毛健夜蛾晝夜節(jié)律行為

涂小云， 陳元生

（1.江西師范大學生命科學學院，南昌 330022；2.江西環(huán)境工程職業(yè)學院，贛州 341000）

地球的公轉產(chǎn)生了周而復始的季節(jié)變換，其自轉則導致了晝夜更替，致使生物體所處的環(huán)境中的溫度、濕度和光照也出現(xiàn)了相應的周期性變化。為適應之，生物體內(nèi)的生理活動和外在行為也表現(xiàn)出同樣的周期節(jié)律特征，形成了生物鐘［1－3］。20世紀以來，人們對生物節(jié)律進行了比較廣泛的了解和研究［4］。大量的資料表明，動物（包括昆蟲）的各種行為都表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性［5－7］。鱗翅目蛾類昆蟲行為節(jié)律的研究主要涉及化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵、孵化、取食及活動節(jié)律等。

夜蛾科昆蟲晝夜節(jié)律行為有些報道，如棉鈴蟲［Helicoverpaarmigera（Hübner）］在暗期化蛹率為80%，羽化率為98%，具有明顯的晝夜節(jié)律，且當暗期與光期反轉安排時，化蛹和羽化行為節(jié)律也隨之 顛 倒［8］。 又 如 甜 菜 夜 蛾 ［Spodopteraexigua（Hübner）］夜間羽化數(shù)占總數(shù)的80%左右，其中0：00－8：00之間羽化數(shù)達一半以上，其成蟲產(chǎn)卵主要發(fā)生在夜間（暗期），而交配主要發(fā)生在夜間（暗期）的后半夜［9］。了解昆蟲的行為節(jié)律，有助于掌握昆蟲種群的活動規(guī)律，為有益昆蟲的利用和有害昆蟲的防治提供重要依據(jù)。

毛健夜蛾［Brithyscrini（Fabricius）］主要為害石蒜科植物如蔥蓮［Zephyranthescandida（Lindl.）Herb.］、文 殊 蘭 ［Crinumasiaticumvar.sinicum（Roxb.ex Herb.）Baker］、朱 頂 紅 ［Hippeastrumrutilum（Ker－Gawl.）Herb.］、石蒜［Lycorisradiata（L′Hér.）Herb.］、君子蘭（CliviaminiataRegel）等［10］，隨著城市綠化植物蔥蘭栽種面積的擴大，毛健夜蛾已成為了蔥蘭的主要害蟲，不僅導致經(jīng)濟損失，還影響植物景觀。毛健夜蛾成蟲白天蟄伏，夜晚活動［10－11］，成蟲羽化通常在清晨或傍晚進行［10－12］，但有關該蟲的行為節(jié)律還未見詳細報道。了解其化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵及卵孵化等行為節(jié)律，將有助于深入了解其生物學特性，并為綜合防治該害蟲提供重要依據(jù)和技術指導。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

采集蔥蘭上的毛健夜蛾幼蟲，室內(nèi)用蔥蘭飼養(yǎng)，第2代繁殖的幼蟲供試驗用。

1.2 試驗方法

幼蟲老熟后轉入6孔塑料板內(nèi)用蔥蘭單個飼養(yǎng)，見第1個蛹后，每隔1 h觀察并記錄化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵及孵化時間，蛹期判別雌雄，各種行為節(jié)律均連續(xù)觀察5 d。

試驗均在溫度（28±0.5）℃、光周期L∥D＝12 h∥12 h、光強度500～700 lx條件下進行，暗期內(nèi)行為觀察除孵化在日光燈下外，其他均在微弱紅光燈下進行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 化蛹節(jié)律

試驗中觀察到雌雄化蛹數(shù)分別為196頭和221頭，其化蛹情況表明，一天中的各個時段均見化蛹，但化蛹主要發(fā)生在光期。光期雌蟲化蛹百分率（76.53%）顯 著 高 于 暗 期 （33.47%）（t＝5.172，df＝11，P＝0.000），光 期 雄 蟲 化 蛹 百 分 率（68.33%）亦顯著高于暗期（31.67%）（t＝4.461，df＝11，P＝0.000）（圖1）。

2.2 羽化節(jié)律

試驗中觀察到雌雄成蟲羽化數(shù)分別為179頭和197頭，結果表明，雌、雄成蟲羽化主要發(fā)生在光期（87.15%），暗期僅見少量羽化（16.75%）。羽化高峰期出現(xiàn)在光期的第4～5 h，即在白天10：00－11：00（圖2）。

2.3 交配節(jié)律

本試驗共觀察了150對成蟲的交配，由于每小時觀察、記錄1次，那些交配持續(xù)時間超過1 h的被記錄多次，因此總觀察的交配對數(shù)為256對。圖3顯示，交配主要發(fā)生在暗期，暗期交配百分率高達98.05%，顯著高于光期（t＝5.009，df＝11，P＝0.000）；交配高峰期分別出現(xiàn)在暗期第2 h和第7 h，即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00。

