陜西油松人工林下枯落物層生物量及其碳儲量

李慶華，曹 揚(yáng)，陳云明，張碩新

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院，陜西 楊凌712100；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所黃土高原干旱重點(diǎn)實(shí)驗室，陜西 楊凌712100；3.中國科學(xué)院 水利部 水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

森林枯落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持土壤肥力，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和平衡養(yǎng)分方面起著重要作用，同時對水土保持，水源涵養(yǎng)和固碳也發(fā)揮著重要的生態(tài)功能［1－2］。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的森林地上部分凈生產(chǎn)量通過枯落物的方式返回地表［3－4］。森林地上枯落物現(xiàn)存量的消長情況影響森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)［5－6］，并表征森林生態(tài)系統(tǒng)間的差別和動態(tài)特征［1，3，7－8］，是評價生態(tài)系統(tǒng)功能和科學(xué)經(jīng)營森林的基礎(chǔ)。

國內(nèi)外學(xué)者對不同區(qū)域的多種森林類型下的枯落物特性等方面做了較多的研究，這些研究主要集中在枯落物的持水特性、儲量、攔截地表徑流、季節(jié)變化，分解速度等方面。如何斌［9］，郭瑞紅［10］等對不同生長發(fā)育階段人工林的枯落物儲量變化特征進(jìn)行了分析，認(rèn)為林分枯落物現(xiàn)存量隨林齡的增大而增加；葉海英［11］、徐學(xué)華［12］、張大鵬［13］等對枯落物儲量進(jìn)行了研究，認(rèn)為枯落物量與林分類型、經(jīng)營模式、林分密度、林分起源等都有重要關(guān)系；而 Debusk［14］、Villar［15］、Xie［16］、侯翠翠［17］、史綺［18］、張林海［19］、武海濤等［20］主要研究了枯落物的分解及其影響因子，認(rèn)為枯落物分解受枯落物自身質(zhì)量、溫度、水分、周圍環(huán)境營養(yǎng)狀況等的共同影響，但受自身質(zhì)量影響更大。

此外，鄭路［21］進(jìn)一步歸納總結(jié)了我國森林地表枯落物的變化規(guī)律，認(rèn)為從熱帶到亞熱帶和溫帶，隨著緯度的增高，枯落物現(xiàn)存量增加；海拔、林型、林齡、群落演替及采伐強(qiáng)度等均影響凋落物現(xiàn)存量。上述研究結(jié)果有助于了解和掌握枯落物層的積累與分解過程、養(yǎng)分循環(huán)及其在森林生態(tài)系統(tǒng)中的作用。但是關(guān)于在氣候梯度下，不同林齡枯落物碳儲量的變化研究較少，難以分析枯落物碳的歸還對森林生態(tài)系統(tǒng)碳預(yù)算的影響。

鑒于此，本研究以我國北方主要造林樹種油松（Pinus tabul ae f or mis）為研究對象，調(diào)查陜西省北部（陜北）、中部（關(guān)中）、南部（陜南）不同生物氣候區(qū)域、不同齡階油松人工林下的枯落物量及其碳儲量，旨在：（1）探討不同生物氣候區(qū)森林枯落物含碳率特征；（2）探討隨林分發(fā)育森林枯落物現(xiàn)存量與碳儲量的變化規(guī)律；（3）檢驗森林枯落物現(xiàn)存量是否伴隨緯度的增加而增加。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

陜西省地處105°29′—110°15′E，31°42′—39°35′N，屬內(nèi)陸省份，境內(nèi)南北狹長，按照氣候區(qū)域的不同可分為陜北、關(guān)中和陜南3個部分，3個地域在氣候、土壤、地形地貌等方面均存在很大差異（表1）。

表1 不同氣候區(qū)自然狀況

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 于2011年8月在陜北、關(guān)中、陜南3個氣候區(qū)域，分別選擇立地條件相近的幼齡林（＜20 a）、中齡林（21～30 a）、近熟林（31～40 a）和成熟林（41～60 a）樣點(diǎn)（表2）。每個樣點(diǎn)分別選取3個50 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，記錄樣地的GPS定位坐標(biāo)、坡向、坡度、坡位、海拔、郁閉度、方位及其在林分中的相對位置，測量樣方內(nèi)喬木的胸徑與樹高。在樣地內(nèi)按對角線等距選取3個1 m×1 m的樣方，收集樣方內(nèi)的枯落物，并稱重。均勻收獲約300 g枯落物樣品，測定其含水量和有機(jī)質(zhì)含量。

