圍欄封育對青海湖流域主要植物群落多樣性與穩(wěn)定性的影響

李 璠，周國英，楊路存，徐文華，鐘澤兵，宋文珠

（1.中國科學院 西北高原生物研究所，西寧810001；2.中國科學院大學，北京100049）

自Elton提出穩(wěn)定性與多樣性之間的關系以來，其一直受到國際社會的廣泛關注，但至今有關這方面的解釋依舊存在爭議。近年來，國內(nèi)外開展了許多生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的理論探索和實驗研究，并提出許多多樣性—穩(wěn)定性假說［1－2］，其結果大致可以分為三類：正相關、不相關和負相關。大多數(shù)實驗結果支持正相關理論［3］，早在1958年，Elton［4］提出生態(tài)系統(tǒng)越簡單就越不穩(wěn)定的觀點。國內(nèi)許多研究也支持這一觀點，認為多樣性程度高的群落，其抵抗力強，群落穩(wěn)定性高［5－8］。植物群落不僅具有空間（地帶性）特征，而且還具有明顯的時間（演替動態(tài)）特征［9］，導致群落在結構和功能上的復雜性及在時空上的動態(tài)變化，加之穩(wěn)定性的表達方式不同，更增加了多樣性—穩(wěn)定性研究方法的困難。20世紀70年代，May等［10］科學家運用數(shù)學模型對多樣性—穩(wěn)定性假說提出了質(zhì)疑，認為生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性隨物種多樣性的增加而下降。Pfisterer等［11］的研究表明，物種多樣性與穩(wěn)定性存在負相關關系。本文采用一種數(shù)學生態(tài)學方法，即改進后的Godron穩(wěn)定性測度法定量客觀地評價青海湖流域草地多樣性與穩(wěn)定性的關系。

青海湖流域地處青藏高原東北部，豐富的草地資源對流域生態(tài)環(huán)境、氣候變化等有著舉足輕重的調(diào)節(jié)作用，同時也是優(yōu)良牧草和畜牧業(yè)生產(chǎn)基地。但隨著人類活動范圍的擴大和資源利用強度的加深，青海湖流域植被不斷受到各種干擾，如氣候暖干化、人類活動（超載過牧、草地開墾、鐵路、公路等各類建設工程等），導致生境破碎化，物種多樣性加速喪失，威脅到牧區(qū)居民經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。近年來有關學者加強了對青海湖流域不同草地類型生物多樣性的研究［12－14］。但是，由于這些研究區(qū)域較小、代表性不強，其研究結果大多僅針對某一群落類型多樣性進行描述分析，對多樣性與穩(wěn)定性的關系研究甚少，加之，群落自身的復雜性，致使結果缺乏普遍性甚至出現(xiàn)偏差。因此，深入研究青海湖流域主要植被群落多樣性，及其與穩(wěn)定性的關系勢在必行，這對解釋一般性生態(tài)系統(tǒng)多樣性與穩(wěn)定性之間的關系有重要的理論價值，并對流域草地恢復工作具有實踐指導意義。

1 研究區(qū)概況

青海湖位于青藏高原東北部，是我國最大的高原內(nèi)陸微 咸水湖。介于 36°15′—38°20′N，97°50′—101°20′E，四周為高山環(huán)繞的封閉式山間內(nèi)陸盆地。全區(qū)有布哈河等50余條大小河流分布［7］。湖區(qū)屬典型的高原大陸性氣候特征，具有寒冷期長，太陽輻射強，氣溫日差較大，干旱少雨，降水比較集中等特點。據(jù)剛察縣氣象觀測資料，湖區(qū)多年平均氣溫為－0.5℃，極端最高溫25℃，極端最低溫－31℃，≥0℃的年積溫為1 299℃，多年平均降水量370.3 mm，年蒸發(fā)量607.4 mm，平均風力＞8級，最大凍土深度2.88 m；土壤以栗鈣土為主。

