北京九龍山自然保護(hù)區(qū)植物群落物種多樣性分析

胡淑萍，劉鵬舉，高開通，唐小明

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所，北京100091）

物種多樣性可以表征一個群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異等［1］。一個地區(qū)植物群落的構(gòu)成是這個地區(qū)氣候、土壤以及人為等多方面因素的綜合反映。在同一地區(qū)可以有不同的群落類型，即使在同一地區(qū)看似相同的群系外貌，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)也可能存在很大差異［2］。由于物種多樣性是植被建設(shè)和恢復(fù)的重要定量指標(biāo)［3－4］，所以闡明群落多樣性與相關(guān)影響因子之間的關(guān)系至關(guān)重要。

北京山區(qū)由于地域經(jīng)濟(jì)開發(fā)較早，植被破壞嚴(yán)重，其物種多樣性特征一直備受諸多學(xué)者的關(guān)注，尤其在東靈山、喇叭溝門、百花山、蒲洼自然保護(hù)區(qū)等已開展過大量關(guān)于物種多樣性的研究［5－10］。九龍山自然保護(hù)區(qū)是保護(hù)典型暖溫帶石質(zhì)山地次生落葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)的自然保護(hù)區(qū)，自然環(huán)境復(fù)雜、生物多樣性豐富是該區(qū)的主要特點(diǎn)。本文運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)法對九龍山自然保護(hù)區(qū)群落的物種多樣性進(jìn)行分析，旨在研究其群落特征、物種組成及影響物種多樣性的主要因子，以期找到提高物種多樣性的可控因子，為森林可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

北京九龍山自然保護(hù)區(qū)位于北京市西郊，門頭溝區(qū)東部。地理坐標(biāo)為東經(jīng)115°59′—116°06′，北緯39°54′—39°57′；保護(hù)區(qū)南北寬約6 k m，東西長約10 k m，總面積1 333.4 h m2；平均海拔150～350 m，最高海拔850 m。區(qū)內(nèi)氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫦撅L(fēng)氣候，四季分明，年均溫11℃，有效積溫3 385～4 210℃，無霜期140 d左右。年降水量600 mm，汛期（6—9月）降水量約占全年的85%。土壤多為淋溶褐土和棕壤，土層厚度60～90 c m，通氣透水性較好。植被多由人工林組成，主要喬木樹種有黃櫨（Cotinus coggygria）、側(cè)柏（Pl atycl adus orientalis）和油松（Pinus tabul aef or mis）；灌木樹種有荊條 （Vitex negundo var.heterophyll a）、胡 枝 子 （Lespedeza bicolor Turcz）、雀兒舌頭（Leptopus chinensis）、孩兒拳頭（Grewia biloba var.par vif lor a）等；草本植物主要有東亞唐松草（Thalictr u m minus var.hypoleucu m）、披 針 葉 苔 草 （Carex l anceol ata）、求 米 草（Oplismenus undul atif olius）、蝎子草（Sedu m spectabile Boreau）、絨毛繡線菊（Spir aea dasyantha）等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)地形因子與群落特征設(shè)置8塊20 m×20 m的樣地，對每塊樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄種名、胸徑、樹高、冠幅、健康狀況等因子，同時(shí)記錄樣地的海拔、坡度、坡向等生境因子。在每塊樣地內(nèi)設(shè)置5個2 m×2 m的灌木樣方和10個1 m×1 m的草本樣方，分別記錄灌木和草本的種類、高度和蓋度等因子（表1）。

表1 調(diào)查樣地基本特征

2.2 數(shù)據(jù)分析與計(jì)算

2.2.1 物種多樣性計(jì)算方法

（1）物種重要值計(jì)算

（2）物種多樣性測度

物種多樣性計(jì)算選用Si mpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Piel ou均勻度指數(shù)，其計(jì)算公式為：

