黃土丘陵溝壑區(qū)不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫動態(tài)變化特征

蘇 嫄，焦菊英，王志杰，杜華棟

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，陜西 楊凌712100；2.中國科學(xué)院 水利部水土保持研究所，陜西 楊凌712100；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所，陜西 楊凌712100）

陜北黃土丘陵溝壑區(qū)由于降水稀少、氣候干旱，加之長期的過度農(nóng)耕和肆意放牧，導(dǎo)致自然植被遭到嚴(yán)重破壞，土壤侵蝕極為嚴(yán)重［1］，成為我國生態(tài)環(huán)境最為脆弱的地區(qū)之一，生態(tài)系統(tǒng)亟待修復(fù)［2－3］。植被作為重要的生態(tài)因子，是防止生態(tài)退化的物質(zhì)基礎(chǔ)［4］，也是控制水土流失、改善生態(tài)環(huán)境的有效措施和保證，在自然生態(tài)環(huán)境中占有極其重要的地位［5］。因此，植被恢復(fù)是黃土高原遏制土地退化，促進退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的關(guān)鍵因素和有效途徑［6－8］。

幼苗庫（seedling bank）是指一定面積的樣地中小于某一高度的所有植物幼苗的總和［9］，是植被群落的一部分，也是植被恢復(fù)演替的基礎(chǔ)。幼苗庫中的幼苗通常會通過參與植被群落的自然更新來影響群落中成年植物的分布和豐富度，以及地上植被群落的組成、結(jié)構(gòu)、動態(tài)變化和物種多樣性維持［10－11］。可見，幼苗庫是植被動態(tài)的重要制約因素，影響著生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾能力和恢復(fù)能力，對植物物種和群落的恢復(fù)與保護具有重要作用。因此，研究幼苗庫特征及其影響因素，在一定程度上可為人為干擾植被的恢復(fù)提供理論依據(jù)，對黃土高原的植被重建具有一定的指導(dǎo)意義。

目前對幼苗庫已有大量研究并取得了重要進展，主要集中在幼苗更新特性及影響因子［12－14］、幼苗種群特征與分布格局［15］、幼苗庫與種子庫的關(guān)系［9］、幼苗建植［16－17］以及幼苗與自然植被的關(guān)系［18］等方面。但這些研究往往是一種定性的描述或是靜態(tài)的定量比較，關(guān)于幼苗庫特征的動態(tài)變化研究還比較少，而這又是研究幼苗更新能力急需解決的問題。為此，本研究通過對黃土丘陵溝壑區(qū)典型小流域自然恢復(fù)坡面5種侵蝕環(huán)境下的15個樣地進行定點跟蹤觀測，分析不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫的動態(tài)變化特征，探討影響幼苗存活的關(guān)鍵影響因子，以期為黃土丘陵溝壑區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和生態(tài)環(huán)境保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土丘陵溝壑區(qū)的典型區(qū)安塞縣紙坊溝和宋家溝流域。安塞縣（105°51′44″—109°26′18″E，36°22′40″—36°32′16″N），海拔997～1 731 m，南北長92 k m，東西寬36 k m，土地總面積2 950.2 k m2，境內(nèi)地形復(fù)雜，梁峁連綿，溝壑縱橫。屬暖溫帶半干旱氣候區(qū)，年平均降水量500 mm左右，降雨多集中在7—9月份，占全年降雨總量的63%，多以暴雨形式出現(xiàn)，易造成水土流失［19］，土壤類型主要是黃綿土，土質(zhì)疏松，抗蝕抗沖性差，水土流失嚴(yán)重，耕作層養(yǎng)分含量少，土地貧瘠［20］。在植被分區(qū)上屬暖溫帶森林草原帶，區(qū)內(nèi)植被破壞嚴(yán)重，天然森林較少，覆蓋率為17.7%［21］，人工林以刺槐（Robinia psendoacacia）、小葉楊（Popul us si monii）等為主，灌叢主要有檸條（Car agana Korshinskii）和沙棘（Hip pophae r hamnoides）等人工灌叢以及黃刺玫（Rosa xanthina）、虎榛子（Ostr yopsis davidiana）和狼牙刺（Sophor a viciif olia）等天然灌叢［22］，草本植物群落主要為豬毛蒿（Artemisia scoparia）、鐵桿蒿（Artemisia g melinii）、茭蒿（Artemisia gir al dii）、長芒草（Stipa bungeana）、白羊草（Bothriochloa ischaemu m）、大針茅（Stipa gr andis）、達烏里胡枝子（Lespedeza daurica）等［23］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與采樣 于2011年10月在安塞縣紙坊溝和宋家溝流域選擇3個具有代表性的自然恢復(fù)梁峁（紙坊溝1個，宋家溝2個），按陽溝坡、陽峁坡、峁頂、陰峁坡、陰溝坡5種不同的侵蝕環(huán)境選擇調(diào)查樣地（50 m×50 m）（圖1），每種環(huán)境設(shè)3個重復(fù)，共選擇固定樣地15個，每個樣地設(shè)置3個2 m×2 m的重復(fù)大樣方（共45個），并在大樣方內(nèi)按對角線設(shè)置3個50 c m×50 c m的小樣方（共135個），對小樣方的幼苗庫特征進行逐月跟蹤調(diào)查同時進行土壤水分測定。于2012年8月份調(diào)查樣地的基本情況（表1），包括海拔、坡度、地上植被的蓋度、群落類型等，調(diào)查樣地的養(yǎng)分及水分含量詳見表2。

