南四湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

董貫倉，李秀啟，師吉華，劉 峰，客 涵，劉 超

(山東省淡水水產(chǎn)研究所，濟南250013)

在淡水湖泊中，大型底棲動物主要由軟體動物、環(huán)節(jié)動物和水生昆蟲等類群組成，是湖泊生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種多樣性對維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用.底棲動物在取食浮游生物、底棲藻類和有機碎屑的同時，自身又被其它魚類取食，直接或間接地影響其它生物的生存和繁殖，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)能流和物質(zhì)循環(huán)中起著承上啟下的作用［1］;同時，底棲動物能夠加速水底有機碎屑的分解，調(diào)節(jié)沉積物與水界面的物質(zhì)交換，促進水體自凈［2-3］;此外，底棲動物壽命較長，遷移能力有限，其生長、繁殖、群落演替和群落結(jié)構(gòu)的變化與水環(huán)境因子有著密切的關(guān)系，水質(zhì)、水深、水溫、底質(zhì)和高等水生植物分布等環(huán)境因子影響著底棲動物種類的分布［4-7］.由于底棲動物特殊的生物習(xí)性，其對環(huán)境變化反應(yīng)敏感，常被作為環(huán)境監(jiān)測的指示生物在水體富營養(yǎng)及水環(huán)境監(jiān)測和評價方面得到應(yīng)用［1，8-9］.底棲動物獨特的優(yōu)越性，亦使其近年來常被作為水域生態(tài)監(jiān)測和生態(tài)系統(tǒng)健康評估的重要指標(biāo)，廣泛應(yīng)用于湖泊環(huán)境監(jiān)測［10-14］.

底棲動物群落結(jié)構(gòu)與湖泊水質(zhì)及生態(tài)系統(tǒng)健康狀況關(guān)系密切.在南四湖，山東大學(xué)魚類學(xué)教研組于1959年曾對底棲動物進行了初步調(diào)查［15］，王育峰［16］和王健鵬［17］分別于1983-1984年對漁業(yè)資源進行了調(diào)查研究，王崇江等［18］也對底棲動物進行了定量調(diào)查，李金金等［19］對微山湖小型底棲動物進行了報道.但是，以往有關(guān)底棲動物群落的研究主要集中于底棲動物資源現(xiàn)狀及生物學(xué)特征方面，而有關(guān)湖泊底棲動物群落與環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的研究較少.近年來，南四湖環(huán)境發(fā)生了巨大變化，相關(guān)湖泊水環(huán)境治理和水域資源養(yǎng)護體制亦發(fā)生了轉(zhuǎn)變，有必要對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征及其動態(tài)與湖泊水域環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系進行研究.本文根據(jù)2010年在南四湖生境調(diào)查中獲得的底棲動物樣品，對大型底棲動物的分布及其與水域環(huán)境和水生植物狀況的關(guān)系進行了矩陣分析，以期對南四湖生態(tài)系統(tǒng)進行深入了解.

1 材料與方法

1.1 采樣點設(shè)置

依據(jù)地理方位、匯入河流及湖區(qū)開發(fā)利用情況，在南四湖內(nèi)設(shè)立15個采樣點(圖1)，基本涵蓋了主要入湖河流匯入?yún)^(qū)域、二級壩上下區(qū)域、湖區(qū)圍網(wǎng)與網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)域、天然湖區(qū)及自然保護區(qū)等類型及不同利用方式湖泊區(qū)域.分別于2010年4、6、9和11月對湖泊水域的水質(zhì)、水生植物及大型底棲動物狀況進行定量調(diào)查.

1.2 樣品采集與測定方法

底棲動物的采集用1/16 m2改良型彼得森采泥器，每個采樣點采集3次.泥樣經(jīng)60目分樣篩洗后，剩余物置于白磁盤中將底棲動物活體逐一挑出，樣品用10%福爾馬林溶液保存.樣品帶回實驗室鑒定至盡可能低的分類單元，統(tǒng)計各個分類單元的數(shù)量，然后用濾紙吸去表面固定液，置于電子天平上稱重，最終結(jié)果折算成單位面積的密度和生物量.