Si mpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）：

式中：Pi——種i的相對重要值，Pi＝ni／N，ni——群落中某一層次第i個物種的重要值；N——該層次所有物種重要值之和；S——種i所在層的總物種數(shù)。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）：

式中：Pi，S 含義同式（3）。

Mar galef豐富度指數(shù)（R）：

式中：S——群落中的總物種數(shù)；N——群落中全部種的總個體數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)（J）：

式中：H——Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；S——群落中的總物種數(shù)。

群落總體多樣性：

式中：Wi——群落第i個生長型多樣性指數(shù)的加權(quán)參數(shù)；Di——第i個生長型的多樣性指數(shù)（i＝1：喬木層；2：灌木層；3：草本層）。加權(quán)參數(shù)的計(jì)算公式為［11-12］：

式中：C——群落的總蓋度（C＝∑Ci）；H——群落各生長型的平均高度（H＝∑Hi）；Ci——第i個生長型的蓋度；Hi——第i個生長型平均高度。經(jīng)計(jì)算，喬灌草三層的權(quán)重分別為0.85，0.12和0.03。

2.2.2 灰色關(guān)聯(lián)分析法 灰色關(guān)聯(lián)分析是灰色理論中的一種分析方法，用來分析系統(tǒng)中母因素與子因素的關(guān)系密切程度，從而判斷引起該系統(tǒng)發(fā)展的主要和次要因素［13－14］?；疑P(guān)聯(lián)分析是依據(jù)各因素?cái)?shù)列曲線形狀的接近程度做發(fā)展態(tài)勢的分析，簡言之是指在系統(tǒng)發(fā)展過程中，如果兩個因素變化的態(tài)勢是一致的，即同步變化程度較高，則可以認(rèn)為兩者關(guān)聯(lián)較大；反之，則兩者關(guān)聯(lián)度較小。

（1）確定參考序列和比較序列。

參考序列又稱母序列，記為Yi，i∈M＝｛1，2，…，m｝，一般選取主研究對象為參考序列。比較序列又稱子序列，記為Xj，j∈N＝｛1，2，…，n｝，通常選取影響主要研究對象的因素序列為比較序列。序列表示為：

其中，k∈L＝｛1，2，…，l｝。

（2）計(jì)算關(guān)聯(lián)系數(shù)。

其中ρ為分辨系數(shù)，一般取0到1，本研究取值為0.5。

（3）計(jì)算關(guān)聯(lián)度。

其中i∈M，j∈N，k∈L。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落結(jié)構(gòu)特征

研究區(qū)建群種主要為黃櫨和側(cè)柏（表2），其中黃櫨林分布于東北和西北坡向，物種數(shù)在21～41之間，林分密度在1 325～1 775株／h m2之間；側(cè)柏林分布在東南、西北和西南坡向，物種數(shù)為19～39，林分密度為875～1 675株／h m2。