表2 不同氣候區(qū)域人工油松林林分狀況

1.2.2 室內(nèi)分析 將枯落物樣品置入烘箱內(nèi)（DHG-9000）105℃烘干2 h殺青，85℃烘干至恒重，稱干重。取10～20 g于瓷研缽中充分研磨，過100目篩，混合均勻備用。測定樣品有機(jī)質(zhì)含量之前，65℃下烘2 h，取15～25 mg，采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法測定有機(jī)質(zhì)含量。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 本研究采用Excel 2012處理數(shù)據(jù)，SPSS 17.0進(jìn)行差異性和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 枯落物含碳率的時空變化特征

2.1.1 人工油松林林下枯落物含碳率隨林齡的變化特征 陜北地區(qū)人工油松林林下枯落物含碳率在幼齡林階段最低（P＜0.05）；中齡林和近熟林林下枯落物含碳率差異不顯著（P＞0.05），但都顯著大于成熟林（P＜0.05）。在關(guān)中地區(qū)，近熟林下枯落物含碳率顯著小于中齡林下枯落物含碳率（P＜0.05），中齡林與成熟林、近熟林與成熟林下枯落物含碳率差異均不顯著（P＜0.05）。在陜南地區(qū)，幼齡林、近熟林和成熟林油松人工林下枯落物含碳率差異則均不顯著（P＞0.05）（表3）。

表3 人工油松林枯落物含碳率隨林齡的變化特征%

2.1.2 不同生物氣候區(qū)人工油松林林下枯落物含碳率特征 如圖1所示，幼齡林階段后，不同生物氣候區(qū)人工油松林林下枯落物含碳率在不同林分發(fā)育時期總體無顯著性差異，分別為：43.16%±2.13%，42.14%±1.78%，40.94%±1.64%。幼齡林時期，陜北人工油松林林下枯落物含碳率則顯著低于陜南。

油松人工林幼齡階段，陜南地區(qū)的林下枯落物含碳率顯著大于陜北。中齡階段，陜南明顯低于陜北（P＜0.05），陜北和關(guān)中之間差異不顯著（圖1）。近熟階段，陜北地區(qū)明顯大于關(guān)中的和陜南（P＜0.05），關(guān)中和陜南之間差異不顯著（P＞0.05）。成熟林階段則表現(xiàn)為陜北與關(guān)中無顯著性差異（P＞0.05）（圖1）。

圖1 不同區(qū)域各林齡段油松林下枯落物含碳率

2.2 油松人工林下枯落物層生物量及其碳儲量的時空變化特征

2.2.1 陜北地區(qū)枯落物層生物量與碳儲量變化特征

在陜北地區(qū)，幼齡、中齡、近熟和成熟油松人工林下枯落物生物量分別為276.8，1 424.1，1 658.4，2 680.7 g／m2，呈現(xiàn)出枯落物生物量隨林齡的增大而增大的趨勢。其中，中齡林和近熟林相比差異不顯著（P＞0.05），但均顯著大于幼齡林（均為P＜0.05），而成熟林下枯落物生物量則最大（P＜0.05）（圖2）。各齡階油松人工林下枯落物層碳儲量分別為71.5，654.6，764.3 g／m2和1 000.7 g／m2，其變化趨勢及各齡階之間的差異與生物量的變化趨勢一致。

2.2.2 關(guān)中地區(qū)枯落物層生物量與碳儲量變化特征

關(guān)中地區(qū)中齡、近熟和成熟油松人工林下枯落物生物量分別為256.2，968.4，1 205.45 g／m2，表現(xiàn)出林齡增大的特征，枯落物生物量也隨之增大的特征。

成熟林枯落物生物量顯著大于中齡林和近熟林（均為

P＜0.05），近熟林下枯落物顯著大于中齡林（P＜

0.05 ）。中齡、近熟和成熟林下枯落物碳儲量分別為

118.3 ，372.2，504.8 g／m2，隨人工林林分發(fā)育，林下枯落物碳儲量表現(xiàn)出逐漸增大的趨勢（P＜0.05）（圖2）。

圖2 陜北、關(guān)中、陜南不同齡階油松人工林下枯落物層生物量和碳儲量

2.2.3 陜南地區(qū)凋落物生物量與碳儲量變化特征

陜南地區(qū)幼齡、中齡和近熟油松人工林下枯落物生物量分別為76.0，613.1，1 494.2 g／m2，油松人工林下枯落物碳儲量分別為32.2，249.9，614.5 g／m2，二者都表現(xiàn)出隨林齡增加而增大的趨勢（圖2），且各林齡段油松人工林下枯落物生物量和碳儲量均表現(xiàn)為顯著差異（P＜0.05）。