水樣的采集使用5 L有機玻璃采水器，采取表層約0.5 m深度的水樣，現(xiàn)場測量水溫(T)、透明度(SD)、pH、溶解氧(DO)等項目，化學(xué)需氧量(CODMn)、TN、TP和Chl.a等項目均按文獻［20］要求，現(xiàn)場固定、保存，帶回室內(nèi)分析.各項目檢測方法按照文獻［21-23］中要求的方法檢測.

挺水植物采用收割法采樣，深水體用40 cm×20 cm的采草器采樣.截取1 m×1 m樣方面積，將樣方內(nèi)全部植物連根夾起，及時沖洗干凈并稱量其濕重.并用目測法估算其蓋度.

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用種數(shù)(S)、密度(d)、生物量(B)、優(yōu)勢度指數(shù)(Y)、Shannon-Wiener指數(shù)(H')、Margalef指數(shù)(D)和Goodnight-Whitley指數(shù)(IGW)對大型底棲動物群落特征進行分析;用生物量(PB)和蓋度(PC)對水生植物狀況進行分析;依據(jù)水質(zhì)指標(biāo)采用加權(quán)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法(TLI(∑))對湖泊水質(zhì)狀況進行評價.

圖1 南四湖調(diào)查采樣點設(shè)置Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Nansi

1.3.1生物指數(shù) 種數(shù)(S)是大型底棲動物群落中的動物種類的數(shù)目，是最簡單的多樣性測定方法.棲息密度(d)和生物量(B)分別從個體數(shù)量密度和生物量密度表示了底棲動物群落物種的豐富性.

優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)計算公式為:

式中，ni為第i種物種的個體數(shù)，N為樣品總個體數(shù)，S為種數(shù)，fi為第i種物種的出現(xiàn)頻率.H'數(shù)值的大小意味著群落多樣性的高低:其值越大，多樣性就越高;反之亦然.

Goodnight-Whitley指數(shù)(IGW，%):

1.3.2 基于底棲動物生物多樣性的環(huán)境質(zhì)量評價標(biāo)準(zhǔn) 常用大型底棲動物的生物多樣性指數(shù)和生物指數(shù)進行水質(zhì)評價的標(biāo)準(zhǔn)見表1.

1.3.3 基于水質(zhì)指標(biāo)的水域環(huán)境質(zhì)量評價 以湖泊營養(yǎng)類型確定水域環(huán)境質(zhì)量狀況，采用相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)進行評價.

2 結(jié)果與分析

2.1 底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 種類組成 本次調(diào)查中共獲得大型底棲動物23種，隸屬于4門6綱.其中:軟體動物10種，環(huán)節(jié)動物5種，昆蟲類4種，甲殼動物3種和脊索動物1種(表2).從物種優(yōu)勢度指數(shù)看，群落優(yōu)勢種集中，物種優(yōu)勢度指數(shù)較高.依據(jù)徐兆禮等［24］Y ＞0.02 的界定，優(yōu)勢種為羽搖蚊幼蟲(Chironomus plumosus)和霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri)，其優(yōu)勢度指數(shù)分別為0.4571和0.0599，分別占到底棲動物個體總數(shù)的74.45%和 11.39%(表 2).

2.1.2 棲息密度 南四湖底棲動物棲息密度為311.57 ind./m2.不同采樣點棲息密度差異顯著，其大小順序為13#＞11#＞9#＞8#＞6#＞10#＞15#＞3#＞14#＞7#＞1#＞5#＞12#＞2#＞4#(圖2a);不同季節(jié)棲息密度亦存在顯著差異，其大小順序為4月＞11月＞6月＞9月(圖2b);此外，不同類群底棲動物棲息密度組成為昆蟲類＞寡毛類＞軟體動物＞甲殼類＞脊索動物.