2 取樣與方法

2.1 野外取樣

高寒草甸、高寒草原和溫性草原是青海湖流域的主要植被類型。在青海湖流域三角城種羊場地區(qū)的年欽夏格日的高山嵩草（Kobresia p yg maea）草甸、爛泥灣的紫花針茅（Stipa pur purea）高寒草原、和那仁的芨芨草（Achnather u m splendens）草原3種有代表性的草地類型，分別于圍欄內(nèi)外選擇植物生長均勻、微地形差異較小、集中連片分布的群落設置樣地，并分別進行取樣。三塊樣地于20世紀80年代初開始圍欄封育，圍欄內(nèi)外形成鮮明的對比。每塊樣地設3個重復，每個重復以50 m的測繩作為基線，然后以10 m為間隔，以左右相間的形式取1 m×1 m的小樣方，每個重復共取5個樣方。樣方調(diào)查記錄植物種類組成、種群的物候期、高度和蓋度以及海拔等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 多樣性測度公式［15］

（1）豐富度指數(shù)（Richness index）：

R0＝S

式中：S——出現(xiàn)在某一草地類型中的物種數(shù)。

（2）Shannon-Wiener指數(shù)：

式中：Pi——某個草地類型中第i個物種的相對重要值；Ni——該草地類型中的第i個物種的重要值；N——該草地類型中所有物種重要值之和（下同）。

Si mpson指數(shù)：

（3）Pielou均勻度指數(shù)：

2.2.2 穩(wěn)定性測度公式 根據(jù)Godron穩(wěn)定性測定方法［5］并結合鄭元潤［16］對Godron的改進數(shù)學方法，計算6個群落的穩(wěn)定性。由大到小排列植物頻度，換算成相對頻度后累積，并與群落組成種的累積百分數(shù)對應建立數(shù)學模型，模型為散點平滑曲線，與直線方程的交點為穩(wěn)定性的參考點（x／y），x／y 越接近20／80（穩(wěn)定點），群落越穩(wěn)定［17］。利用SPSS軟件建立平滑曲線模擬模型和直線方程，并檢驗［5］，方法如下：

將（2）代入（1）得：

得x解為：

3 結果與分析

3.1 圍欄封育對植物群落物種多樣性的影響

高寒草甸以高山嵩草草甸為優(yōu)勢種，常見伴生植物見表1。通過圍欄封育可以使該草地類型的多樣性提高，即圍欄內(nèi)的多樣性指數(shù)高于圍欄外（表2），但差異并不顯著（P＞0.05）。這一結果與趙哈林等［18］對內(nèi)蒙古科爾沁沙地植被多樣性的研究結果一致，禁牧有利于增加植被多樣性，過度放牧使草地植被的多樣性降低。

表1 試驗區(qū)植物種類調(diào)查表

高寒草原以紫花針茅為優(yōu)勢種，常見伴生植物見表1。圍欄封育降低了草地類型的植物多樣性，即圍欄外多樣性高于圍欄內(nèi)（表2）。圍欄外常年受到放牧影響，生境不斷受到干擾，但由于紫花針茅具有較強的耐牧性，在圍欄外過度放牧的條件下仍然能夠生存，但優(yōu)勢地位不明顯，這就為其它物種提供了生存空間。這也符合中度干擾假說［19］。但長期圍欄封育后優(yōu)勢種的競爭能力被抑制，豬毛蒿和冷地早熟禾取代紫花針茅成為優(yōu)勢種，且優(yōu)勢地位明顯，以致抑制了其他物種的發(fā)育，導致圍欄內(nèi)物種多樣性偏低。

溫性草原以芨芨草為優(yōu)勢種，常見伴生植物見表1。群落垂直結構明顯，上層為芨芨草，其它植物構成第二層。圍欄封育后圍欄外多樣性高于圍欄內(nèi)（表2），與紫花針茅高寒草原的研究結果一致。雖然這三種草地類型圍欄內(nèi)外的多樣性有差異，但這種差異并不顯著（P＞0.05）。因此，不能籠統(tǒng)地判斷圍欄封育對草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響，必須結合草地類型及氣候特征進行分析。

草地圍欄封育是國內(nèi)外合理利用、保護天然草地的行之有效的措施。研究結果顯示，圍欄外各草地類型的生物多樣性指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。Shannon-wiener指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為：高寒草甸＞高寒草原＞溫性草原。圍欄內(nèi)各草地類型的多樣性指數(shù)差異亦不顯著（P＞0.05），Shannon-wiener指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為：高寒草甸＞高寒草原＞溫性草原。

