性信息素誘捕下害蟲(chóng)Logistic增長(zhǎng)及經(jīng)濟(jì)閾值數(shù)學(xué)模型

趙志國(guó)，榮二花，趙志紅，孔維娜，張金桐，馬瑞燕，*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，太谷 030801;2.北京科技大學(xué)數(shù)理學(xué)院，北京 100083;3.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，太原 030031)

對(duì)害蟲(chóng)的發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)可通過(guò)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型來(lái)實(shí)現(xiàn)，模型的優(yōu)劣能影響害蟲(chóng)測(cè)報(bào)的精確性［1］。害蟲(chóng)防治中已使用多種模型，如種群動(dòng)態(tài)常用算法有人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)［2］、遺傳算法、模擬退火［3］、Levenberg-Marquardt算法［4］，以及Logistic模型。劉樹(shù)生等研究桃蚜(Myzus persicae)在恒溫下和變溫下的規(guī)律發(fā)現(xiàn)接近經(jīng)典的logistic曲線［5］，沈佐銳描述菜蚜的種群動(dòng)態(tài)修正了Logistic模型［6］，尤民生等在褐飛虱種群動(dòng)態(tài)模擬中使用Logistic模型［7］，程述漢等構(gòu)建了作物害蟲(chóng)化學(xué)防治的Logistic數(shù)學(xué)模型，并應(yīng)用此模型進(jìn)行了相關(guān)的數(shù)據(jù)擬合，可反應(yīng)用藥后田間蟲(chóng)量的變化［8］。

通過(guò)性信息素誘捕器誘捕量對(duì)害蟲(chóng)的發(fā)生量進(jìn)行測(cè)報(bào)是害蟲(chóng)綜合防治的一種重要措施［9-11］。利用性信息素監(jiān)測(cè)害蟲(chóng)中可以獲知害蟲(chóng)的發(fā)生動(dòng)態(tài)和誘捕數(shù)量，但無(wú)法獲知田間實(shí)際蟲(chóng)量，特別是因此造成的危害無(wú)法確定，導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)閾值也很難確定。本文將模擬性信息素誘捕害蟲(chóng)時(shí)田間蟲(chóng)量與誘捕量變化的過(guò)程，解析害蟲(chóng)發(fā)生時(shí)的性信息素誘捕強(qiáng)度、種群自然增長(zhǎng)率、害蟲(chóng)發(fā)生量等生物學(xué)參數(shù)并建立數(shù)學(xué)關(guān)系。在相同的誘捕強(qiáng)度且蟲(chóng)量穩(wěn)定的條件下，比較性信息素誘捕與通常誘捕方式(黑光燈［12］、糖醋酒誘捕［13］)的不同。研究控制性信息素的誘捕強(qiáng)度使持續(xù)誘捕量達(dá)到最大的條件，探討最佳防治害蟲(chóng)效果時(shí)誘捕強(qiáng)度、種群增長(zhǎng)率，并確定梨小食心蟲(chóng)的經(jīng)濟(jì)閾值，以期為性信息素防治害蟲(chóng)技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 性信息素誘捕量模型

1.1 性信息素誘捕下Logistic種群模型

設(shè)t時(shí)刻田間的成蟲(chóng)蟲(chóng)量為x(t)，其中雌雄各占一半(不同昆蟲(chóng)要經(jīng)過(guò)田間調(diào)查其性比而定)，關(guān)于x(t)的自然增長(zhǎng)和性信息素誘捕量作如下假設(shè):

1)在無(wú)誘捕時(shí)，昆蟲(chóng)種群自然發(fā)生遵循Logistic模型，x(t)的增長(zhǎng)服從Logistic微分方程［6］。

式中，r＞0是種群固有增長(zhǎng)率(%)，N是田間容許的最大蟲(chóng)量，x為田間實(shí)際蟲(chóng)量(頭)，x'(t)為增長(zhǎng)蟲(chóng)量(頭)。

2)當(dāng)田間蟲(chóng)量不是高密度時(shí)，昆蟲(chóng)性信息素誘捕量h(x)與田間雄蟲(chóng)量x(2

t)成正比［14］。

于是單位時(shí)間的誘捕量(雄蟲(chóng))為:

