具條實(shí)蠅研究綜述

晉 燕，劉曉飛，葉 輝*

（1.云南大學(xué) 生物入侵與跨境生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，云南 昆明 650201）

具條實(shí)蠅[Bactrocera（Zeugodacus）scutellata（Hendel）]隸屬雙翅目（Diptera）實(shí)蠅科（Tephritidae）果實(shí)蠅屬（Bactrocera），主要分布于東亞及東南亞地區(qū)，以取食茄科及南瓜（Cucurbita moschata）、芒果（Mangifera indica）等具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的果蔬為主，是國(guó)際上主要檢疫性害蟲[1-3]。近年來，隨全球氣候變暖及國(guó)內(nèi)果蔬大范圍交互調(diào)運(yùn)，具條實(shí)蠅在我國(guó)發(fā)生面積逐漸擴(kuò)大，危害程度不斷加劇。在河南、陜西和安徽等省區(qū)，具條實(shí)蠅已上升為當(dāng)?shù)刂饕邔?shí)蠅類害蟲之一[3-7]。具條實(shí)蠅廣泛發(fā)生不僅對(duì)果蔬產(chǎn)業(yè)造成了嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失，并可能對(duì)我國(guó)果蔬出口檢疫產(chǎn)生不利影響。

1 具條實(shí)蠅國(guó)內(nèi)外研究概況

我國(guó)有關(guān)具條實(shí)蠅的主要研究可以追溯至上世紀(jì)八十年代，借助全國(guó)范圍的果蔬實(shí)蠅害蟲普查，首次報(bào)道具條實(shí)蠅為四川[8]、貴陽[9]、福建[10]、廣西[11]以及陜西[12]等省區(qū)的主要果蔬類蟲害。這一時(shí)期多集中于該蟲發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)和形態(tài)特征描述。上世紀(jì)90年代以后，汪興鑒詳細(xì)記載了具條實(shí)蠅的分類地位、定名、形態(tài)特征、分布地點(diǎn)等重要信息，為具條實(shí)蠅深入研究提供了重要科學(xué)信息[13]。本世紀(jì)初期，探索具條實(shí)蠅遺傳標(biāo)記、提供具條實(shí)蠅分子鑒定技術(shù)已有進(jìn)展[14-17]，種群系統(tǒng)監(jiān)測(cè)[3-5]也為研究該蟲種群動(dòng)態(tài)提供較好范例。

國(guó)外對(duì)具條實(shí)蠅研究始于上世紀(jì)70年代，日本開展了一系列有關(guān)具條實(shí)蠅寄主植物的調(diào)查研究[18-19]；80年代中期開始轉(zhuǎn)向該蟲生物學(xué)特性的研究[20-21]；2000年以后深入至具條實(shí)蠅野外活動(dòng)規(guī)律研究[22-23]。韓國(guó)對(duì)具條實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)及寄主的損害率[24]、遺傳標(biāo)記[25]以及發(fā)育起點(diǎn)溫度[26]進(jìn)行過相關(guān)研究。其它有具條實(shí)蠅發(fā)生的地區(qū)僅發(fā)生記錄[27-28]。

總體看，國(guó)內(nèi)外迄今對(duì)具條實(shí)蠅研究資料較少，集中于形態(tài)特征描述、分布地點(diǎn)以及分子快速鑒定等方面。此文獻(xiàn)綜述將對(duì)國(guó)內(nèi)外具條實(shí)蠅系統(tǒng)分類、形態(tài)特征、發(fā)生分布、寄主范圍、危害特征、生物學(xué)特性、種群動(dòng)態(tài)等加以系統(tǒng)整理，以期為具條實(shí)蠅的深入研究提供全方位信息。

