玉米根系對土壤氮、磷空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)

王 昕，唐宏亮，2，申建波*

(1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京100193;2河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北保定071002)

由于淋洗、固定、土壤生化過程等原因，土壤中的養(yǎng)分通常呈現(xiàn)高度的異質(zhì)性分布。大量研究表明，異質(zhì)性環(huán)境中的植物通常比均質(zhì)環(huán)境中的植物獲取更多的養(yǎng)分資源［1－4］。植物能夠通過根系增生、增加根分泌物的釋放和提高養(yǎng)分吸收速率等方式來高效獲取土壤異質(zhì)性的養(yǎng)分資源［1，5－6］。植物根系對異質(zhì)性養(yǎng)分的響應(yīng)程度依賴于養(yǎng)分供應(yīng)類型［7］、植物種類［8］、養(yǎng)分富集區(qū)的大小和養(yǎng)分濃度［1，9］，以及是否有競爭者的存在［10］。Drew［7］研究發(fā)現(xiàn)，局部銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和磷的施用能夠刺激大麥根系的增生，但局部鉀并沒有這種刺激效應(yīng)。Brouder和Cassman［11］對棉花根系的研究也同樣證實(shí)了局部氮、磷的施用對根系的刺激效應(yīng)。Rose等［8］研究發(fā)現(xiàn)，油菜和小麥根系對局部供磷的響應(yīng)比窄葉羽扇豆更強(qiáng)。當(dāng)兩個(gè)競爭者存在時(shí)，競爭能力強(qiáng)的植物對局部養(yǎng)分供應(yīng)表現(xiàn)出更明顯的根系增生反應(yīng)［10，12］。Yano 和 Kume［3］研究發(fā)現(xiàn)，隨著磷富集區(qū)所占體積比例的擴(kuò)大，玉米根系的增生反應(yīng)更為明顯。由此可見，氮或磷的局部供應(yīng)在很大程度上能夠刺激植物根系的增生，并因此提高了植物對氮、磷的吸收。

當(dāng)?shù)谆旌暇植抗?yīng)時(shí)，植物根系的生長和氮、磷吸收在很大程度上依賴于氮素形態(tài)。與氮磷分開局部供應(yīng)或氮磷均勻供應(yīng)相比，硝態(tài)氮和磷的混合局部供應(yīng)能顯著刺激根系增生，提高植物對磷的吸收［13－14］;相比之下，銨態(tài)氮和磷的混合局部供應(yīng)引起了玉米根系在氮磷富集區(qū)的增生，但對生長后期玉米氮、磷吸收沒有明顯的促進(jìn)效應(yīng)［15］。這些研究結(jié)果表明，氮磷局部供應(yīng)方式顯著影響了植物根系生長和對氮、磷的吸收，這種效應(yīng)可能在很大程度上依賴于氮素形態(tài)。

盡管前期的研究已證實(shí)硝態(tài)氮和磷混合局部供應(yīng)對植物根系生長和氮、磷吸收具有明顯的促進(jìn)效應(yīng)，我們前期的研究也表明銨態(tài)氮和磷的混合局部調(diào)控可顯著促進(jìn)根系生長和養(yǎng)分的吸收［15］，然而銨態(tài)氮和磷分開單獨(dú)局部供應(yīng)如何影響植物根系生長和氮、磷吸收尚不清楚，這反映了植物如何協(xié)調(diào)和整合空間異質(zhì)性分布的不同土壤養(yǎng)分資源的能力和適應(yīng)機(jī)制。因此，深入理解不同氮磷局部供應(yīng)方式下，植物如何改變和調(diào)節(jié)根系生長和分布，以經(jīng)濟(jì)、高效的方式獲取土壤異質(zhì)性氮、磷資源具有重要的農(nóng)學(xué)和生態(tài)學(xué)意義。本研究以玉米為研究對象，通過盆栽試驗(yàn)?zāi)M氮、磷養(yǎng)分空間異質(zhì)性分布方式，探究玉米對不同氮、磷空間異質(zhì)性分布方式的響應(yīng)，為通過養(yǎng)分調(diào)控提高植物根系對土壤氮、磷資源的利用效率提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年3～4月在中國農(nóng)業(yè)大學(xué)日光玻璃溫室進(jìn)行。供試土壤取自中國農(nóng)業(yè)大學(xué)昌平長期定位試驗(yàn)站的低氮低磷(N0P0)處理。0—20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量12.3 g/kg，速效氮8.51 mg/kg，速效磷 2.59 mg/kg，速效鉀 101.3 mg/kg，pH 8.16，容重1.38 g/cm3。土壤風(fēng)干后過2 mm篩，除去植物殘?bào)w備用。