2.4 產(chǎn)卵節(jié)律

試驗期間內(nèi)，共觀察到產(chǎn)卵數(shù)為36 185粒，卵主要產(chǎn)于暗期，暗期產(chǎn)卵占81.73%，顯著高于光期（t＝3.932，df＝11，P＝0.002），其中在斷光后第1～3 h內(nèi)產(chǎn)卵數(shù)最多，占總數(shù)的38.15%，其次是光開啟前的第1～4 h，占總數(shù)的31.20%（圖4）。

2.5 孵化節(jié)律

試驗期間內(nèi)，共觀察到3 186頭幼蟲的孵出，結果表明，毛健夜蛾卵孵化主要發(fā)生在0：00－12：00，此期間孵化率為88.92%，顯著高于12：00－0：00孵化百分率 （11.08%）（t＝4.378，df＝11，P＝0.001），其中孵化的高峰期在光期第3～4 h，即白天8：00－10：00。光期與暗期孵化百分率差異不顯著（t＝2.096，df＝11，P＝0.060）（圖5）。

圖5 毛健夜蛾孵化節(jié)律Fig.5 Circadian rhythm of hatching in B.crini

3 結論與討論

昆蟲生存環(huán)境因素的變化包括季節(jié)變化和晝夜變化。即使在適宜的季節(jié)里，昆蟲的孵化、蛻皮、化蛹、羽化和產(chǎn)卵等行為也大都呈現(xiàn)一定的晝夜節(jié)律性。在一天中適當?shù)臅r間內(nèi)安排相應的活動對昆蟲種群的生長和繁衍十分重要［13］。本研究結果表明，毛健夜蛾的化蛹、羽化、交配、產(chǎn)卵和卵的孵化均具有節(jié)律性?；贾饕l(fā)生在光期，雌、雄化蛹百分率分別為76.53%和68.33%，這與另一種夜蛾棉鈴蟲不同，棉鈴蟲在光期化蛹率僅為20%［8］。試驗結果還表明，雌、雄均無明顯的化蛹高峰期（圖1）。

羽化試驗結果表明，毛健夜蛾成蟲羽化也主要發(fā)生在光期，雌、雄成蟲羽化百分率分別為87.15%和83.25%（圖2），而棉鈴蟲［8］和甜菜夜蛾［9］的羽化主要發(fā)生在暗期。試驗結果還表明，毛健夜蛾雌、雄成蟲的羽化均有明顯的高峰期，且兩者主高峰期均在上午10：00－11：00。

對成蟲交配觀察結果表明，毛健夜蛾成蟲交配主要發(fā)生在暗期，暗期交配百分率高達98.05%，與甜菜夜蛾交配集中發(fā)生時間較為類似［9］。毛健夜蛾成蟲交配有兩個明顯的主高峰期即晚上19：00－20：00和凌晨0：00－1：00（圖3）。結果提示，如欲通過干擾此蟲的交配而達到降低其繁殖力的目的，則應在夜間進行干擾。

本試驗結果還表明，毛健夜蛾雌蟲產(chǎn)卵也主要發(fā)生在暗期，暗期產(chǎn)卵百分率為81.73%，暗期產(chǎn)卵的比例與甜菜夜蛾暗期產(chǎn)卵比例較為接近［9］。但毛健夜蛾雌蟲產(chǎn)卵量較高的時期在熄燈后的4 h內(nèi)和光開啟前的4 h內(nèi)（圖4），而甜菜夜蛾產(chǎn)卵量較高的時期為0：00－5：00［9］。

卵孵化觀察結果表明，毛健夜蛾幼蟲孵化主要發(fā)生在0：00－12：00，在此期間孵化百分率達88.92%，且孵化的高峰期為上午8：00－10：00（圖5），鑒于毛健夜蛾初孵幼蟲有鉆蛀習性［10］，且孵化主要發(fā)生在0：00－12：00，提示施藥應安排在黎明，否則孵化出的幼蟲鉆入寄主植物體內(nèi)，則藥效將大大降低。

昆蟲的發(fā)育和某些行為發(fā)生時間受內(nèi)在的生物鐘控制［3］，但也會受到外界環(huán)境條件的干擾［14］，如光周期［15］、光強度［16］和溫度［17－18］等。至于溫度、光因子（包括光周期、光強度和光波長）等對毛健夜蛾行為節(jié)律有何影響還有待于進一步研究。此外，昆蟲的行為節(jié)律還存在地理變異現(xiàn)象［19－21］，毛健夜蛾的行為節(jié)律是否有地理變異現(xiàn)象也有待于進一步研究。

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