表2 圍欄內(nèi)外不同類型草地生物多樣性變化

3.2 圍欄封育對植物群落穩(wěn)定性的影響

根據(jù)穩(wěn)定性的計算方法，采用直線方程分別對4種群落的總種數(shù)累積和相對應的累積相對頻度這兩個數(shù)值的散點圖進行平滑曲線模擬（圖1），模擬結果見表3。各群落的模擬曲線的R2值分別為0.998，0.997，1.000，0.998，0.996，0.994，回歸方程極顯著（P＜0.01）。

表3 群落穩(wěn)定性分析結果

圖1 不同草地類型圍欄內(nèi)外的穩(wěn)定性

交點坐標與穩(wěn)定點的距離是判斷群落穩(wěn)定性的指標。由表3可知，6個樣地距離穩(wěn)定點（20，80）的距離分別為30.69，32.75，25.06，21.69，28.09，20.09，距離穩(wěn)定點越近則越穩(wěn)定。這樣可直觀得出各草地類型圍欄內(nèi)外穩(wěn)定性大小，結果為：圍欄外高寒草甸＞圍欄內(nèi)高寒草甸；圍欄內(nèi)高寒草原＞圍欄外高寒草原；圍欄內(nèi)溫性草原＞圍欄外溫性草原。這一結果與各草地類型圍欄內(nèi)外多樣性的結果恰好相反，即各草地類型圍欄內(nèi)外的多樣性越高穩(wěn)定性越差，結果支持May［10］和Pfisterer［11］的研究。

再比較圍欄外各草地類型的穩(wěn)定性得出，圍欄外高寒草原＞圍欄外溫性草原＞圍欄外高寒草甸，結合青海湖流域北岸高寒草甸的放牧方式，在生長季（5—9月）高寒草甸受重度放牧的影響，使競爭力較弱的物種無法生長，導致群落對干擾的抵抗力下降，穩(wěn)定性較差。圍欄內(nèi)各草地的穩(wěn)定性表現(xiàn)為：圍欄內(nèi)溫性草原＞圍欄內(nèi)高寒草原＞圍欄內(nèi)高寒草甸。圍欄內(nèi)溫性草原和高寒草原距離穩(wěn)定點的距離分別為20.09和21.69，二者相差不大，作為地帶性植被的溫性草原和高寒草原，其穩(wěn)定性差異不大。本試驗中的高寒草甸（距穩(wěn)定點32.75）封育了很久，穩(wěn)定性最差。由于長期的封育使土壤板結，影響了土壤水分的運輸，限制了植被的生長，致使群落穩(wěn)定性下降。

3.3 多樣性與穩(wěn)定性的關系

穩(wěn)定性與多樣性的關系已有大量研究，結果也存在很大差異［20－22］。為了進一步分析群落穩(wěn)定性與多樣性之間的關系，將群落穩(wěn)定性分析結果和各草地類型的生物多樣性的變化進行比較，得到兩者之間的變化趨勢。從表3中可以看出，各草地類型穩(wěn)定性的變化劇烈，對比表2和表3可知，在各草地類型中多樣性指數(shù)與穩(wěn)定性指數(shù)的變化趨勢恰好相反。高寒草甸穩(wěn)定性指數(shù)圍欄外高于圍欄內(nèi)，Shannon指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou指數(shù)圍欄內(nèi)高于圍欄外；高寒草原和溫性草原穩(wěn)定性指數(shù)圍欄內(nèi)高于圍欄外，Shan-non指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou指數(shù)圍欄外高于圍欄內(nèi)。進一步對各生物多樣性指數(shù)和穩(wěn)定性做相關性分析（表4）得出：各生物多樣性指數(shù)之間不論在何種草地類型中均呈極顯著正相關關系（P＜0.01），穩(wěn)定性指數(shù)與Shannon指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Piel ou指數(shù)亦呈顯著負相關關系（P＜0.05），即植物群落的物種多樣性越高，穩(wěn)定性就越差。其中，與Si mpson指數(shù)的相關性最強，與Shannon指數(shù)的相關性次之，與Pielou指數(shù)的相關性最弱。