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理:1)氮磷均勻供應(yīng)，整盆均勻供應(yīng)氮和磷(NUPU/NUPU);2)氮磷分開局部供應(yīng)，盆中土壤平均分成兩側(cè)，中間不作間隔，盆中兩側(cè)土壤分別供應(yīng)氮和磷(NLP0/N0PL);3)氮磷混合局部供應(yīng)，盆中土壤平均分成兩側(cè)，中間不作間隔，其中一側(cè)不供應(yīng)氮和磷，將氮磷全部供應(yīng)于另一側(cè)土壤中(N0P0/NLPL)，詳細(xì)處理方式見圖1。每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，共計(jì)15盆，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)。試驗(yàn)用盆直徑20 cm，高17 cm，每盆裝土4.5 kg，每盆氮、磷供應(yīng)總量相同，均為純氮1350 mg/pot，純磷1350 mg/pot，分別以(NH4)2SO4和 KH2PO4的形式施入。除氮和磷外，其余養(yǎng)分按下述組成均勻添加(mg/pot):K2SO41668，MgSO4·7H2O 195，CaCl2565.5，F(xiàn)e-EDTA 19.5，MnSO4·H2O 30，ZnSO4·7H2O 45，CuSO4·5H2O 9.0，H3BO33.0，(NH4)6Mo7O24·4H2O 0.555。土壤裝盆后，每隔兩天以稱重法按最大田間持水量的75%±5%保持土壤含水量。供試玉米品種為鄭單 958(Zea mays L．cv．zhengdan 958)，萌發(fā)后播種于盆的中部，每盆播種一粒萌發(fā)健壯的種子。出苗后及時(shí)澆水、去除雜草，生長過程中每7d隨機(jī)改變一次盆的位置，以最大化消除環(huán)境異質(zhì)性對玉米生長的影響。玉米生長40d后即長到5.5片葉時(shí)收獲，分別測定不同的植株和根系生長參數(shù)，評價(jià)玉米對異質(zhì)性氮、磷的響應(yīng)。

圖1 試驗(yàn)處理圖示Fig．1 Diagrammatic representation of the experimental treatments

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株高度和葉面積的測定 植株收獲當(dāng)天，進(jìn)行植株高度和葉面積的測定。植株高度為從玉米莖基部到最高葉片拉直后的長度;葉面積的計(jì)算方法為:葉面積 =葉片長度×葉片最寬處的寬度×k。k為形狀系數(shù)，對于未展開葉 k值為0.5，對于完全展開葉 k 值為 0.75［16］。

1.2.2 植株生物量及氮、磷含量的測定 植株收獲時(shí)，用剪刀從莖基部剪取地上部，在105℃下殺青30 min，70℃條件下烘干48 h至恒重后稱重(g)。根系部分則在根系掃描結(jié)束后，烘干至恒重后稱重(g)。根質(zhì)量比的計(jì)算公式為:根質(zhì)量比(%)=根干重/(根干重+地上部干重)×100。將烘干的地上部粉碎后，用硫酸和雙氧水進(jìn)行消煮。消煮液進(jìn)行氮和磷的測定。氮采用凱氏定氮法，磷采用釩鉬黃比色法測定［17］。

1.2.3 根系形態(tài)參數(shù)的測定 收取植株根系樣品時(shí)，將塑料盆用刀切割為對等的兩半，分別收集每盆左右兩側(cè)的根系，自來水沖洗干凈后，分別裝入已編號的自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室冷凍保存待用。為了獲取不同的根形態(tài)參數(shù)，將根系平鋪在裝有適當(dāng)體積水的有機(jī)玻璃根盤中，用掃描儀進(jìn)行掃描(Epson Expression 1600 pro，ModelEU －35，Japan)。掃描所獲圖片使用WinRHIZO圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO Pro2004 b，version 5.0，Canada)進(jìn)行分析，獲得總根長(cm)、根表面積(cm2)和平均根直徑等根形態(tài)參數(shù)。比根長(cm/g)通過根長/根干重計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0 for Windows(September 2004，SPSS Inc．，USA)對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。一元方差分析后，采用Fisher’s LSD多重比較檢驗(yàn)單個(gè)研究指標(biāo)在不同氮磷供應(yīng)方式下的差異顯著性(P≤0.05)。配對t檢驗(yàn)用于測試植株兩側(cè)根系形態(tài)指標(biāo)的差異顯著性(P≤0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮磷局部供應(yīng)方式對玉米生長和氮、磷吸收的影響