幼苗庫跟蹤調(diào)查于2012年4—11月份的月初進行，每月一次。幼苗庫調(diào)查中詳細(xì)記錄幼苗的物種組成、數(shù)量、高度、生長狀況以及死亡情況等。為區(qū)分不同調(diào)查時間幼苗存活與萌發(fā)的個數(shù)，調(diào)查時用不同顏色的牙簽對各月幼苗進行標(biāo)記。

土壤水分測定采用土鉆法，每個樣方設(shè)置3個重復(fù)，取樣深度為60 c m，第1層為0—5 c m，以后每隔10 c m一層，共7層，分別取樣測定，采用烘干法求其土壤含水量，計算公式為：土壤含水量＝（土壤鮮質(zhì)量－土壤干質(zhì)量）／土壤干質(zhì)量×100%。

2012年安塞降雨資料由中國科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗站提供。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 利用Excel 2007軟件處理數(shù)據(jù)，并用SPSS 17.0軟件對不同侵蝕環(huán)境間的幼苗物種數(shù)、幼苗密度、物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)進行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD檢驗，對土壤水分、土壤養(yǎng)分、降雨量與幼苗庫特征的關(guān)系進行相關(guān)分析（Bivariate Correlate），顯著水平為p＜0.05。

Shannon-wiener多樣性指數(shù)［24］：

Mar galef豐富度指數(shù)：Dma＝（S－1）／l n N

式中：Pi——第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S——物種總數(shù)；N——所有物種個體總數(shù)。

圖1 樣地分布狀況圖2 不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種數(shù)動態(tài)變化

表1 樣地基本情況

表2 不同侵蝕環(huán)境下土壤養(yǎng)分與水分含量

2 結(jié)果與分析

2.1 不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫的物種組成

15個樣地4—11月份共鑒定出幼苗52個物種，隸屬23科，其中菊科（Compositae）、豆科（Legu-minoseae）和禾本科（Gr a mineae）這3科的物種占所有物種的50%以上。生長型表現(xiàn)為多年生草本最多（29種），占到總物種的56%，一兩年生草本次之（16種），占31%，灌木（5種），占10%，喬木、藤本最少，各1種，分別僅占2%。

