［23］。在掛牌果穗中，選取均勻一致果穗2個，去掉苞葉放入電飯煲中蒸煑20 min后，自然冷卻到60℃，選擇每穗玉米中間部分，剝其中一豎行完整的籽粒，并選取一致的8個粒籽粒進行TPA(Texture Profile Analysis，質(zhì)地剖面分析)測定。測定條件為:籽粒遠胚面朝上，用P/36R探頭，測前速率1 mm/s，測試速率5 mm/s，測后速率為5 mm/s，壓縮程度設(shè)為90%，停留間隔5 s，觸發(fā)值 5 g。

可溶性糖和淀粉含量測定用蒽酮比色法，蔗糖用間苯二酚法測定［24］。

酶液提取參照 Doehlert等［25］和 Ou-Lee 等［26］的方法并略作改進。具體步驟如下:稱取1.00 g左右冰凍籽粒置入研缽中加入液氮研磨，成粉末后加入10 mL預(yù)冷的50 mmol/L HEPES-NaOH緩沖液(pH 7.5)，再于10000 ×g冰凍離心10 min，上清液即為酶提取液。

蔗糖酶活性的測定參照Wardlaw［27］的方法，略作改進。蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性測定:50 μL酶提取液加 50 μL HEPES-NaOH、20 μL 50 mmol/L MgCl2、20 μL 100 mmol/L UDPG、20μL 6 － 磷酸果糖于30℃水浴鍋中反應(yīng)30 min，迅速加入200 μL 2 mol/L NaOH搖勻，沸水浴10 min。再加入2.0 mL 30%的鹽酸于80℃保溫10 min，最后加入1 mL 1%的間苯二酚，同樣在80℃保溫10 min后冷卻至室溫，加入3.64 mL超純水搖勻，用722S可見分光光度計于480 nm波長下比色，用蔗糖生成量表示酶活性。

蔗糖合成酶(SS)合成和分解方向的活性測定:將 50 μL 酶提取液加入 50 μL HEPES-NaOH、20 μL 50 mmol/L MgCl2(SS合成)/MgSO4(SS分解)、20 μL 100 mmol/L UDPG、20 μL 果糖于 30℃水浴鍋中反應(yīng)30 min，迅速加入200 μL 2 mol/L NaOH搖勻，并沸水浴10 min。再加入2.0 mL 30%的鹽酸于80℃保溫10 min，最后加入1 mL 1%的間苯二酚，在80℃保溫10 min后冷卻至室溫，加入3.64 mL超純水搖勻，用722S可見分光光度計于480 nm波長下比色。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2007、SPSS 13.0 for Windows軟件處理，用ANOVA進行方差分析，LSD法進行差異顯著性檢驗，采用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 施氮量對甜玉米鮮穗產(chǎn)量的影響

施用氮肥能顯著增加甜玉米鮮穗產(chǎn)量。方差分析結(jié)果表明，鮮穗產(chǎn)量在兩品種間未達顯著水平(F=1.21，P ＞0.05)，氮肥處理間(F=48.31，P ＜0.01)達極顯著水平。由圖1可看出，揚甜2號、超甜135鮮穗產(chǎn)量在處理間，均以N0最低，以N225最高;N225處理的產(chǎn)量在兩品種中比 N0分別增產(chǎn)65.15%、99.61%。當(dāng)?shù)视昧砍^N 225 kg/hm2后，產(chǎn)量又降低。

2.2 施氮量對甜玉米品質(zhì)的影響

2.2.1 對甜玉米籽粒物性的影響 物性分析儀可將食品的感觀品質(zhì)以量化的形式表示［23］。由表1可知，甜玉米在兩品種間物性指標(biāo)受施氮量影響較大。除超甜135的黏著性和回復(fù)性在處理間差異未達顯著水平，揚甜2號除黏著性受施氮量的影響較小外，其余物性指標(biāo)在處理間達顯著或極顯著水平。其中，兩個品種的硬度隨施氮量的增加而變大，以N375處理最高，脆性和粘聚性隨施氮量的增加而先上升后下降，不同處理間達顯著水平。

圖1 施氮量對甜玉米鮮穗產(chǎn)量的影響Fig．1 Effects of different nitrogen rates on the fresh ear yields of sweet corn