式中，各變量的含義為:比例常數(shù)k表示單位時(shí)間誘捕率(%)。k=qE，其中E(0＜E＜1)表誘捕強(qiáng)度(%)，是可以控制的參數(shù)，譬如用誘捕器田間密度的誘捕效率來(lái)度量;q稱(chēng)性信息誘芯的誘殺系數(shù)(%)，表示單個(gè)誘芯的誘殺率。令q=1，即單個(gè)性信息素誘芯可以100%誘殺每只成蟲(chóng)。

由此可得當(dāng)誘捕量h(x)的雄蟲(chóng)時(shí)，因雌雄比為1∶1則相應(yīng)數(shù)量的雌蟲(chóng)便不能繁殖后代，那么能繁殖后代的蟲(chóng)量為x(t)-Ex(t)，令

式中，f(x)表示利用性信息素誘捕單位時(shí)間內(nèi)增加的蟲(chóng)量，此時(shí)在有性信息素誘捕的情況下，田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量滿(mǎn)足方程:

式中，F(xiàn)(x)是田間誘捕后的單位時(shí)間內(nèi)增加的成蟲(chóng)蟲(chóng)量(頭)，從方程(4)可以從誘捕量得知的蟲(chóng)情動(dòng)態(tài)x'(t)的變化。那么，在通常誘捕情況下(非性信息素誘捕，如黑光燈、糖醋液、食物誘餌等)，h(x)與田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量x(t)成正比。設(shè)誘捕強(qiáng)度為?E，則單位時(shí)間的誘捕量為:

由此可得到在通常誘捕情況下，田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量滿(mǎn)足方程:

式中，G(x)是通常誘捕后的單位時(shí)間內(nèi)增加的成蟲(chóng)蟲(chóng)量(頭)，從方程中可以從誘捕量得知的蟲(chóng)情動(dòng)態(tài)x'(t)的變化。如果要知道田間的穩(wěn)定的成蟲(chóng)蟲(chóng)量和保持穩(wěn)定的條件，即時(shí)間t足夠長(zhǎng)后田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量的x(t)趨向，則可以確定最大的持續(xù)誘捕量。

1.2 種群Logistic模型的平衡點(diǎn)

1.2.1 性信息素誘捕下的平衡點(diǎn)

利用性信息素誘捕和通常誘捕2種情況下尋找田間蟲(chóng)量模型的平衡點(diǎn)，并分析其穩(wěn)定性，明確性信息素誘捕的優(yōu)勢(shì)。

利用性信息素誘捕情況下:

得到2個(gè)平衡點(diǎn):

式中，F(xiàn)'(x0)和F'(x1)為平衡點(diǎn)的田間蟲(chóng)量的增長(zhǎng)率(%)。

若

此時(shí)有F'( x0)＜0，F(xiàn)'( x1)＞0，由x(t)=x0可得出x0點(diǎn)穩(wěn)定，x1點(diǎn)不穩(wěn)定。

1.2.2 通常誘捕下的平衡點(diǎn)在通常誘捕情況下:

1.3 最大持續(xù)誘捕量的控制

進(jìn)一步討論田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量穩(wěn)定在x0前提下，如何控制誘捕強(qiáng)度E，使持續(xù)誘捕量最大。

且單位時(shí)間的利用性信息素誘捕和通常誘捕最大持續(xù)誘捕量分別為hmax*和hmax:

由式(2)，(5)不難算出保持田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量在x0*的兩種誘捕情況下誘捕強(qiáng)度E*和?E*分別為:

式中，E*是性信息素誘捕下達(dá)到最大持續(xù)誘捕量時(shí)的誘捕強(qiáng)度，是通常誘捕下達(dá)到最大持續(xù)誘捕量時(shí)的誘捕強(qiáng)度。