不同侵蝕環(huán)境下的幼苗物種組成存在差異（表3）。在陽溝坡，年內(nèi)共記錄幼苗29種，其中阿爾泰狗娃花 （11.71%）、菊 葉 委 陵菜 （30.05%）、豬毛 蒿（16.84%）3個物種的幼苗占到該侵蝕環(huán)境下幼苗總數(shù)的一半以上；陽梁峁坡上共記錄34個物種，菊葉委陵菜（24.55%）、長芒草（13.38%）、陰行草（11.73%）、豬毛蒿（10.30%）4個物種占幼苗總數(shù)的60%左右；峁頂上共記錄了35個物種，其中臭蒿（23.79%）、豬毛蒿（21.71%）、達烏里胡枝子（15.93%）這3個物種所占比例較大；在陰梁峁坡共有46個物種，獐牙菜（19.20%）、鐵桿蒿（13.92%）、山苦荬（9.78%）、陰行草（9.40%）4個物種占幼苗總數(shù)的一半以上；陰溝坡的幼苗物種較多，共記錄47種，其中異葉敗醬（15.34%）、長芒草（14.28%）、山苦荬（11.83%）、野菊花（8.18%）、鐵桿蒿（5.99%）這4個物種所占幼苗總數(shù)的比例較高。對不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種數(shù)進行單因素方差分析得出：陰峁坡和陰溝坡與陽峁坡差異顯著（p＜0.05），與陽溝坡差異極顯著（p＝0.001），峁頂與陽溝坡差異顯著（p＝0.043），與其他4種侵蝕環(huán)境均無顯著差異（p＞0.05）。對幼苗物種數(shù)與土壤水分、土壤養(yǎng)分含量進行相關(guān)分析可知，幼苗物種數(shù)與土壤水分含量呈顯著正相關(guān)（R＝0.887，p＝0.048），與土壤養(yǎng)分雖未達到顯著相關(guān)水平（p＞0.05），但幼苗物種數(shù)隨土壤有機質(zhì)、全N、速效K含量的增加而增大（R 分別為0.482，0.377，0.513）。另外，地上植被物種組成不同導(dǎo)致不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫物種組成存在差異?？梢?，侵蝕環(huán)境不同，由于土壤水分、養(yǎng)分條件（表2）、地上植被物種組成（表1）不同，幼苗物種數(shù)、物種組成存在很大差異。

不同月份之間，幼苗物種數(shù)變化趨勢表現(xiàn)為4月初較小，平均物種數(shù)為10，其中菊科5種：山苦荬、豬毛蒿、鐵桿蒿、臭蒿、阿爾泰狗娃花，薔薇科1種：菊葉委陵菜，唇形科1種：香青蘭，禾本科1種：長芒草，亞麻科1種：亞麻，龍膽科1種：獐牙菜；5月初迅速增大，增加的物種主要有小薊（Cirsium setosum）、牦牛兒苗、火絨草（Leontopodiu m al pinu m）、白羊草、茭蒿等；6月初再次下降，4月、5月份出苗的白羊草、茭蒿、狹葉米口袋、鴉蔥、二裂委陵菜這5個物種的幼苗全部死亡；7—9月逐漸增大，物種數(shù)達到高峰，主要有達烏里胡枝子、斑種草（Bothriosper mu m chinense）、地黃（Rehmannia gl utinosa）、地錦、狗尾草、尖葉胡枝子、豬毛菜（Salsol a collina）等物種不斷出現(xiàn)；10月初和11月中旬又有一定的降低，但高于4月初和6月初（圖2）?？梢姡煌治g環(huán)境下幼苗物種組成年內(nèi)動態(tài)變化明顯（p＝0.001），且物種數(shù)呈現(xiàn)出雙峰型動態(tài)特征，最大值出現(xiàn)在第二個峰值處，即9月初。這與2012年安塞降雨量及其在年內(nèi)的分配特點（圖3）密切相關(guān)。

表3 不同侵蝕環(huán)境下幼苗主要物種及其所占幼苗總數(shù)的比例

圖1 樣地分布狀況圖2 不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種數(shù)動態(tài)變化