與均勻氮磷供應(yīng)(NUPU/NUPU)相比，氮磷分開局部供應(yīng)(NLP0/N0PL)使植株高度、葉面積、地上部干重和根干重分別提高了18%、39%、55%、55%，但對根質(zhì)量比沒有顯著的影響;氮磷混合局部供應(yīng)(N0P0/NLPL)使根干重和根質(zhì)量比分別提高了66%和31%，但對植株高度、葉面積、地上部干重沒有顯著的影響(表1)。這些結(jié)果表明氮磷局部供應(yīng)影響了同化物向根系的分配，但分配方式與局部供應(yīng)的方式有關(guān)。

在氮、磷供應(yīng)總量一定的條件下，與氮磷均勻供應(yīng)相比，氮磷混合局部供應(yīng)(N0P0/NLPL)使植株氮、磷濃度有所下降，氮吸收總量基本持平，而磷吸收總量下降(圖2);氮磷分開局部供應(yīng)(NLP0/N0PL)沒有顯著影響植株氮濃度，使植株磷濃度提高了16%，氮、磷吸收總量分別增加了58%和81%(圖2)。以上結(jié)果說明，植物根系生長和氮、磷吸收與氮、磷供應(yīng)方式密切相關(guān)，氮磷分開局部供應(yīng)(NLP0/N0PL)條件下玉米可用更經(jīng)濟(jì)的根系投入以獲得更多的養(yǎng)分。

表1 氮磷局部供應(yīng)方式對玉米生長和地上部養(yǎng)分濃度的影響Table 1 Effect of the different nitrogen/phosphorus supply modes on maize growth and shoot nutrient concentrations

圖2 不同氮磷供應(yīng)方式對玉米氮、磷吸收的影響Fig．2 Effect of different nitrogen/phosphorus supply on N and P uptake of maize plants

2.2 不同氮磷局部供應(yīng)方式對玉米根系形態(tài)的影響

由圖3可以看出，與均質(zhì)養(yǎng)分處理(NUPU/NUPU)相比，氮磷局部供應(yīng)(NLP0/N0PL和 N0P0/NLPL)使玉米平均根直徑顯著增加，比根長顯著降低。在兩種氮磷局部供應(yīng)方式中，氮磷混合局部供應(yīng)(N0P0/NLPL)比均質(zhì)養(yǎng)分處理的根長增加28%，根表面積增加40%，平均根直徑增加16%，比根長減小30%;而氮磷分開局部供應(yīng)(NLP0/N0PL)沒有顯著增加玉米的根長和根表面積，平均根直徑比均質(zhì)養(yǎng)分處理高59%、比根長比均質(zhì)養(yǎng)分處理減小32%。表明氮磷局部供應(yīng)對玉米根系形態(tài)有顯著的影響;局部供應(yīng)銨態(tài)氮使得根系變粗，其與磷的混合局部供應(yīng)則會(huì)減輕這一效應(yīng)。

2.3 局部氮磷供應(yīng)區(qū)玉米根系形態(tài)的變化

不同局部氮磷供應(yīng)方式下，玉米根系的生長和分配有不同的響應(yīng)機(jī)制。在氮磷混合局部供應(yīng)處理(N0P0/NLPL)中，除了總根長之外，兩側(cè)根系的根干重、比根長和根表面積均沒有顯著的差異;在氮磷分開局部供應(yīng)(NLP0/N0PL)處理中，玉米兩側(cè)根系的干重、根長、比根長、根表面積表現(xiàn)出顯著的差異，局部供磷區(qū)的根干重、總根長、比根長、根表面積比局部供氮區(qū)分別提高1.0倍、10.4倍、4.6倍、4.7倍，而局部供氮區(qū)平均根直徑比供磷區(qū)高1.4倍，表明玉米根系對氮和磷的獲取表現(xiàn)了不同的資源分配策略(圖4)。

圖3 氮磷供應(yīng)方式對玉米根形態(tài)參數(shù)的影響Fig．3 Effect of different nitrogen/phosphorus supply on root morphological parameters for maize