2.1.3 生物量 南四湖底棲動物生物量為44.39 g/m2.不同采樣點生物量差異顯著，其大小順序為8#＞6#＞15#＞2#＞11#＞7#＞13#＞1#＞9#＞3#＞10#＞14#＞5#＞12#＞4#(圖3a);不同季節(jié)生物量亦存在顯著差異，其大小順序為11月＞6月＞4月＞9月;此外，不同類群底棲動物生物量組成為軟體動物＞昆蟲類＞甲殼類＞寡毛類＞脊索動物(圖3b).

2.1.4 生物多樣性 調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南四湖水域大型底棲動物物種數(shù)及多樣性指數(shù)普遍較低(表3).底棲動物物種數(shù)最高為15種(8#)，其次為9種(2#)，再次為11#和15#的7種，然后為1#和7#的6種，其余采樣點物種數(shù)均少于或等于 5 種，其大小順序為 8#＞2#＞11#、15#＞6#＞1#、7#＞3#、5#、13#＞4#、9#、14#＞10#、12#;不同季節(jié)物種數(shù)亦不同，其大小順序為4月＞6月＞11月＞9月(表3).

同時，生物多樣性指數(shù)普遍不高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.53，Margalef多樣性指數(shù)為1.89.其中，Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數(shù)均低于2，且僅1#、2#和8#介于1～2之間，其余位點均低于1.由此可見，南四湖大型底棲動物群落生物多樣性較差.

表1 利用大型底棲動物評價水質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 The standard of water quality evaluated by macrozoobenthos'biodiversity index

表2 南四湖大型底棲動物的種類組成Tab.2 Community composition of macrozoobenthos in Lake Nansi

2.2 水生植物狀況

水生植物作為湖泊的重要生物資源，既是湖泊的重要生物餌料來源和主要初級生產(chǎn)者，亦在湖泊環(huán)境治理中具有重要作用.南四湖水域中，沉水植物為水生植物的優(yōu)勢類群，其中菹草為優(yōu)勢種，其次為光葉眼子菜、篦齒眼子菜、穗花狐尾藻、馬來眼子菜和苦草;漂浮植物中，荇菜為優(yōu)勢種，其次為蓮和菱;挺水植物中，蘆葦為優(yōu)勢種，其次為菰和蒲草(表4).

南四湖水生植物現(xiàn)存量存在顯著的時空差異.南四湖水生植物生物量為1613 g/m2，蓋度為33%，不同季節(jié)間變化較大(表5).其中，6月生物量和蓋度均最高，分別為2644 g/m2和46%;其次為 9月的 1876 g/m2和36%;再次為 4月的 1300 g/m2和37%;最低為 11月的 629 g/m2和12%.

各位點水生植物生長狀況差異顯著，生物量大小順序為5#＞3#＞11#＞1#＞13#＞10#＞6#＞2#＞14#＞9#＞7#＞12#＞4#＞8#＞15#.其中，最高為 5#的 5277 g/m2;其次為 3#、11#和 1#，介于 2000 ～2000 g/m2;再次為 13#、10#、6#、2#和 14#，介于 1000 ～2000 g/m2;其余位點均低于1000 g/m2，且15#未采集到水生植物.

南四湖水生植物蓋度不高(33%)，各位點間差異顯著，其大小順序為5#＞3#＞11#＞6#＞10#＞13#＞14#＞1#＞7#＞2#＞12#＞9#＞8#＞4#＞15#，除個別位點外與生物量大小順序基本一致.