表1 施氮量對鮮食甜玉米籽粒特性的影響Table 1 Effects of different nitrogen rates on the fresh sweet corn grain textural characteristics

2.2.2 對水分、可溶性糖、蔗糖、淀粉的影響 不同氮肥用量下，兩品種鮮食籽粒含水量隨吐絲后時間變化呈明顯下降趨勢(圖2－A、B)，吐絲授粉后10～22 d，降低較緩慢，22 d后降低較快，在采收期(吐絲后22 d)，N0和N75處理的含水量均低于N225和N375，22 d后N0處理的含水量下降迅速;可溶性糖(圖2－C、D)和蔗糖(圖2－E、F)的含量均隨吐絲后時間變化先上升后降低，呈單峰曲線;隨著粒重的增加表現(xiàn)明顯的“稀釋效應(yīng)”，因此粒重增加導(dǎo)致可溶性糖和蔗糖的含量降低。揚甜2號各處理的可溶性糖峰值出現(xiàn)在吐絲后22 d，超甜135籽粒N0處理可溶性糖含量峰值出現(xiàn)在吐絲后22 d，其它處理的峰值出現(xiàn)在吐絲后18 d，兩品種以N225處理可溶性糖含量最高，N0含量最低。籽粒蔗糖含量變化趨勢和可溶性糖基本一致，兩品種各處理蔗糖的峰值均出現(xiàn)在22 d，且施氮處理峰值均高于不施氮處理。兩品種籽粒淀粉含量呈上升趨勢(圖2－G、H)，在吐絲后22 d前，淀粉積累速率較慢，吐絲后22 d以后淀粉積累速率明顯加快;以不施肥N0處理淀粉含量最低，以N375處理淀粉含量最高。

2.3 施氮量對甜玉米蔗糖代謝酶的影響

SPS活性的高低反映了甜玉米光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力。由圖3－A、B可以看出，兩甜玉米品種籽粒的SPS酶活性變化趨勢與蔗糖含量的變化基本一致，在整個籽粒發(fā)育過程中，均以N225處理SPS酶活性最高，都表現(xiàn)出不施氮處理低于施氮處理。揚甜2號在吐絲后22 d達到峰值，此時的SPS活性表現(xiàn)為:N225＞N375＞N75＞N0。超甜135吐絲后18 d達到峰值，此時SPS活性表現(xiàn)為N225＞N75＞N375＞N0。從圖3－C、D可以看出，籽粒中SS合成活性變化亦為單峰曲線，施氮使SS合成活性變大。揚甜2號在吐絲后22 d達到峰值，此時SS合成活性表現(xiàn)為 N225＞N75＞N375＞N0。超甜135吐絲后18 d達到峰值，此時SS合成活性表現(xiàn)為N225＞N375＞N75＞N0;由圖3－E、F可看出，甜玉米籽粒SS分解活性在吐絲后隨著生育進程的推進而升高，呈“S”曲線，在吐絲后18 d前SS酶分解活性增加緩慢，18～26 d增加迅速，26 d后又增速較緩。在兩品種中，玉米SS分解活性均表現(xiàn)出施氮處理大于不施氮處理。

3 討論與結(jié)論

圖2 不同施氮量下甜玉米籽粒水分、可溶性糖含量、蔗糖含量及淀粉含量的動態(tài)變化Fig．2 Dynamics of the contents of water，soluble sugar，sucrose and starch in grains of sweet corn under different nitrogen application rates

圖3 不同施氮量下對甜玉米籽粒SPS、SS(合成方向)、SS(分解方向)活性的動態(tài)變化Fig．3 Dynamics of the activities of SPS，SS(synthetic)and SS(cleavage)in grains of sweet corn under different nitrogen application rates