因此可以看出，利用性信息素誘捕情況下，只要將誘捕強(qiáng)度控制在E*，或者使田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量保持在最大蟲(chóng)量的一半時(shí)，可以達(dá)到持續(xù)的最大誘捕量。與通常誘捕情況相比，利用性信息素誘捕的最大誘捕量＜h，便可使田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量保持在最大蟲(chóng)量一max半。另外，當(dāng)蟲(chóng)口增長(zhǎng)率r＜1時(shí)，有E*＜，即利用性信息素誘捕強(qiáng)度低于通常情況誘捕強(qiáng)度便可保證田間成蟲(chóng)蟲(chóng)量保持在最大蟲(chóng)量的一半。

圖1 性信息素誘捕與通常誘捕曲線Fig．1 Curve of sex pheromone and normal trapping圖中p'通常誘捕下最大持續(xù)誘捕量點(diǎn)，p*性信息素誘捕下最大持續(xù)誘捕量點(diǎn)，?E通常誘捕下誘捕強(qiáng)度，E性信息素誘捕下誘捕強(qiáng)度，x田間實(shí)際蟲(chóng)量，N環(huán)境可容納蟲(chóng)量，r種群固有增長(zhǎng)率，y增加的蟲(chóng)量

綜上所述，當(dāng)田間害蟲(chóng)的固有增長(zhǎng)率較小(如r＜1)時(shí)，利用性信息素誘捕成蟲(chóng)比通常的誘捕情況所產(chǎn)生的誘捕效果好，以較小的誘捕強(qiáng)度，便可保持持續(xù)誘捕量。

2 性信息素防治害蟲(chóng)的經(jīng)濟(jì)閾值

2.1 性信息素誘捕下的利潤(rùn)構(gòu)成

在這個(gè)模型中，主要對(duì)利用性信息素誘捕所產(chǎn)生的效益進(jìn)行分析。假設(shè)幼蟲(chóng)對(duì)田間產(chǎn)品進(jìn)行破壞而成蟲(chóng)對(duì)田間產(chǎn)品不造成破壞。從經(jīng)濟(jì)角度看不追求最大的誘殺量，而考慮效益最佳。假設(shè):

1)設(shè)昆蟲(chóng)雌雄比例為1∶1，幼蟲(chóng)存活率為SE(%)，每個(gè)雌蟲(chóng)的最大生殖力F(頭)，最大卵量與實(shí)際卵量之比為。誘捕x雄蟲(chóng)所減少的幼蟲(chóng)為(Ex)SEFRˉ［16］。

2)誘殺一頭幼蟲(chóng)可以使田間產(chǎn)品得以保留并獲得收入，設(shè)田間產(chǎn)品銷(xiāo)售單價(jià)為P(元)，幼蟲(chóng)的破壞率k，記p=Pk，p是幼蟲(chóng)造成的損失(元)，也是殺死幼蟲(chóng)后獲得的收入(元)。

3)開(kāi)支S(元)的構(gòu)成是誘捕強(qiáng)度的費(fèi)用，如一個(gè)誘捕器的投入成本，設(shè)單位誘捕強(qiáng)度的費(fèi)用為c(元)。

4)那么利潤(rùn)也就是收入T和支出S則為:

式中α=SEFRˉ，則利潤(rùn)R為:

在穩(wěn)定條件x=x0下，把(6)代入(13):

由微分法求出R'ER( )=0，R″ER( )＜0，所以ER是R E()的最大值，即ER是使得利潤(rùn)R E()最大的相應(yīng)的誘捕強(qiáng)度。

將ER代入(6)式可得最大利潤(rùn)下的田間穩(wěn)定蟲(chóng)量xR及單位時(shí)間的持續(xù)誘捕量hR為:

將(15)—(17)式與產(chǎn)量模型的(9)—(11)式相比較?？梢钥闯霎?dāng)pαN＞c時(shí)，在考慮投入與產(chǎn)出比最小，即最大經(jīng)濟(jì)效益原則下，誘捕強(qiáng)度與持續(xù)誘捕量均有所減少，而田間蟲(chóng)量有所增加，顯然和實(shí)際情況吻合。此時(shí)也是化學(xué)農(nóng)業(yè)控制關(guān)鍵時(shí)期，少量化學(xué)農(nóng)藥即達(dá)到防治效果。