2.3 不同緯度下油松人工林下生物量與碳儲量

幼齡人工油松林林下枯落物生物量和碳儲量均表現(xiàn)為陜北顯著大于陜南（P＜0.05）；中齡林人工油松林林下枯落物層生物量在陜北地區(qū)最大，且明顯高于陜南地區(qū)和關(guān)中地區(qū)（均為P＜0.05），陜南地區(qū)大于關(guān)中地區(qū)（P＜0.05），而且，中齡人工油松林在不同氣候區(qū)下的枯落物碳儲量亦表現(xiàn)出相同的趨勢；陜北和陜南地區(qū)的人工油松近熟林林下枯落物生物量顯著大于關(guān)中地區(qū)（P＜0.05），陜北地區(qū)和陜南地區(qū)差異不顯著（P＞0.05），同樣，近熟油松人工林下枯落物碳儲量也呈相同趨勢。人工油松成熟林林下枯落物層的生物量和碳儲量，均表現(xiàn)為陜北地區(qū)顯著大于關(guān)中地區(qū)（P＜0.05）（圖3）。

圖3 相同齡階陜北、關(guān)中、陜南地區(qū)的油松林下生物量和碳儲量

3 討論

3.1 不同生物氣候區(qū)枯落物含碳率在林分生長過程中的變化

枯落物含碳率主要受其自身成分、質(zhì)量、分解速度等因素的影響［22］。陜北地區(qū)油松人工幼齡林下枯落物含碳率明顯較低，這可能是由于陜北地區(qū)的油松人工幼齡林處于速生階段，且密度較小，枯落物主要是由草本植物組成的，而草本含碳率相對較低，導(dǎo)致其含碳率較低［23］。而同一林齡陜南地區(qū)由于林分密度較大，競爭激烈，枯落物除草本之外，也有喬木枝葉，因此，含碳率高于陜北地區(qū)［24］。張加武等［25］對馬尾松樹種不同的林分密度的研究也表明，枯落物量與林分密度成正比。而其他林齡油松人工林下枯落物含碳率未表現(xiàn)出明顯規(guī)律，這可能與隨著林齡增加，競爭激烈，林下枯落物組成大多為喬木枝葉有關(guān)。

3.2 陜西人工油松林枯落物生物量與碳儲量隨緯度的變化趨勢

在環(huán)境背景相似的地段，林齡對森林枯落物現(xiàn)存量有重要影響，處于速生階段的幼齡林，森林枯落物較少，隨著林齡的增加，林木間競爭逐漸加劇，天然整枝強(qiáng)烈，林分凋落物逐漸增加；但由于立地條件等因素的影響，陜西油松林下枯落物生物量和碳儲量在不同地區(qū)隨林齡變化的幅度有差異［26－27］。

本研究表明，隨林齡增加枯落物生物量和碳儲量逐漸增大，這與何斌［9］、郭瑞紅［10］、田大倫［28］、逯軍峰［29］等的研究結(jié)論一致，但蘇勇［30］，王洪巖等［31］的研究表明，樹種生長初期，生長旺盛期樹高增加較快，同時土壤中微生物及各種營養(yǎng)等，如C／N比導(dǎo)致枯落物分解較慢［32］，而隨著林下環(huán)境逐漸穩(wěn)定，凋落物分解的微生物區(qū)系也趨于穩(wěn)定，導(dǎo)致凋落物的輸入量和凋落物的分解量趨于平衡，因而總體表現(xiàn)出地表凋落物量隨林齡呈先上升后下降的趨勢。產(chǎn)生這種差異的原因可能是由樹種以及不同研究區(qū)的光、溫度、水等外界環(huán)境因素的不同引起的［33］。