圖3 2012年安塞降雨量動態(tài)變化

2.2 不同侵蝕環(huán)境下幼苗密度的動態(tài)變化

5種不同侵蝕環(huán)境下幼苗密度動態(tài)變化（圖4）表明，不同侵蝕環(huán)境之間的幼苗密度存在差異。總體上表現(xiàn)為陰峁坡最大，年內(nèi)平均值高達78個／m2，與陽溝坡（31個／m2）、陽峁坡（46個／m2）和陰溝坡（48個／m2）差異極顯著（p＜0.01），而與峁頂（74個／m2）差異不顯著（p＝0.796）；陽溝坡最小且與其他4種侵蝕環(huán)境差異顯著（p＜0.05）。這是土壤水分、土壤養(yǎng)分、侵蝕類型、侵蝕程度綜合作用的結(jié)果。如陰峁坡不僅土壤水分養(yǎng)分狀況較好，而且侵蝕主要是以面蝕和細(xì)溝侵蝕為主，侵蝕相對較弱，有利于幼苗生長，故其密度較高。

從不同月份來看，不同侵蝕環(huán)境下幼苗密度年內(nèi)動態(tài)變化總體上表現(xiàn)為先升后降的趨勢，4月初的幼苗密度較小，之后逐月增大，7月初幼苗密度達到最大值（但陰峁坡6月初幼苗密度最大），之后又逐月減小，至11月中旬幼苗密度又處于低值且低于4月初。最大值（7月初）與最小值（11月中旬）相差較大，其中，陽溝坡相差31個／m2，陽峁坡相差46個／m2，峁頂相差73個／m2，陰峁坡相差78個／m2，陰溝坡相差58個／m2。說明不同侵蝕環(huán)境下幼苗密度具有明顯的月動態(tài)變化特征（p＝0.005）。由降雨量與幼苗密度的相關(guān)性（表4）可知，幼苗密度與降雨量正相關(guān)系數(shù)較高，且在陽溝坡和陰溝坡顯著相關(guān)（p＜0.05）?？梢姡酌缑芏饶陜?nèi)動態(tài)變化特征與研究區(qū)降雨量年內(nèi)分配特點關(guān)系密切。

圖4 不同侵蝕環(huán)境下幼苗密度動態(tài)變化

2.3 不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種多樣性的動態(tài)變化

不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)動態(tài)變化如圖5所示。不同侵蝕環(huán)境之間，幼苗物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為陰峁坡或陰溝坡＞峁頂或陽峁坡＞陽溝坡，其中陰峁坡和陰溝坡與陽溝坡差異極顯著（p＜0.01），與其他侵蝕環(huán)境之間差異均不顯著（p＞0.05）。對幼苗物種多樣性與土壤水分、養(yǎng)分進行相關(guān)分析可知，隨土壤水分、土壤有機質(zhì)、全N、速效K含量的增加，幼苗物種多樣性和豐富度指數(shù)變大，且與土壤水分呈顯著正相關(guān)（R＝0.878，p＝0.049）?？梢?，土壤水分、養(yǎng)分對幼苗物種多樣性有一定的影響。物種多樣性與侵蝕環(huán)境中侵蝕類型、侵蝕程度以及地上植被也有關(guān)系。如陽溝坡坡面陡峭，植被蓋度低，侵蝕較為嚴(yán)重，以細(xì)溝和淺溝侵蝕為主，該環(huán)境不利于幼苗的生長，幼苗不僅萌發(fā)少，死亡也較為嚴(yán)重，故幼苗物種較為單一。陰坡地上植被物種種類較多，能為幼苗萌發(fā)提供豐富的種源，且土壤水分含量高，促進了種子萌發(fā)、幼苗生長，故幼苗也較為豐富多樣。