2.2 確定經(jīng)濟(jì)閾值

上面的效益模型是以控制害蟲(chóng)數(shù)量的誘捕(或稱(chēng)封閉式誘捕)為基礎(chǔ)的，達(dá)不到應(yīng)用性信息素誘殺害蟲(chóng)使田間蟲(chóng)量下降的目的。為達(dá)到使田間蟲(chóng)量下降到危害水平之下，構(gòu)建大量誘捕模型，即利潤(rùn)與投入相同時(shí)的情況。

式(14)給出了利潤(rùn)與誘捕強(qiáng)度的關(guān)系R E()，令R E()=0的解為Es可得:

當(dāng)E＜Es時(shí)，R(E)＞0，田間管理應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)誘捕強(qiáng)度E，使田間蟲(chóng)量下降;當(dāng)E＞Es時(shí)，R(E)＜0，田間管理投入過(guò)大，應(yīng)當(dāng)降低誘捕強(qiáng)度E，保證投入與產(chǎn)出之比。所以Es是在大量誘捕下的一個(gè)經(jīng)濟(jì)限閾。

圖2以E為橫坐標(biāo)描繪了T(E)曲線圖，可以看出當(dāng)誘捕強(qiáng)度E大于時(shí)，收入出現(xiàn)負(fù)值。也就是說(shuō)利用性信息素誘捕時(shí)，誘捕強(qiáng)度應(yīng)小于。E也s可以由圖解法得到，圖3描繪了T(E)，S(E)曲線，它們的交點(diǎn)就是Es，其中為T(mén)(E)的最大值點(diǎn)，顯然E*＞E^。

容易知道Es存在的必要條件是:

即售價(jià)大于(相對(duì)于總量而言)成本。并且由(18)式可知，成本越低，售價(jià)越高，則Es越大。將(18)代入(6)式得到大量誘捕下的田間穩(wěn)定蟲(chóng)量為xs:

圖2 T(E)曲線圖Fig．2 T(E)curve圖中E是誘捕強(qiáng)度，T(E)是誘捕強(qiáng)度下的收入，r是種群固有增長(zhǎng)率

對(duì)于某種特定的昆蟲(chóng)，xs完全由成本與價(jià)格比決定，隨著價(jià)格的上升和成本的下降，xs將迅速減少，出現(xiàn)誘捕過(guò)度，田間蟲(chóng)量減小，達(dá)到防治目的。

比較式(15)和(18)可知，當(dāng)式(19)成立時(shí)，Es＞ER，即大量誘捕強(qiáng)度比最大效益下誘捕強(qiáng)度大。從式(18)可以得到，當(dāng)，如圖3中Es2，成為經(jīng)濟(jì)閾值;當(dāng)p＞2時(shí)點(diǎn)Es＞E*，如圖3中Es1，成為生態(tài)閾值。

3 性信息素誘捕梨小食心蟲(chóng)的實(shí)例

2011年4月28日—9月19日在山西省太谷縣王誨莊村 (E:37°29'57.85″;N:112°37'32.80″;H:795m)的桃園中，設(shè)3種誘捕強(qiáng)度的不同處理，每667m2分別設(shè)5、9、13個(gè)誘捕器用于監(jiān)測(cè)成蟲(chóng)發(fā)生。從6月27日開(kāi)始調(diào)查蟲(chóng)果，3種不同性信息素誘捕強(qiáng)度下，成蟲(chóng)的增長(zhǎng)量曲線與構(gòu)建的Logistic曲線基本吻合，見(jiàn)圖4。