氮肥水平是決定玉米產(chǎn)量的關(guān)鍵措施之一［28］。受生態(tài)環(huán)境、栽培措施和品種特性等因素的影響，甜玉米氮肥施用量的適宜范圍存在較大差異，但目前生產(chǎn)上，為求高產(chǎn)而偏施重施氮肥的現(xiàn)象很普遍。本研究結(jié)果表明，施氮能顯著提高兩甜玉米品種鮮穗產(chǎn)量，隨著施氮量的增加產(chǎn)量先升高后降低，以施氮量為225 kg/hm2時產(chǎn)量最高，比不施氮分別增產(chǎn)65.15%(揚甜2號)、99.61%(超甜135)。合理施用氮肥可增加甜玉米可溶性糖和蔗糖含量，改善品質(zhì);氮肥過量時糖分下降，籽粒碳水化合物積累減少，影響了甜玉米品質(zhì)，這和前人在普通玉米、小麥上的研究結(jié)果一致［10，25］。揚甜2號可溶性糖和蔗糖含量最高值出現(xiàn)在吐絲后22 d，超甜135基本出現(xiàn)在吐絲后18 d，這可能是由于品種間基因型差異造成的。

TPA測試以量化的形式客觀全面地評價食品物性，避免了人為因素對品質(zhì)評價結(jié)果的主觀影響，在食品、蔬果上得到了廣泛應(yīng)用［29－30］。本研究中，除超甜135的黏著性、回復(fù)性和揚甜2號的黏著性受施氮量的影響較小外，其余物性參數(shù)受施氮量的影響較大。其中，兩品種的硬度隨施氮量的增加而變大，脆性和粘聚性隨施氮量的增加而先升后降，處理間達顯著水平。說明氮肥用量增大，兩品種甜玉米籽粒的硬度增大;當(dāng)施氮量小于N 225 kg/hm2時，脆性隨施氮量增大而增大，高氮水平下脆性降低。甜玉米具有“鮮、甜、脆、嫩”特點，物性參數(shù)中硬度和脆性能夠反映出甜玉米的口感。因此，施氮量影響甜玉米的品嘗品質(zhì)，氮肥過量時籽粒硬度變大、脆性變低、品質(zhì)下降。

在玉米中參與蔗糖代謝的酶主要有SPS、SS，其中 SS 有蔗糖合成和降解兩個作用方向［25，31－32］。本研究結(jié)果表明，兩品種甜玉米籽粒SPS(圖2－A、B)和SS合成(圖2－C、D)活性在籽粒灌漿過程中呈單峰曲線，變化趨勢與蔗糖含量的變化基本一致。在一定范圍內(nèi)隨著施氮量的增加SPS和SS合成方向酶的活性增大，光合產(chǎn)物向蔗糖的轉(zhuǎn)化速率加快，氮肥不足或過量時均導(dǎo)致酶活性降低，這與前人在小麥［33］、普通玉米［34－35］、黃瓜［36］上的結(jié)論相似。在玉米中葉片和苞葉光合作用產(chǎn)物以蔗糖的形式向籽粒運轉(zhuǎn)，普通玉米的蔗糖在淀粉合成酶的作用下，蔗糖轉(zhuǎn)化成淀粉，淀粉大量積累;超甜玉米由于胚乳隱性基因的突變，突變發(fā)生在淀粉合成的上游，淀粉合成受阻，蔗糖為主的可溶性糖大量積累而淀粉含量減少。Harbron 等［37］、Thomas等［38］指出，SPS可能是蔗糖合成途徑中的一個重要調(diào)控點，它的活性反映蔗糖合成能力的高低，在大豆［39－40］、小麥［41］上也證實了這一觀點。Gonzales等［42］和 Doehlert等［43］研究認為，甜玉米積累較多蔗糖的原因可能是蔗糖合成量的增加以及降解量的減少，但劉鵬等［44］認為甜玉米籽粒蔗糖積累較多的原因主要得益于蔗糖合成能力的增加，而非降解量的減少。本研究中，在甜玉米籽粒發(fā)育前期，以SPS、SS合成和SS分解活性均呈上升趨勢，只是SPS和SS合成活性上升的較快，SS分解活性上升緩慢，蔗糖合成速率大于分解速率，表現(xiàn)蔗糖的積累;而乳熟末期(吐絲22 d后)SS分解活性迅速增大，而SPS和SS合成方向活性下降，蔗糖合成速率下降，部分蔗糖轉(zhuǎn)化成淀粉，淀粉積累速率上升，表現(xiàn)為可溶性糖含量下降，淀粉含量上升，這與劉鵬等的研究結(jié)果基本一致。因此，合理施氮可提高SPS和SS合成方向活性，有利于甜玉米提高糖分，改善品質(zhì)。

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