圖2 南四湖不同類群底棲動物棲息密度空間(a)和季節(jié)(b)變化Fig.2 Spatial(a)and seasonal(b)variations of the inhabit density of different kinds of macrozoobenthos in Lake Nansi

圖3 南四湖不同類群底棲動物生物量空間(a)和季節(jié)(b)變化Fig.3 Spatial(a)and seasonal(b)variations of the biomass of different kinds of macrozoobenthos in Lake Nansi*

表3 南四湖大型底棲動物生物多樣性Tab.3 The biodiversity of macrozoobenthos in Lake Nansi

2.3 水環(huán)境狀況分析

調(diào)查中還對南四湖水域的主要水質(zhì)參數(shù)進行了調(diào)查研究，周年水質(zhì)狀況詳見表6.根據(jù)《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB/T 3838-2002)Ⅲ類水標(biāo)準(zhǔn)極限值規(guī)定，南四湖水域 TP含量為0.05～0.44 mg/L，均值為0.12 mg/L，超過湖泊Ⅲ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，超標(biāo)144%，屬于Ⅴ類水質(zhì)，其中15#TP含量最高，超標(biāo)776%;TN含量為2.16 ～5.54 mg/L，均值為2.93 mg/L，超過Ⅲ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，超標(biāo)193%，屬于劣Ⅴ類水質(zhì)，其中15#TN 含量最高，超標(biāo)454%;CODMn為 7.13 ～10.17 mg/L，均值為7.33 mg/L，超過Ⅲ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，超標(biāo)22%，屬于Ⅳ類水質(zhì)，其中15#CODMn最高，超標(biāo)70%;SD為0.31 ～1.03 m，均值為0.67 m，最低值出現(xiàn)在 14#，最高值出現(xiàn)在8#，據(jù)SD評分確定南四湖少數(shù)水域?qū)俑粻I養(yǎng)及輕度營養(yǎng)，大部分屬中營養(yǎng)類型;Chl.a含量為 2.07 ～32.61 mg/m3，均值為 8.75 mg/m3，為中營養(yǎng)類型.由此可知，南四湖主要污染物為氮，其次為磷，最后為高錳酸鉀指數(shù).從湖泊水質(zhì)檢測及評價結(jié)果可知，南四湖水體為中營養(yǎng)類型.

2.4 底棲動物群落特征與湖泊環(huán)境因子的關(guān)系

根據(jù)底棲動物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子在不同時間、不同位點的分布狀況，建立了底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的散點關(guān)系及相關(guān)矩陣分析(圖4，表7).

6月份南四湖底棲動物棲息密度(d)與水體中Chl.a含量呈顯著正相關(guān)(P ＜0.05)、9月份生物量(B)與水體TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)、2010年度底棲動物物種數(shù)(S)與水體CODMn含量呈顯著負(fù)相關(guān)以及棲息密度(d)與水體相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))呈顯著正相關(guān)(P＜0.05);但是，其余底棲動物物種數(shù)(S)、棲息密度(d)和生物量(B)與水域環(huán)境質(zhì)量間并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(P＞0.05);此外，底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征亦未表現(xiàn)出與水生植物的相關(guān)性(P ＞0.05)(表7).

表4 南四湖水域主要水生植物組成Tab.4 Community composition of the main aquatic plants in Lake Nansi

表5 南四湖不同位點水生植物分布Tab.5 Distribution of aquatic plants in different sampling sites in Lake Nansi

表6 2010年南四湖水體質(zhì)量狀況Tab.6 Water quality of Lake Nansi in 2010

表7 南四湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子的相關(guān)矩陣分析Tab.7 Correlation matrix of macrozoobenthos community and environmental factors in Lake Nansi

圖4 南四湖底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征與主要水環(huán)境因子的關(guān)系Fig.4 The relationships between community structure characteristics of macrozoobenthos and the water quality in Lake Nansi