各樣地主要物種重要值如表2所示。樣地1共有喬木4種，其中黃櫨為建群種（0.936 2），灌木層以荊條（0.469 0）、胡枝子（0.175 3）、杭子梢（0.107 5）為主，草本層以披針葉苔草（0.183 5）、求米草（0.119 3）和東亞唐松草（0.113 1）為主。樣地2以黃櫨（0.460 7）和油松（0.425 4）為建群種，灌木層共有植物12種，其中荊條（0.467 5）、多花胡枝子（0.111 7）、胡枝子（0.103 1）占到總重要值的68%，草本層共有植物24種，其中求米草（0.113 1）、披針葉苔草（0.098 9）、北 京 隱 子 草 （0.084 5）占 總 重 要 值 的30%。樣地3的建群種是黃櫨（0.423 3）和油松（0.395 1），灌木層重要值排序前3位的依次是荊條（0.500 2）、胡枝子（0.259 9）和小葉鼠李（0.080 7），草本層重要值排序前3位的是求米草（0.245 6）、披針葉苔草（0.181 2）和北京堇菜（0.164 0）。樣地4喬木層由黃櫨（0.892 7）和油松（0.107 3）組成，灌木層中荊條（0.425 3）、孩兒拳頭（0.123 0）、雀兒舌頭（0.106 4）占據(jù)優(yōu)勢，草本層中披針葉苔草（0.176 1）、求米草（0.136 0）、秋苦荬（0.120 4）占據(jù)優(yōu)勢。樣地5喬木層由側(cè)柏（0.664 0）和元寶楓（0.336 0）組成，灌木層荊條（0.882 5）、胡枝子（0.086 2）、紅花錦雞兒（0.018 7）占到總重要值的99%，草本層線葉豬秧秧（0.334 6）、北京隱子草（0.196 8）、蝎子草（0.131 0）占到總重要值的66%。樣地6建群種為側(cè)柏（0.694 8），灌木層以荊條（0.661 4）、多花胡枝子（0.142 3）、孩兒拳頭為主（0.060 7），草本層以北京隱子草（0.170 3）、鐵桿蒿（0.161 6）、狗尾草（0.116 6）為主。樣地7以側(cè)柏（0.637 0）和黃櫨（0.215 1）為建群種，灌木層共有11種植物，其中荊條（0.437 0）、多花胡枝子（0.151 1）、酸棗（0.105 4）占總重要值的69%，草本層共有18種植物，其中披針葉苔草（0.166 9）、秋苦荬（0.158 1）、北京隱子草（0.102 6）占總重要值的43%。樣 地 8 喬 木 層 由 黃 櫨 （0.515 3）、側(cè) 柏（0.468 3）、油松（0.016 3）3種植物組成，灌木層重要值排序前3位的依次是荊條（0.431 4）、胡枝子（0.260 0）、孩兒拳頭（0.098 5），草本層重要值排序前3位的是披針葉苔草（0.175 8）、求米草（0.100 5）、絨毛繡線菊（0.075 2）。

3.2 群落物種多樣性比較

表3顯示的是各樣地不同生長型的多樣性指數(shù)。喬木層中，樣地3和樣地2的Si mpson指數(shù)均高于0.6，而樣地4和樣地1的Si mpson指數(shù)低于0.2；樣地3的Shannon-Wiener指數(shù)最大，為1.260 5，這與該樣地喬木種類多、且分布均勻有關(guān)；樣地7和樣地3的Mar galef指數(shù)較大，這與兩個樣地喬木層樹種較多的現(xiàn)狀相符；樣地5中側(cè)柏和元寶楓的分布較均勻，所以Piel ou指數(shù)最大。

灌木層中，樣地4的Si mpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大，分別為0.773 1和1.973 4；樣地5的Si mpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最小，僅為0.213 2和0.451 1；樣地4灌木層物種數(shù)為18種，遠(yuǎn)高于其他樣地，所以Mar galef指數(shù)最大，為3.857 7；灌木層各樣地Pielou指數(shù)多集中在0.56～0.79之間，僅樣地5的Piel ou指數(shù)為0.325 4。

表2 各樣地主要物種的重要值

表3 各樣地多樣性指數(shù)

草本層中，各樣地的Si mpson指數(shù)在0.816 4～0.936 2之間；Shannon-Wiener指數(shù)在1.978 3～2.936 2之間；樣地8和樣地2的Margalef指數(shù)較大，這與其草本層物種數(shù)均高于其他樣地有關(guān)；各樣地草本層Pielou指數(shù)分布在0.792 0～0.918 0之間。

群落總體多樣性變化規(guī)律顯示，各樣地Si mpson指數(shù)大小依次為：樣地3＞樣地2＞樣地7＞樣地8＞樣地6＞樣地5＞樣地4＞樣地1；Shannon-Wiener指數(shù)大小依次為：樣地3＞樣地2＞樣地7＞樣地6＞樣地8＞樣地5＞樣地4＞樣地1；Mar galef指數(shù)大小依次為：樣地7＞樣地2＞樣地3＞樣地6＞樣地1＞樣地8＞樣地4＞樣地5；Pielou指數(shù)大小依次為：樣地5＞樣地3＞樣地8＞樣地2＞樣地6＞樣地7＞樣地4＞樣地1。