2 具條實(shí)蠅分類地位及成蟲形態(tài)特征

2.1 分類地位及定名

具條實(shí)蠅Bactrocera(Zeugodacus)scutellata(Hendel)隸屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritida果實(shí)蠅屬Bactrocera[3]。該蟲于1912年根據(jù)采自中國(guó)臺(tái)灣的標(biāo)本定名為Dacus scutellatus(Hendel)，以后其屬名發(fā)生多次訂正修改，確定為Bactrocera(Zeugodacus)scutellata(Hendel)。國(guó)內(nèi)對(duì)具條實(shí)蠅的稱謂也較繁多，如有寬帶果實(shí)蠅、寬帶寡鬃實(shí)蠅和柚實(shí)蠅[2,8,10,12,29-31]，目前較多采用具條實(shí)蠅。

2.2 成蟲形態(tài)特征

具條實(shí)蠅成蟲體型中型，呈黑色，腹部有3條完整的黑橫帶，小盾片端部有黑褐斑；頭部呈黃褐色，額寬小于眼寬；胸部呈黑色，具三條黑色閃光縱帶；腹部呈黃到橙黃色；翅透明，煙褐色；足呈淡黃色；體長(zhǎng)：7.0~9.5mm；翅展6.5~8.5mm[2,5,7,29,31]，見圖1。

具條實(shí)蠅成蟲外形與南瓜實(shí)蠅Bactrocera tau(Walker)極為近似，翅前緣黑色擴(kuò)展成的斑紋，中胸背板縫后黃色帶等形態(tài)特征都非常相似，極易造成混淆[2,32]。主要區(qū)別在于具條實(shí)蠅體色為褐色，腹部呈黃到橙黃色，腿節(jié)端部略帶褐色，翅前緣褐色條紋明顯加寬。

圖1 具條實(shí)蠅成蟲形態(tài)特征

3 具條實(shí)蠅生態(tài)學(xué)特性

3.1 寄主種類

國(guó)內(nèi)外有關(guān)具條實(shí)蠅寄主種類一直缺乏系統(tǒng)統(tǒng)計(jì)，綜合國(guó)內(nèi)相關(guān)文獻(xiàn)資料可以發(fā)現(xiàn)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為該蟲主要危害茄科植物和某些瓜類，包括南瓜(Cucurbita moschata)、絲瓜(Luffa cylindrica)、苦瓜(Mamordica charantia)、黃瓜(Cucumis sativus)等重要的瓜類蔬菜。除此之外，冬瓜(Benincasa hispida)、柚子(Citrus maxima)、西瓜(Citrullus lanatus)、木瓜(Chaenomeles speciosa)、番茄(Solanum lycopersicum)、茄子(Solanum melongena)、辣椒(Capsicum annuum)、番石榴(Psidium guajava)、芒果(Mangifera indica)、羅漢果(Siraitia grosvenorii)等也是具條實(shí)蠅的主要寄主[3,30,33]。陜西省臨潼縣在誘捕具條實(shí)蠅的果園內(nèi)尚有石榴(Punica granatum)、柿(Diospy kaki)、桃(Prunus persica)[12]；安徽省合肥市誘捕具條實(shí)蠅的農(nóng)場(chǎng)栽有梨樹(Pyrus sorotina)[5]；福建省調(diào)查到具條實(shí)蠅除對(duì)柑(Citrus nobilis)、桔(Citrus reticulata)較不嗜好外，其他35種果蔬均有可能是其寄主[5]。

也有觀點(diǎn)稱具條實(shí)蠅的寄主為葫蘆科植物的花朵[13]，Ooshiro等采集帶有實(shí)蠅幼蟲的葫蘆科植物雄花飼養(yǎng)，成蟲羽化后鑒定為具條實(shí)蠅[19]。Miyishi等調(diào)查具條實(shí)蠅寄主受害率表明葫蘆科植物雄花受害率最嚴(yán)重，雌成蟲產(chǎn)卵偏向于雄花[18]。Sugimoto等確證南瓜雄花是具條實(shí)蠅幼蟲寄生最多的寄主，并發(fā)現(xiàn)瓜藤上有少量幼蟲寄生[21]。Ohno等發(fā)現(xiàn)野生葫蘆科植物雄花（Trichosanthes laceribracteata,Trichosanthes miyagii,Trichosanthes multiloba,Trichosanthes ovigera）為具條實(shí)蠅寄主，稱該蟲為“a flower-feeding true fruit fly”，認(rèn)為具條實(shí)蠅幼蟲能利用所有葫蘆科植物的雄花寄生[23]。汪興鑒也記載具條實(shí)蠅在葫蘆科植物的雄花上產(chǎn)卵[13]。至今關(guān)于具條實(shí)蠅寄主為瓜果抑或花卉尚無確切結(jié)論。