2.5 水域環(huán)境質(zhì)量生物指數(shù)評價

根據(jù)底棲動物群落結(jié)構(gòu)及水質(zhì)指標(biāo)的調(diào)查結(jié)果，基于大型底棲動物Shannon-Wiener和Margalef生物多樣性指數(shù)的環(huán)境質(zhì)量評價結(jié)果均為20%中度污染、80%重污染，表明南四湖水域受到中度污染，整體環(huán)境質(zhì)量較差;基于 Goodnight-Whitley生物指數(shù)的環(huán)境質(zhì)量評價結(jié)果則表明，40.00%最清潔、13.33%清潔、33.33%輕度污染、13.34%中度污染，南四湖水域多為清潔;此外，相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價結(jié)果表明:2#、3#、4#、5#、6#、7#、8#、11#、12#和 13#為中度營養(yǎng)，占所有位點的 66.67%;1#、9#和 10#為輕度富營養(yǎng)，占20.00%;14#和 15#為中度富營養(yǎng)，占 13.33%;TLI(∑)均值為49.45，南四湖整體為中度營養(yǎng).

對Shannon-Wiener、Margalef和Goodnight-Whitley等3種生物指數(shù)及相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)評價的相關(guān)性分析表明，除Shannon-Wiener和Margalef生物指數(shù)表現(xiàn)出顯著相關(guān)性外(P＜0.05)，其它指數(shù)和評價結(jié)果間無顯著相關(guān)性(P＞0.05).而水域環(huán)境質(zhì)量的生物指數(shù)評價結(jié)果相關(guān)性與之一致，除Shannon-Wiener和Margalef生物多樣性指數(shù)的環(huán)境質(zhì)量評價結(jié)果一致外，其它評價結(jié)果間差別較大.

由于基于底棲動物生物指數(shù)的環(huán)境質(zhì)量評價所受影響因子的復(fù)雜性，結(jié)合水質(zhì)評價結(jié)果，選擇底棲動物Goodnight-Whitley生物指數(shù)法及相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)評價的結(jié)果，南四湖除個別區(qū)域受到一定程度外源污染外，總體屬清潔-中度營養(yǎng)狀態(tài).

3 討論

近年來，南四湖富營養(yǎng)化趨勢加重，水體、底泥-水界面、沉積物環(huán)境(非生物和生物環(huán)境)等環(huán)境顯著改變，水生植物群落亦受到嚴(yán)重?fù)p壞，環(huán)境條件的惡化也導(dǎo)致底棲動物物種多樣性的降低和群落結(jié)構(gòu)的改變.當(dāng)前調(diào)查中，作者共檢出大型底棲動物23種，棲息密度和生物量分別為311.57 ind./m2和44.39 g/m2，優(yōu)勢種群為羽搖蚊幼蟲、霍甫水絲蚓.歷史上曾對南四湖底棲動物進行過數(shù)次調(diào)查(表9)，與以往調(diào)查資料相比，當(dāng)前南四湖底棲動物較1960s［15］物種數(shù)相似，生物量和棲息密度增加，優(yōu)勢種由軟體動物變成較小的寡毛類和昆蟲類;而與1990s［16-18］相比，物種數(shù)、生物量和棲息密度均顯著降低，且優(yōu)勢種呈現(xiàn)進一步小型化.由于1960s的調(diào)查受諸如工具缺乏、設(shè)點不足、部分未定種未計入，以及其他紕漏等研究手段的限制，調(diào)查結(jié)果遠(yuǎn)低于底棲動物的現(xiàn)實存在量.與1990s相比，當(dāng)前南四湖底棲動物物種數(shù)及現(xiàn)存量顯著減少，優(yōu)勢種群亦由大型的軟體動物逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樾⌒偷乃ハx和寡毛類.