3.3 人工油松林凋落物生物量與碳儲量隨林齡的變化趨勢

隨著氣候區(qū)域的不同，人工油松林下枯落物生物量和碳儲量相應(yīng)地發(fā)生變化，一方面主要是由于不同的氣候帶中植物生長所需的光照、溫度、生長等氣候因子不同，造成林木間的競爭激烈程度也不同，因此，造成了枯落物生物量和碳儲量發(fā)生了變化；另一方面，溫帶地區(qū)氣候較為寒涼，熱量不足，相應(yīng)的物質(zhì)周轉(zhuǎn)較慢，枯落物不易分解，枯死地被物積累量最大。熱帶地區(qū)植物的水、熱條件適宜且充分，林分的生產(chǎn)力高，物質(zhì)周轉(zhuǎn)較快，枯落物分解快，枯落物生物量和碳儲量就相對較少［34］。本研究中油松人工林下枯落物生物量和碳儲量隨緯度的變化總體表現(xiàn)為：陜北＞陜南＞關(guān)中，未表現(xiàn)出隨緯度的降低而減小的趨勢，這與已有的研究結(jié)果不同［21，33］，可能是由于關(guān)中實(shí)驗樣地位于秦嶺北坡，溫度、年降雨量均低于陜南地區(qū)，但是林下植被生長的環(huán)境如土壤肥力、性質(zhì)等狀況優(yōu)于陜南地區(qū)，林木競爭不及陜南激烈，所以表現(xiàn)出林下枯落物生物量和碳儲量要低于陜南地區(qū)的特征。

4 結(jié)論

（1）在陜西各地區(qū)，人工油松林下枯落物層含碳率隨著林齡、緯度均有變化，在陜北地區(qū)，幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林的枯落物層含碳率分別為25.72%，46.17%，46.04%，37.28%；關(guān)中地區(qū)，中齡林、近熟林和成熟林的枯落物含碳率為46.16%，38.40%和41.83%；陜南地區(qū)，中齡林、近熟林和成熟林的枯落物含碳率為分別為42.47%，40.75%和41.14%。

（2）不同生物氣候區(qū)，隨著林分發(fā)育人工油松林林下枯落物生物量與碳儲量均表現(xiàn)為逐漸增加。不同發(fā)育階段，人工油松林林下枯落物層生物量與碳儲量，陜北幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林分別為：276.8 g／m2與71.5 g／m2，1 424.1 g／m2與654.6 g／m2，1 568.4 g／m2和764.3 g／m2，2 680.7 g／m2和1 000.7 g／m2；關(guān)中中齡林、近熟林、成熟林分別為256.2 g／m2和118.3 g／m2，968.4 g／m2和372.3 g／m2，1 205.5 g／m2和504.8 g／m2；陜南幼齡林，中齡林，近熟林分別為76.0 g／m2和32.2 g／m2，613.1 g／m2和249.9 g／m2，1 494.2 g／m2和614.5 g／m2，呈現(xiàn)隨林齡增大逐漸增大的趨勢。

（3）隨著緯度增加，整體并未呈現(xiàn)出規(guī)律性變化。中齡林和近熟林枯落物層生物量和碳儲量均表現(xiàn)為關(guān)中＜陜南＜陜北。

［1］ Scott N A，Binkley D.Foliage litter quality and annual net N mineralization：comparison across North American f orest sites［J］.Oecologia，1997，111（2）：151-159.

［2］ 王龍，宋維峰，楊壽榮，等.廣西龍脊梯田區(qū)森林枯落物水文效應(yīng)研究［J］.水土保持研究，2011，18（6）：84-88.

［3］ 廖軍，王新根.森林凋落量研究概述［J］.江西林業(yè)科技，2000（1）：31-34.

［4］ Loranger G，Ponge J F，Imbert D，et al.Leaf decomposition in t wo semi ever green tropical f orests：influence of little quality［J］.Biology and Fertility Soils，2002，35（4）：247-252.

［5］ 吳承禎，洪偉，姜志林，等.我國森林凋落物研究進(jìn)展［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，22（3）：405-410.

［6］ 黃萍，黃春長.全球增溫與碳循環(huán)［J］.陜西師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2000，28（2）：104-109.

［7］ 楊曾獎，曾杰，徐大平，等.森林枯枝落葉分解及其影響因素［J］.生態(tài)環(huán)境，2007，16（2）：649-654.

［8］ 李軍，田超，楊新兵，等.河北省木蘭林管局典型森林類型枯落物水文效應(yīng)研究［J］.水土保持研究，2011，18（4）：192-196.

［9］ 何斌，黃承標(biāo)，韋家國，等.不同林齡禿杉人工林凋落物儲量及其持水特性［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，37（3）：44-46.

［10］ 郭瑞紅，葉功富，盧昌義，等.不同生長發(fā)育階段木麻黃人工林的凋落物動態(tài)［J］.海峽科學(xué)，2008（10）：11-13，18.