3.3 群落多樣性的物種多樣性分析

依據(jù)灰色系統(tǒng)理論的要求，在分析各因子對生物多樣性的影響時(shí)，將Si mpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)作為參考序列 ，密度、物種數(shù)、枯落物厚度、海拔等6個因子作為比較序列Yj。由于原始數(shù)據(jù)中各個因子的物理意義不同，為保證各因子具有等效性和同序性，對原始數(shù)據(jù)采用標(biāo)準(zhǔn)差法進(jìn)行無量綱化處理，處理結(jié)果如表4所示。

表4 無量綱化多樣性指數(shù)及相關(guān)影響因子

表5顯示的是群落多樣性指數(shù)與相關(guān)影響因子的關(guān)聯(lián)系數(shù)及排序。表5表明，各因子與群落多樣性指數(shù)的灰色關(guān)聯(lián)度均較高，且不同的多樣性指數(shù)與影響因子之間的相關(guān)性與排序各不相同。Si mpson指數(shù)受坡向影響最大，其次為坡度、海拔等。Shannon-Wiener指數(shù)與坡向的關(guān)聯(lián)系數(shù)最大，為0.845 3，而與其他影響因子的關(guān)聯(lián)度在0.623 1～0.676 0之間。Mar galef指數(shù)與坡向的關(guān)聯(lián)系數(shù)達(dá)0.777 3，其次分別為枯落物厚度（0.688 9）、物種數(shù)（0.684 2）、坡度（0.649 2）、密度（0.624 6）和海拔（0.606 8）。Piel ou指數(shù)與影響因子的相關(guān)性排序依次為：坡度＞枯落物厚度＞海拔＞坡向＞密度＞物種數(shù)。

表5 多樣性指數(shù)與相關(guān)影響因子的關(guān)聯(lián)度

4 結(jié)論

（1）研究區(qū)建群種為黃櫨和側(cè)柏，其中黃櫨林分布于東北和西北坡向，側(cè)柏林分布在東南、西北和西南坡向。各樣地林分密度變化較大，但林下灌木層均以荊條為主，其重要值介于0.425 3～0.882 5之間，其次為胡枝子、小葉鼠李、孩兒拳頭等，而草本層中披針葉苔草、求米草、線葉豬秧秧、北京隱子草的重要值較大。

（2）各樣地物種多樣性變化多呈草本層多樣性最高，灌木層次之，喬木層最低的趨勢。群落總體多樣性顯示，樣地3的Si mpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大，樣地7的 Mar galef指數(shù)最高，樣地5的Pielou指數(shù)最大。

（3）群落多樣性指數(shù)與各影響因子之間的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)均較高，其中Si mpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Mar galef指數(shù)受坡向影響顯著，Pielou指數(shù)受坡度影響最大，其次為枯落物厚度、海拔和坡向。

（4）目前多采用相關(guān)分析、回歸分析等方法研究環(huán)境因子與物種多樣性之間的關(guān)系，但由于此類方法需要大量的樣本數(shù)據(jù)，且要求樣本具有一定的統(tǒng)計(jì)規(guī)律，服從典型的概率分布。本研究由于樣本數(shù)量少，選用灰色關(guān)聯(lián)分析作為研究方法，充分發(fā)揮其所需樣本量少、方法簡便、信息量大等優(yōu)點(diǎn)，對研究環(huán)境因子與物種多樣性關(guān)系具有一定的參考意義。

（5）由于本研究中的8塊樣地距離較為接近，所以視各樣地土壤條件相對均一。人工林物種多樣性變化受多種因素影響，本研究主要分析了環(huán)境因子與林分基本狀況對群落物種多樣性的影響，而并未考慮干擾等影響因子，不足之處需要在下一步工作中繼續(xù)完善。

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