用Origin pro 8擬合梨小食心蟲(chóng)Logistic增長(zhǎng)模型，對(duì)田間調(diào)查的誘捕量進(jìn)行Logistic曲線擬合，并獲得梨小食心蟲(chóng)自然增長(zhǎng)率r，結(jié)果為0.064(R2=0.9979)、0.065(R2=0.9982)、0.061(R2=0.9982)。應(yīng)用性信息素下的經(jīng)濟(jì)閾值模型確定梨小食心蟲(chóng)的經(jīng)濟(jì)閾值。梨小食心蟲(chóng)相關(guān)生命參數(shù)已有報(bào)道［17-18］，結(jié)合測(cè)定的種群增長(zhǎng)率，以及3種性信息素誘捕強(qiáng)度下的蟲(chóng)果率分別為16.73%、15.02%、12.44%。以2011年投入和收益市場(chǎng)價(jià)格為例:由于防治設(shè)施的投入及農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)出單位誘捕強(qiáng)度的費(fèi)用為c，即誘捕器的投入成本，誘捕器成本為4元/個(gè)，性誘芯為1元/個(gè)，1個(gè)世代要求換1次性誘芯，1年共換4次，費(fèi)用c為40.00、72.00、104.00元。桃子價(jià)格為P，設(shè)1kg為2元，每kg有12—16個(gè)桃子，平均14個(gè)。則不同處理下的桃園中害蟲(chóng)造成的損失 p，結(jié)果為 186.86、323.14、237.86 元。

根據(jù)經(jīng)濟(jì)閾值模型，求解誘捕強(qiáng)度E，結(jié)果見(jiàn)表1。

圖3 誘捕強(qiáng)度與經(jīng)濟(jì)閾值Fig．3 Trapping intensity and economic threshold圖中E是誘捕強(qiáng)度，Es1為生態(tài)限閾，Es2為經(jīng)濟(jì)限閾，E^最大誘捕強(qiáng)度，E*最大持續(xù)誘捕量誘捕強(qiáng)度，r是種群固有增長(zhǎng)率T(E)是誘捕強(qiáng)度下的收入，S(E)是誘捕強(qiáng)度下的開(kāi)支，p獲得的收入，a田間幼蟲(chóng)存在比率，N是田間容許的最大蟲(chóng)量，c是單位誘捕強(qiáng)度的費(fèi)用

圖4 3種誘捕強(qiáng)度的梨小食心蟲(chóng)蟲(chóng)量的動(dòng)態(tài)Fig．4 Population of OFM under 3 trapping intensities

各處理持續(xù)誘捕量可以看出，不同誘捕強(qiáng)度下，其達(dá)到經(jīng)濟(jì)閾值時(shí)的誘捕量隨誘捕器數(shù)增加而減少，13個(gè)/667m2時(shí)達(dá)到最低，5個(gè)誘捕器時(shí)最高。反映誘捕強(qiáng)度也經(jīng)濟(jì)閾值密切相關(guān)，當(dāng)誘捕器量達(dá)到hd時(shí)，即為防治經(jīng)濟(jì)閾值，當(dāng)誘捕量大于hd時(shí)則可以有效的減少田間害蟲(chóng)的數(shù)量，有效減少害蟲(chóng)蟲(chóng)量，達(dá)到防治的目的。