表8 南四湖底棲動物生物指數(shù)及環(huán)境質(zhì)量評價*Tab.8 Biodiversity index values of macrozoobenthos and water quality assessment of Lake Nansi

表9 不同時期南四湖大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征Tab.9 Characteristics of community structure of macrozoobenthos in Lake Nansi during different periods

底棲動物群落結(jié)構(gòu)的改變，與水域環(huán)境變化及人為干擾程度的加劇密不可分.已有研究表明，水域營養(yǎng)水平、底質(zhì)類型及水生植物狀況等直接或間接地影響著水域環(huán)境中底棲動物群落［25-26］.楊麗原等［27］研究認(rèn)為南四湖主要的營養(yǎng)來源為城市生活污水、農(nóng)業(yè)退水和工業(yè)廢水，并依據(jù)柱狀沉積物中TOC、TN和TP含量將南四湖流域經(jīng)濟及入湖營養(yǎng)元素發(fā)展分為三個階段:1978年前為南四湖流域經(jīng)濟發(fā)展緩慢階段，入湖營養(yǎng)元素相對穩(wěn)定、緩慢變化;1978-1990年，經(jīng)濟發(fā)展起步階段，營養(yǎng)元素輸入量開始增加;1991-2000年，經(jīng)濟快速發(fā)展階段，營養(yǎng)元素的輸入增加較快.與之對應(yīng)，1960s南四湖流域經(jīng)濟發(fā)展緩慢，捕撈與養(yǎng)殖等人為擾動對南四湖的影響較弱，水域環(huán)境質(zhì)量良好，底棲動物以軟體動物等大型動物為主［15］;1990s伴隨經(jīng)濟社會發(fā)展，捕撈與養(yǎng)殖等人為干擾逐步加強，水域環(huán)境逐漸惡化，從而導(dǎo)致水生昆蟲等小型耐污種的增加，導(dǎo)致了底棲動物較高的棲息密度［16-17］;自19世紀(jì)末，經(jīng)濟社會進入快速發(fā)展期，捕撈和增養(yǎng)殖等人為干擾嚴(yán)重影響了水域底棲動物群落，導(dǎo)致較大個體底棲動物種類的急劇減少，而水域環(huán)境繼續(xù)惡化又加速了水生昆蟲和水絲蚓等小型耐污種的進一步增加，并逐漸形成當(dāng)前以小型的搖蚊幼蟲和水絲蚓為優(yōu)勢種群的底棲動物群落.

水生植物作為湖泊系統(tǒng)的重要組成部分和主要的初級生產(chǎn)者之一，能夠通過多種途徑影響湖泊生態(tài)系統(tǒng).一般認(rèn)為，在淺水草型湖泊中，水草是影響底棲動物分布較為重要的環(huán)境因子［28-30］.大型沉水植物既為底棲動物提供了更加多樣的生境，利于底棲動物生活、攝食和繁殖［31-32］，還為固著性藻類生長提供了附著表面，并富集有豐富的著生藻類、小型動物和有機碎屑，為水體中腹足類、昆蟲類等底棲動物提供了豐富的餌料和棲息、繁殖場所;同時，茂盛水草的存在亦為底棲動物躲避魚類及其它大型動物的掠食以及水流、風(fēng)力的不利影響提供了避難場所［30，33-34］.因而，在水草區(qū)底棲動物生物量一般非常高［35-36］.但是，底棲動物對水草的反應(yīng)還取決于各類動物的生活習(xí)性，如成體在底部生活的銅銹環(huán)棱螺數(shù)量隨水草的增加反而減少.張波等也發(fā)現(xiàn)，蚌類、搖蚊幼蟲和顫蚓類等營鉆泥穴居習(xí)性的底棲動物與水草的關(guān)系并不密切［37］.本調(diào)查中，當(dāng)前南四湖底棲動物優(yōu)勢種群主要為水生昆蟲和寡毛類(搖蚊幼蟲、霍甫水絲蚓)，并且底棲動物群落結(jié)構(gòu)與水生植物狀況并未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(P＞0.05，表7)，該結(jié)果進一步驗證了張波等［37］的研究結(jié)論.

傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)認(rèn)為，空間的異質(zhì)性及生境的復(fù)雜性決定了水域底棲動物群落的多樣性［24，38］;同時，水域營養(yǎng)水平、底質(zhì)類型及水生植物狀況等也影響著水域環(huán)境中底棲動物群落［24-26］.位置不同湖區(qū)承載的環(huán)境壓力、捕撈和養(yǎng)殖壓力等人類活動的差異，造就了南四湖不同區(qū)域的空間異質(zhì)性，亦導(dǎo)致了不同湖區(qū)底棲動物分布的空間差異，圖5表明本調(diào)查中底棲動物棲息密度大小順序為獨山湖＞南陽湖＞昭陽湖＞微山湖，生物量大小順序為昭陽湖＞微山湖＞南陽湖＞獨山湖.Kitagawa認(rèn)為，湖體底部溶解氧水平是決定底棲動物分布的首要因素［39］.而在本調(diào)查中，底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征并未表現(xiàn)出與溶解氧的顯著相關(guān)性(P＞0.05，表7)，可能與南四湖水位較淺、各湖區(qū)溶解氧水平無顯著差異有關(guān).龔志軍等［40］和熊金林等［41］對東湖和湖北4個不同污染程度湖泊底棲動物群落的研究均表明，寡毛類的棲息密度分布與水體營養(yǎng)水平呈顯著正相關(guān).蔡永久等對太湖的研究發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)水平、底質(zhì)類型及水生植物分布是決定大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子［42］.姜蘋紅等認(rèn)為漢陽湖的底棲動物總密度、顫蚓科、搖蚊幼蟲及其優(yōu)勢種的密度或生物量與水體TN、TP、葉綠素含量均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，且密度的相關(guān)性優(yōu)于生物量［14］.李艷紅等研究表明南四湖4個湖區(qū)的污染程度由重到輕為南陽湖＞獨山湖＞微山湖＞昭陽湖［43］.楊麗原等對南四湖上級湖沉積物的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，獨山湖總氮含量最高，南陽湖次之;南陽湖總磷最高，獨山湖次之;而昭陽湖相比另外兩個湖區(qū)均最低［27］.本調(diào)查也發(fā)現(xiàn)TN含量大小順序為南陽湖＞獨山湖＞微山湖＞昭陽湖，南陽湖顯著高于昭陽湖;TP含量大小順序為南陽湖＞微山湖＞獨山湖＞昭陽湖，南陽湖顯著高于其它.調(diào)查中，6月份南四湖底棲動物棲息密度與水體中Chl.a含量和2010年度棲息密度與水體相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI(∑))間均呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，該結(jié)果與以上結(jié)論相符;由于調(diào)查中優(yōu)勢種群為羽搖蚊幼蟲、霍甫水絲蚓，而寡毛類和水生昆蟲能夠直接利用腐殖質(zhì)，且水體中TN、TP等指標(biāo)反映了湖泊的富營養(yǎng)狀態(tài)和污染水平，由此認(rèn)為南四湖水質(zhì)條件通過影響寡毛類和水生昆蟲的棲息密度從而影響著底棲動物群落的空間分布特征.