［11］ 葉海英，趙廷寧，趙陟峰，等.半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)幾種不同人工水土保持林枯落物儲量及持水特性研究［J］.水土保持研究，2009，16（1）：121-125，130.

［12］ 徐學(xué)華，崔立志，王錫武，等.不同經(jīng)營措施對冀北山地華北落葉松林枯落物持水性能的影響［J］.水土保持研究，2010，17（3）：157-161.

［13］ 張大鵬，范少輝，蔡春菊，等.川南退耕叢生竹林枯落物持水特性研究［J］.水土保持研究，2012，19（5）：181-184，189.

［14］ Debusk W F，Reddy K R.Litter decomposition and nutrient dynamics in a phosphor us enriched everglades marsh［J］.Biogeochemistry，2005，75：217-240.

［15］ Villar C A，de Cabo L，Vaithiyanathan P.Litter decomposition of emer gent macrophytes in a floodplain marsh of the lower Parana River［J］.Aquatic Botany，2001，70（2）：105-116.

［16］ Xie Yonghong，Yu Dan，Ren Bo.Effects of nitrogen and phosphor us availability on the decomposition of aquatic plants［J］.Aquatic Botany，2004，80（1）：29-37.

［17］ 侯翠翠，宋長春，李英臣，等.不同水分條件下毛果苔草枯落物分解及營養(yǎng)動態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)報，2012，32（2）：650-658.

［18］ 史綺，焦鋒，陳瑩，等.杭州西湖北里湖荷葉枯落物分解及其對水環(huán)境的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2011，31（18）：5171-5179.

［19］ 張林海，曾從盛，張文娟，等.閩江河口濕地枯落物分解及主要影響因子［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2012，（9）：2404-2410.

［20］ 武海濤，呂憲國，楊青，等.三江平原典型濕地枯落物早期分解過程及影響因素［J］.生態(tài)學(xué)報，2007，27（10）：4027-4035.

［21］ 鄭路，盧立華.我國森林地表凋落物現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征［J］.西北林學(xué)院學(xué)報，2012，27（1）：63-69.

［22］ 齊澤民，王開運(yùn)，宋光煜，等.川西亞高山箭竹群落枯枝落葉層生物化學(xué)特性［J］.生態(tài)學(xué)報，2004，24（6）：1230-1236.

［23］ 程堂仁，馮菁，馬欽彥，等.甘肅小隴山森林植被碳庫及其分配特征［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28（1）：33-44.

［24］ 封磊，洪偉，吳承禎，等.天然黃山松競爭指標(biāo)及林分競爭生長模型的研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2002，24（2）：251-254.

［25］ 張家武，廖利平，李錦芳，等.馬尾松火力楠混交林凋落動態(tài)及其對土壤養(yǎng)分的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，1994，18（4）：306-313.

［26］ 宋日欽，翟明普，賈黎明，等.三倍體毛白楊地上凋落物對林齡的響應(yīng)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2010，38（3）：17-19，22.

［27］ 官麗莉，周國逸，張德強(qiáng)，等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林凋落物量20年動態(tài)研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2004，28（4）：449-456.

［28］ 田大倫，寧曉波.不同齡組馬尾松林凋落物量及養(yǎng)分歸還量研究［J］.中南林學(xué)院學(xué)報，1995，15（2）：163-169.

［29］ 逯軍峰，王輝，曹靖，等.不同林齡油松人工林枯枝落葉層持水性及養(yǎng)分含量［J］.浙江林學(xué)院學(xué)報，2007，24（3）：319-325.

［30］ 蘇勇.福建柏造林實(shí)驗研究［J］.廣西林業(yè)科學(xué)，1991，20（4）：187-191.

［31］ 王洪巖，王文杰，邱嶺，等.興安落葉松林生物量、地表枯落物量及土壤有機(jī)碳儲量隨林分生長的變化差異［J］.生態(tài)學(xué)報，2012，32（3）：833-843.

［32］Schlesinger W H，Hasey M M.Decomposition of chaparral shrub foliage：losses of organic and inorganic constituents fro m deciduous and ever greenleaves［J］.Ecology，1981，62（3）：762-774.

［33］ 林波，劉慶，吳彥，等.森林凋落物研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2004，23（1）：60-64.

［34］ 凌華，陳光水，陳志勤.等.中國森林凋落量的影響因素［J］.亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報，2009，4（4）：66-71.