從不同月份來看，不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)都表現(xiàn)為4月初較小，分別變化在0.42～0.64和1.21～1.60之間，5月初有一定的增大，6月初再次降低，隨后呈波動性增長，9月初達到最大值，分別變化在0.68～0.94和2.11～2.97之間，之后又逐漸下降，這與幼苗物種數(shù)的動態(tài)變化趨勢基本一致。由此可見，不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種多樣性和豐富度年內(nèi)變化呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性變化趨勢（p＜0.001），即先波動性增大隨后降低。且對幼苗物種多樣性和豐富度指數(shù)動態(tài)變化與降雨量的相關(guān)性進行分析（表4）可知，幼苗物種多樣性和豐富度指數(shù)隨降雨量的增加而增加，且多樣性指數(shù)在陰溝坡呈顯著正相關(guān)（p＝0.024）。說明雨季時由于降水多，利于種子的萌發(fā)和幼苗的生長，幼苗物種數(shù)增多，多樣性水平較高；而雨季過后，溫度降低，降雨量減少，不僅不利于種子萌發(fā)，還會導(dǎo)致大量幼苗死亡，致使幼苗物種數(shù)減少，多樣性水平降低。

圖5 不同侵蝕環(huán)境下幼苗物種多樣性和豐富度動態(tài)變化

表4 降雨量與幼苗庫特征動態(tài)變化的相關(guān)系數(shù)（n＝5）

2.4 不同侵蝕環(huán)境下幼苗建植特征

由幼苗年內(nèi)動態(tài)變化情況可知，不同侵蝕環(huán)境下能夠成功定居的幼苗主要物種存在差異。陽溝坡的鐵桿蒿、菊葉委陵菜、豬毛蒿、阿爾泰狗娃花，陽峁坡的鐵桿蒿、阿爾泰狗娃花、長芒草、菊葉委陵菜，峁頂有鐵桿蒿、長芒草、山苦荬、亞麻、阿爾泰狗娃花，陰峁坡的菊葉委陵菜和陰行草，陰溝坡的鐵桿蒿、長芒草、阿爾泰狗娃花、抱莖苦荬菜，這些物種的部分幼苗在年內(nèi)經(jīng)過雨季和初雪后能夠成功定居?？梢?，鐵桿蒿、長芒草、菊葉委陵菜、阿爾泰狗娃花等物種在土壤侵蝕嚴(yán)重的黃土丘陵溝壑區(qū)易于存活建植，對地上植被更新和恢復(fù)有一定的作用。

3 結(jié)論與討論

本研究對峁坡5種不同侵蝕環(huán)境下的幼苗物種組成、幼苗密度、物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)動態(tài)變化進行了分析，主要得到以下結(jié)論：

（1）15個樣地4—11月份共調(diào)查幼苗52個物種，屬23個科，主要由菊科、豆科和禾本科這3科物種組成。生活型方面，多年生草本最多，其次是一兩年生草本物種，喬灌木及藤本最少。這與許多學(xué)者對該地區(qū)地上植被的研究結(jié)果基本一致［2，25－26］。不同侵蝕環(huán)境間，從陰溝坡到陰峁坡、峁頂、陽峁坡、陽溝坡，幼苗物種數(shù)依次減少，且幼苗主要物種及所占幼苗總數(shù)的比例也存在差異。這是土壤水分、土壤養(yǎng)分、地上植被群落組成共同作用的結(jié)果。陰溝坡不僅土壤水分條件好［27－28］，土壤養(yǎng)分含量也相對較高，促進了種子的萌發(fā)和幼苗生長，故幼苗物種數(shù)較大。陽溝坡雖然土壤養(yǎng)分含量較高，但光照強烈，地面蒸發(fā)大［29］，土壤水分含量較低［27］，且植被蓋度低，侵蝕較為嚴(yán)重，導(dǎo)致幼苗大量死亡。不同月份間，幼苗物種數(shù)表現(xiàn)為4月初較小，隨后波動性增大，9月初達到峰值，10月初和11月中旬又有一定程度的降低，但高于4月初和6月初。這種變化主要是受2012年安塞降雨量及其在年內(nèi)的分配的影響，同時與地下種子庫中種子量大小和種類多少的年際間變化也有一定的關(guān)系。