表4 多樣性與穩(wěn)定性相關性分析

4 結論與討論

多樣性與穩(wěn)定性之間的關系是一個長期爭論的問題，有關群落穩(wěn)定性的研究至今還沒有統(tǒng)一的方法，本文通過改進后的Godron穩(wěn)定性測定方法，將穩(wěn)定性量化，這樣能更好地反映出群落間穩(wěn)定性的差異，同時，利用穩(wěn)定性的值找尋與多樣性之間的關系。

4.1 多樣性

關于圍欄封育對多樣性影響的報道很多，圍欄草地缺乏草食動物的影響，少量競爭力強的植物就會成為群落的優(yōu)勢種群，導致多樣性下降［23－26］。但是本文中高寒草甸群落圍欄內(nèi)的Shannon-wiener指數(shù)、Si mpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均高于圍欄外。這一結論的分析必須考慮到群落自身的特點以及當?shù)鼐用竦姆拍亮晳T。高寒草甸位于年欽夏格日山山坡頂部平緩區(qū)域，屬于夏季牧場，牧草產(chǎn)量高，質(zhì)量好，在牧草生長期牛羊恣意踐踏啃食的現(xiàn)象嚴重，很大程度上破壞了這里的草地，因此，降低了圍欄外的多樣性。這與石福孫［27］的研究結果一致，其原因是重度放牧導致群落物種多樣性降低。高寒草原和溫性草原屬于冬季牧場，在牧草生長期放牧現(xiàn)象較罕見，多樣性指數(shù)表現(xiàn)為圍欄外高于圍欄內(nèi)，這一結果與中度干擾假說相符，即中度干擾有助于多樣性保護的和提高［28］。

4.2 穩(wěn)定性

本文利用改進后的Godron穩(wěn)定性測定方法得出，高寒草甸的穩(wěn)定性表現(xiàn)為：圍欄外高于圍欄內(nèi)，而草原則相反。造成不同草地類型圍欄內(nèi)外穩(wěn)定性差異的原因尚不明確，但其中穩(wěn)定性概念本身的復雜多層次性以及其研究方法的不統(tǒng)一［28］會對研究結果造成很大的影響。利用改進后的Godr on穩(wěn)定性測定方法得出的穩(wěn)定性結果，對于解釋不同特征群落類型的穩(wěn)定性也是很有限的。

4.3 多樣性與穩(wěn)定性的關系

通過相關性分析得出，多樣性與穩(wěn)定性呈顯著負相關關系，這一結論并不能推廣使用，Pi mm［28］指出，多樣性和穩(wěn)定性之間并不存在簡單的相關關系。因此，我們得出的這個結論只是針對青海湖流域的3種草地類型，不具有普遍性。高寒草甸多樣性圍欄內(nèi)高于圍欄外，穩(wěn)定性圍欄外高于圍欄內(nèi)；高寒草原和溫性草原多樣性圍欄外的高于圍欄內(nèi)，穩(wěn)定性圍欄內(nèi)高于圍欄外。這可以解釋為中度干擾使群落組成種更新或更替較快，群落變化明顯，導致多樣性較高、穩(wěn)定性較低。這種局部的規(guī)律是否能推廣到其它群落類型中，是否能適用于所有的、一般的生態(tài)系統(tǒng)中，還有待進一步論證，當務之急是開展不同生態(tài)系統(tǒng)的多樣性－穩(wěn)定性關系的研究。

總之，群落多樣性與穩(wěn)定性之間的關系還不確定。適度放牧可以提高群落的多樣性，過度放牧會抑制群落的多樣性。單從多樣性的角度來說，應當適度放牧維持青海湖流域高寒草甸、高寒草原以及溫性草原的多樣性，至于穩(wěn)定性與放牧之間的關系有待于進一步研究。

［1］ Grandpre L，Ber geron Y.Diversity and stability of understorey communities following distur bance in the souther n boreal forest［J］.Jour nal of Ecology，1997，85（6）：777-784.

［2］ Gri me J P.Benefits of plant diversity to ecosystems Immediate，filter and f ounder effects［J］.Journal of Ecology，1998，86（6）：902-910.

［3］ Ives A R，Carpenter S R.Stability and diversity of ecosystems［J］.Science，2007，317（5834）：58-62.

［4］ Elton C S.The Ecology of Invasions by Animals and Plants［M］.London：Chap man and Hall Press，1958：143-159.