3 討論

已有研究表明，氮磷局部施用能夠明顯促進(jìn)植物根 系 在 氮 磷 富 集 區(qū) 的 增 生［7，18－20］。 在 小 麥(Triticum aestivum L．)中，硝態(tài)氮和磷的混合局部施用明顯增加了氮磷富集區(qū)的根系干重和根長［13］。對灌木種類Artemisia tridentata和多年生草本植物Agropyron desertorum的研究發(fā)現(xiàn)，硝態(tài)氮和磷的混合和分開施用都促進(jìn)了養(yǎng)分富集區(qū)根系的增生［14］。Jing等［15，21］的研究也發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮和磷的混合局部供應(yīng)能刺激玉米根系增生。與前人研究結(jié)果不同的是，在本研究中，銨態(tài)氮富集區(qū)(NLP0)玉米根長明顯受到抑制，銨態(tài)氮和磷混合富集區(qū)(NLPL)的玉米根長也沒有表現(xiàn)出明顯的生長促進(jìn)作用(圖4b)，而磷富足區(qū)的玉米根長明顯增加(N0PL)。銨態(tài)氮對玉米根系生長的抑制在很大程度上與富集區(qū)高濃度的銨態(tài)氮(可達(dá)N 600 mg/kg)密切相關(guān)，而磷的加入可以緩解銨態(tài)氮對玉米根系的毒害作用［22］。這些研究結(jié)果表明，局部銨態(tài)氮抑制玉米根系生長，局部磷促進(jìn)玉米根系生長，而磷與銨態(tài)氮的混合可以緩解由銨所引起的對玉米根系生長的抑制。

磷在土壤中移動(dòng)性差且易被土壤固定，植物根系通常在磷富足區(qū)大量增生以獲取磷［18］。銨離子(NH+4)帶有正電荷，易被帶有負(fù)電荷的土壤所吸附，移動(dòng)性也相對較低，根系對NH+4的吸收是順電化學(xué)勢梯度的過程［23］，通常有較高的吸收速率［24］。在本研究的銨態(tài)氮和磷分開局部供應(yīng)處理中，玉米根系在局部供磷區(qū)強(qiáng)烈增生，根干重、根長比均勻氮磷供應(yīng)分別高109%和99%;而在局部供氮區(qū)玉米根系則受到了抑制，總根長比氮磷均勻供應(yīng)減小了82%，但根干重并沒有表現(xiàn)出顯著的差異(圖4)。值得注意的是，盡管銨態(tài)氮的供應(yīng)抑制了玉米根系的生長，然而地上部吸氮量并沒有因此而降低，反而比均勻氮磷供應(yīng)和氮磷混合局部供應(yīng)處理分別高出58%和45%(圖2)，表明局部供銨態(tài)氮一側(cè)的玉米根系對氮的獲取依賴于較高的氮吸收速率，而不是根的長度。相比之下，局部供磷一側(cè)的根系大量增生，同時(shí)地上部吸磷量比均勻氮磷供應(yīng)和氮磷混合局部供應(yīng)處理分別提高了81%和176%，表明局部供磷一側(cè)的玉米根系對磷的獲取以根形態(tài)變化為主，而不是提高磷的吸收速率(圖2和圖4)。這些結(jié)果表明，玉米能夠針對氮、磷資源屬性的不同，作出與之相適應(yīng)的根系響應(yīng)，從而極大地提高玉米根系對氮和磷的吸收效率，也說明了植物能夠協(xié)調(diào)并“按需分配”同化物碳在根系不同部位的比例，高效整合土壤空間異質(zhì)性分布的氮、磷資源，進(jìn)而提高氮、磷資源的利用效率［17］。

圖4 氮磷局部供應(yīng)方式對玉米根系在養(yǎng)分富足區(qū)分配的影響Fig．4 Effect of different nitrogen/phosphorus supply on the root distribution patterns in nutrient patches for maize

綜上，氮磷局部供應(yīng)對植物根系生長具有明顯的促進(jìn)作用，但對地上部氮、磷吸收的影響在很大程度上取決于氮磷局部供應(yīng)方式和氮素形態(tài)。與均勻氮磷供應(yīng)和氮磷混合局部供應(yīng)相比，銨態(tài)氮和磷分開局部供應(yīng)在一定程度上能夠優(yōu)化資源配置，協(xié)調(diào)根系生長和獲得養(yǎng)分資源收益之間的關(guān)系，從而提高植物對氮、磷養(yǎng)分的獲取和利用效率。即使在部分根系存在銨毒的情況下，根系整體上仍然保持著高效獲得養(yǎng)分資源的能力，反映了根系對土壤環(huán)境中資源分配和變異的高度協(xié)調(diào)能力。本研究的結(jié)果對指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐有重要的意義和價(jià)值。在大田條件下，通過對玉米植株兩側(cè)分別條施銨態(tài)氮肥和磷肥，可以優(yōu)化根系形態(tài)與生理吸收之間的關(guān)系，促進(jìn)玉米生長及對氮、磷的吸收，從而提高資源利用效率。但銨態(tài)氮肥在旱地中易發(fā)生硝化作用，故本研究結(jié)果在實(shí)際生產(chǎn)中如何得到更好地應(yīng)用仍需進(jìn)一步的研究與驗(yàn)證。

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