3 討論

生態(tài)學(xué)數(shù)學(xué)模型是對(duì)種群發(fā)生和動(dòng)態(tài)真實(shí)的反映，通過(guò)對(duì)害蟲(chóng)的種群變動(dòng)規(guī)律進(jìn)行研究，實(shí)現(xiàn)對(duì)未來(lái)害蟲(chóng)的發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，通過(guò)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型可以實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)［19］。通過(guò)捕獲害蟲(chóng)的數(shù)量可間接反映實(shí)際害蟲(chóng)發(fā)生量，是監(jiān)測(cè)害蟲(chóng)發(fā)生的一種重要手段［20］，解決誘捕種群?jiǎn)栴}可借鑒的數(shù)學(xué)模型有經(jīng)典的捕魚(yú)模型，但和本模型相比捕獲的種群明顯不同，性信息素只誘捕雄蟲(chóng)，以較小的誘捕數(shù)量實(shí)現(xiàn)對(duì)種群的有效監(jiān)測(cè)。性信息素監(jiān)測(cè)直接反映害蟲(chóng)的發(fā)生動(dòng)態(tài)，但傳統(tǒng)性信息素監(jiān)測(cè)害蟲(chóng)發(fā)生測(cè)報(bào)中，對(duì)發(fā)生期、發(fā)生量多使用經(jīng)驗(yàn)推斷。如:美國(guó)在蘋(píng)果蠹蛾(Cydia pomonella)防治中，根據(jù)信息素誘捕器的誘捕數(shù)制訂出經(jīng)濟(jì)閾值。在紐約州每20.25hm2設(shè)置一個(gè)誘捕器，其經(jīng)濟(jì)閾值為14頭雄蛾·星期-1·誘捕器-1;而密執(zhí)安州的采用每4.05 hm2設(shè)置2個(gè)蘋(píng)果蠢蛾信息素誘捕器，其經(jīng)濟(jì)閾值為5—7頭雄蛾·星期-1·誘捕器-1，這些結(jié)果都是誘捕數(shù)和危害程度資料長(zhǎng)期積累而得出的經(jīng)驗(yàn)值，缺乏對(duì)其它害蟲(chóng)實(shí)際的普遍指導(dǎo)意義［21-22］。基于實(shí)時(shí)、敏感、有效的性信息素監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，結(jié)合性信息素下害蟲(chóng)種群Logistic模型進(jìn)行分析，及時(shí)、準(zhǔn)確地實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)危害高峰期、危害程度的測(cè)報(bào)。

表1 梨小食心蟲(chóng)3個(gè)誘捕強(qiáng)度下的E值Table 1 E value of OFM of 3 trapping intensities

表2 3種誘捕強(qiáng)度下達(dá)到經(jīng)濟(jì)閾值的持續(xù)誘捕量h RTable 2 h R value at economic threshold trapped of OFM in 3 trapping intensities

此外，性信息素誘捕以較小的誘捕強(qiáng)度，實(shí)現(xiàn)對(duì)害蟲(chóng)的有效的預(yù)測(cè)和控制，應(yīng)用本模型不僅可確定誘捕強(qiáng)度的大小，精準(zhǔn)的控制誘捕器在田間的設(shè)置數(shù)量，而且實(shí)現(xiàn)科學(xué)、經(jīng)濟(jì)的進(jìn)行防控資金投入，通過(guò)大量誘捕保證害蟲(chóng)的防控效果，可確定防治害蟲(chóng)的經(jīng)濟(jì)閾值，達(dá)到最佳經(jīng)濟(jì)效益。本例中擬合梨小食心蟲(chóng)性信息素誘捕下的3種誘捕器強(qiáng)度，發(fā)現(xiàn)梨小食心蟲(chóng)誘捕量符合Logistic模型，而且同時(shí)獲得性信息素誘捕下的經(jīng)濟(jì)閾值，使用經(jīng)濟(jì)閾值模型求解得到3種誘捕強(qiáng)度下達(dá)到經(jīng)濟(jì)閾值的誘捕器持續(xù)誘捕量和最佳誘捕器設(shè)置。本模型可有效的指導(dǎo)應(yīng)用性信息素進(jìn)行測(cè)報(bào)和大量誘捕防治，同時(shí)兼顧生態(tài)平衡。此模型隸屬于昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)的研究，結(jié)合害蟲(chóng)實(shí)際發(fā)生，對(duì)性信息素進(jìn)行測(cè)報(bào)有一定的理論指導(dǎo)意義，同時(shí)可為建立計(jì)算機(jī)預(yù)測(cè)模型和專(zhuān)家系統(tǒng)奠定基礎(chǔ)。但在實(shí)際生產(chǎn)中不同昆蟲(chóng)有特定的特殊性，本文所擬合的梨小也僅有一年的數(shù)據(jù)為例，仍需進(jìn)一步改進(jìn)和修正，才能更準(zhǔn)確有效地進(jìn)行測(cè)報(bào)和大量誘捕。

致謝:感謝康樂(lè)院士對(duì)本研究的幫助，感謝山西農(nóng)業(yè)大學(xué)郭玉明教授對(duì)數(shù)學(xué)模型的修正，以及李生才教授對(duì)經(jīng)濟(jì)閾值算法的建議。

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