龔志軍等［40］和熊金林等［41］的研究還證明，底棲動物種類數(shù)、物種多樣性與富營養(yǎng)程度呈負(fù)相關(guān).但是在本調(diào)查中，不同月份及年度底棲動物的群落結(jié)構(gòu)特征多數(shù)未與水質(zhì)狀況表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(表7)，該結(jié)果與以往研究結(jié)果的差異可能與底棲動物群落除受到水域環(huán)境狀況影響外，亦受到人類干擾和種間競爭等因素的制約.當(dāng)人類對水體進行漁業(yè)活動達到一定強度的規(guī)劃，就會對底棲動物產(chǎn)生影響，如捕食作用會減少底棲動物的生物量［44-45］;吳慶龍對東太湖圍網(wǎng)養(yǎng)魚的研究表明，圍網(wǎng)養(yǎng)殖通過導(dǎo)致環(huán)境水質(zhì)惡化進一步影響到湖泊的底棲動物群落［46］;許巧情的研究也表明當(dāng)在水體中河蟹等捕食種類密度過大時，底棲動物生物多樣性明顯下降，密度和生產(chǎn)量亦減少60%以上，特別是對小型螺類的影響尤為顯著，而該結(jié)果可能與河蟹的直接攝食及破壞水生植物造成的間接影響有關(guān)［47］.當(dāng)前的南四湖湖區(qū)存在嚴(yán)峻的螺螄采捕壓力以及大面積的圍網(wǎng)河蟹養(yǎng)殖等人類活動，其中獨山湖為四個湖區(qū)中水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)達地區(qū)，湖區(qū)漁網(wǎng)密布;而微山湖由于禁捕區(qū)和保護區(qū)的存在，環(huán)境相對較好.南四湖不同湖區(qū)底棲動物棲息密度大小順序為獨山湖＞南陽湖＞昭陽湖＞微山湖，生物量大小順序為昭陽湖＞微山湖＞南陽湖＞獨山湖(圖5).水質(zhì)較差、人類活動壓力較大的南陽湖和獨山湖以搖蚊幼蟲和寡毛類為優(yōu)勢種群，具有較高的棲息密度和較低的生物量;水質(zhì)相對較好、人為保護較好的微山湖和昭陽湖則以軟體動物較多，具有相對較低的棲息密度和較高的生物量.由此可見，采捕與增養(yǎng)殖等人為活動及增養(yǎng)殖漁業(yè)生物的捕食等壓力的差異，亦是造成湖泊底棲動物群落結(jié)構(gòu)差異的重要原因.

圖5 南四湖不同湖區(qū)大型底棲動物棲息密度和生物量的空間差異Fig.5 Spatial variations of the inhabit density and biomass of macrozoobenthos in different lake areas of Lake Nansi

對南四湖水域環(huán)境質(zhì)量的評價結(jié)果，基于Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數(shù)的評價結(jié)果基本一致，表明南四湖水域受到中-重度污染，整體環(huán)境質(zhì)量較差;基于Goodnight-Whitley生物指數(shù)與相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的評價結(jié)果相似，除局部水域受到嚴(yán)重污染外，南四湖總體處于清潔-中營養(yǎng)狀態(tài)(表8).上述評價結(jié)果中，前者與李艷紅等［43］的研究結(jié)論基本一致，后者則與徐祖信等［48］對南四湖富營養(yǎng)程度等級劃分標(biāo)準(zhǔn)相一致.兩者的巨大差異，可能與淺水湖泊中底棲動物的群落結(jié)構(gòu)容易受到漁業(yè)活動的沖擊，繼而導(dǎo)致與底棲動物種類組成相關(guān)的生物學(xué)指標(biāo)的波動有關(guān).首先，Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數(shù)評價主要基于物種組成的多寡，容易受到其它非水質(zhì)因子導(dǎo)致的物種數(shù)量變化的影響，南四湖的螺螄捕撈及大面積網(wǎng)箱、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等人為活動可能對底棲動物群落產(chǎn)生巨大影響;其次，Goodnight-Whitley生物指數(shù)評價主要基于污染環(huán)境底棲指示生物(寡毛類)的密度及比重，并且當(dāng)前南四湖水域底棲動物的優(yōu)勢種群為寡毛類和水生昆蟲類為主，Goodnight-Whitley生物指數(shù)的評價針對性更強;第三，南四湖水質(zhì)營養(yǎng)狀況的調(diào)查結(jié)果與Goodnight-Whitley生物指數(shù)的評價結(jié)果除個別位點存在一定差異外，整體評價結(jié)果基本一致.因此，認(rèn)為Goodnight-Whitley生物指數(shù)和相關(guān)加權(quán)綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的評價結(jié)果更為準(zhǔn)確地體現(xiàn)了南四湖水域的環(huán)境質(zhì)量狀況，但建議在評價過程中遵循互補原則利用該兩種方法進行綜合評價.

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