［5］ Gor don M.So me aspects of het erogeneity in grasslands of Cantal［J］.statistical Ecology，1972，3：397-415.

［6］ 劉德梅，馬玉壽，董全民，等.三江源區(qū)天然草地群落特征及群落多樣性研究［J］.飼草與飼料，2010（2）：92-93.

［7］ 劉雪明，聶學敏.圍欄封育對高寒草地植被數(shù)量特征的影響［J］.草業(yè)科學，2012，29（1）：112-116.

［8］ Robert M A.Fluctuations of ani mal populations and a measure of community stability［J］.Ecology，1995，36（3）：533-536.

［9］ 高賢明，馬克平，陳靈芝.暖溫帶若干落葉闊葉林群落物種多樣性及其與群落動態(tài)的關系［J］.植物生態(tài)學報，2001，25（3）：283-290.

［10］ May R M.Will a lar ge complex system be stable［J］.Nat ure，1972，238：413-414.

［11］ Pfisterer A B，Sch mid B.Diversity-dependent production can decrease the stability of ecosystem f unctioning［J］.Nature，2002，416：84-86.

［12］ 周國英，陳桂琛，趙以蓮，等.施肥和圍欄封育對青海湖地區(qū)高寒草原影響的比較研究［J］.草業(yè)學報，2004，13（1）：26-31.

［13］ 李迪強，蔣志剛，王祖望.青海湖地區(qū)生物多樣性的空間特征與 GAP分析［J］.自然資源學報，1998，14（1）：47-54.

［14］ 宋成剛，張發(fā)偉，劉吉宏，等.青海湖東北岸草甸化草原植物群落特征及多樣性分析［J］.草業(yè)科學，2011，28（7）：352-1356.

［15］ 馬克平.生物群落多樣性的測度方法［M］.北京：中國科學技術出版社，1994：141-165.

［16］ 鄭元潤.森林群落穩(wěn)定性研究方法初探［J］.林業(yè)科學，2000，36（5）：28-32.

［17］ Michel Loreau，NaraLyan Behera.Phenotypic diversity and stability of ecosystem process［J］.Theoretical Population Biology，1999，2（1）：29-47.

［18］ 趙哈林，張銅會，趙學勇，等.放牧對沙質(zhì)草地生態(tài)系統(tǒng)組分的影響［J］.應用生態(tài)學報，2004，15（3）：420-424.

［19］ 李凱輝，胡玉昆，阿德力·麥地，等.草地植物群落多樣性研究進展［J］.干旱區(qū)研究，2005，22（4）：581-585.

［20］ Steed J M，Patricia M H，Morin P J.Biodiversity regulates ecosystem predictability［J］.Nature，1997，390：162-165.

［21］ Michel Loreau.Biodiversity and ecosystem f unction：recent theoretical advance［J］.Oikos，2000，91：3-17.

［22］ 楊學民，楊瑞卿，張慧，等.徐州市城郊森林生態(tài)系統(tǒng)健康評價及管理對策［J］.中國城市林業(yè)，2007，5（1）：39-41.

［23］ Bego?a Peco，Isabel de Pablos，Juan Traba，et al.The effect of grazing abandonment on species composition an d f unctional traits：the case of grassland［J］.Basic ＆Appl.Ecol.，2005，6（2）：175-183.

［24］Bego?a Peco，Ana M Sánchezb，F(xiàn)ranciscom Azcáratea.Abandon ment in grazing systems：consequences for vegetation and soil［J］.Agric.Ecosyst ＆ Environ.，2006，113（1／4）：284-294.

［25］ Juha Pyk?l?.Plant species responses to cattle grazing in mesic semi-natural grassland［J］.Agriculture Ecosystems ＆ Environ ment，2005，108（2）：109-117.

［26］ 高潤梅，石曉東，郭躍東.山西文峪河上游河岸林群落穩(wěn)定性評價［J］.植物生態(tài)學報，2012，36（6）：491-503.

［27］ 石福孫，吳寧，羅鵬，等.圍欄禁牧對川西北亞高山高寒草甸群落結構的影響［J］.應用與環(huán)境生物學報，2007，13（6）：767-770.

［28］ Pi mm S L.The complexity and stability of ecosystems［J］.Nat ure，1984，307：321-326.