（2）不同侵蝕環(huán)境間幼苗密度差異明顯，陰峁坡由于土壤養(yǎng)分、水分條件較好，侵蝕相對較弱，幼苗生長狀況較好，幼苗密度最大，陽溝坡不僅坡面陡峭，土壤水分含量較低［27］，且以細(xì)溝和淺溝侵蝕為主，侵蝕嚴(yán)重，不利于幼苗生長，故幼苗密度低。幼苗密度在年內(nèi)隨時間變化具有明顯的先升后降的特點。這與降水量及其年內(nèi)分配特點關(guān)系密切，根據(jù)2012年安塞的降雨資料，4，5月份降水少，不利于種子的萌發(fā)，6，7月份降水逐漸增多幼苗密度達到最大，7月份之后降水減少，幼苗生長受到一定的限制，故密度出現(xiàn)下降趨勢。另外，幼苗密度的動態(tài)變化可能與溫度和地上植被也有一定的關(guān)系，4，5月份溫度低，不利于種子的萌發(fā)，6—8月份溫度逐漸升高，但有研究表明，適宜的溫度有利于種子的萌發(fā)和幼苗生長［30］，8月份不僅降水少，同時地上植被生長旺盛，溫度高，蒸騰作用強［31］，競爭作用劇烈［30］，這些都不利于種子的萌發(fā)和幼苗生長，導(dǎo)致幼苗密度反而降低。因為本研究中未就溫度和地上植被對幼苗動態(tài)變化的影響作用進行具體調(diào)查，這一方面還有待今后進一步的研究和探討。

（3）不同侵蝕環(huán)境間幼苗物種多樣性和豐富度均表現(xiàn)為陰溝坡＞陰峁坡＞峁頂（陽峁坡）＞陽溝坡，與土壤水分含量的變化趨勢基本一致?？梢?，不同侵蝕環(huán)境間土壤水分與幼苗物種多樣性關(guān)系密切。王凱博等［32］的研究也表明，土壤水分條件較差，植被的物種多樣性降低。其次，土壤養(yǎng)分、侵蝕類型、侵蝕程度以及地上植被對其都有很大的影響。陰溝坡土壤有機質(zhì)、全N、速效K含量高［29］，能促進幼苗生長，且地上植被物種種類多，可以為幼苗萌發(fā)提供豐富的種源［33］。陰峁坡雖然養(yǎng)分含量稍低于陽溝坡，但以面蝕和細(xì)溝侵蝕為主，侵蝕相對微弱，對幼苗的破壞作用較小，故陰溝坡和陰峁坡的幼苗物種較為豐富多樣。幼苗物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)隨時間的變化趨勢與幼苗物種數(shù)相似，即先波動性增大，然后減小。這不僅與降雨量的分配特點密切相關(guān)，同時也可能受物種物候期的影響。4—7月份隨著降水的增多，幼苗物種數(shù)逐漸增加，8月、9月份降水減少，光照強烈，蒸騰作用大，土壤水分含量較低，幼苗難以存活，但也有新的物種不斷出現(xiàn)，如斑種草、地黃、地錦、狗尾草、獐牙菜、尖葉胡枝子、豬毛菜等，這些物種主要是在雨季出苗，因而幼苗密度較小，物種數(shù)、物種多樣性、豐富度指數(shù)反而增大。至10月初之后，降水進一步減少，溫度降低，幼苗不僅萌發(fā)少，甚至有一些物種的幼苗發(fā)生死亡，幼苗物種逐漸變得單一。

（4）本研究中對不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫特征的動態(tài)變化進行了分析，并對其與土壤水分、土壤養(yǎng)分、降雨量、侵蝕類型等的關(guān)系以及不同侵蝕環(huán)境下能夠成功定居幼苗的主要物種進行了簡單討論，這是我們今后進一步研究黃土丘陵溝壑區(qū)幼苗更新能力以及幼苗對地上植被恢復(fù)貢獻潛力的前提。但黃土丘陵溝壑區(qū)本身水分缺乏，植被蓋度低，土壤侵蝕嚴(yán)重，影響幼苗存活的環(huán)境因子眾多，而本研究中未探討的其他環(huán)境因子如光照、溫度、地上植被等對幼苗的影響，還有待今后進一步的深入研究，從而探討影響幼苗存活的關(guān)鍵影響因子。

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