3.2 地理分布

具條實(shí)蠅在世界范圍內(nèi)的分布區(qū)域主要集中在東亞、東南亞和南亞地區(qū)。具條實(shí)蠅于1912年首次紀(jì)錄于中國(guó)臺(tái)灣，隨后于1919年在日本本州、九州相繼被發(fā)現(xiàn)[13]。國(guó)內(nèi)學(xué)者梁日崇等[11,34]于1994年記載具條實(shí)蠅在印度有分布；White等于1997年記錄泰國(guó)、馬來西亞有具條實(shí)蠅分布[28]；不丹于2000年夏誘捕到具條實(shí)蠅，但數(shù)量較少[27]。此外，在中國(guó)口岸對(duì)外貿(mào)易與往來中，2009—2012年多次從美國(guó)、法國(guó)入境貨物集裝箱中發(fā)現(xiàn)具條實(shí)蠅[32,35,36]，但具條實(shí)蠅是否已在美國(guó)、法國(guó)定殖目前尚未見詳細(xì)報(bào)道。截至2012年，具條實(shí)蠅已經(jīng)確認(rèn)分布于7個(gè)國(guó)家，即中國(guó)、日本、韓國(guó)、印度、泰國(guó)、馬來西亞和不丹，主要集中于東亞地區(qū)。

中國(guó)大陸地區(qū)于1923年首次在江蘇省記載發(fā)現(xiàn)具條實(shí)蠅，該蟲在我國(guó)的地理空間分布可以劃分為4個(gè)發(fā)展階段。第一階段為1940年之前，具條實(shí)蠅主要集中在江蘇、安徽、上海等東部沿海區(qū)域；第二階段為1940—1970年之間，具條實(shí)蠅分布范圍擴(kuò)大到中部長(zhǎng)江沿線省份和西部省區(qū)，涵蓋了湖南、湖北、江西、廣東、廣西、貴州、云南和四川等地；第三階段從1980—2000年，分布范圍繼續(xù)在沿海和西部地區(qū)擴(kuò)散，福建、陜西成為新的擴(kuò)散地點(diǎn)；第四階段為2000年以后，具條實(shí)蠅的分布范圍已經(jīng)覆蓋了我國(guó)華南、華中和西南的大部分省區(qū)，海南、重慶、河南，山西發(fā)現(xiàn)具條實(shí)蠅的報(bào)道相繼出現(xiàn)[4,12,37-40]。

具條實(shí)蠅在我國(guó)擴(kuò)散歷史有一定規(guī)律，最早出現(xiàn)于東部沿海地區(qū)，接著在長(zhǎng)江沿線省份和西部省區(qū)同時(shí)出現(xiàn)，進(jìn)而在中西部的內(nèi)陸地區(qū)出現(xiàn)，最后覆蓋我國(guó)19余個(gè)省市地區(qū)。其次，分布區(qū)域最南端位于海南省?？谑校?0°02′，110°20′，11 m），最北端位于山西省太原市（37°53′，112°33′，809 m），橫跨 17°51′緯度，從南至北延伸約1 700 km，是我國(guó)分布范圍最廣的實(shí)蠅類群之一。再次，覆蓋氣候帶多，發(fā)生范圍涵蓋了熱帶、亞熱帶、溫帶以及大陸季風(fēng)區(qū)4個(gè)氣候帶，表明該蟲對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。

3.3 生活史

具條實(shí)蠅性引誘劑為誘蠅酮（Cue-lure，簡(jiǎn)稱Cue）[12]，有效誘捕范圍在0.8 km2以內(nèi)[33]，食物誘劑為水解蛋白（Hydrolytic protein）[3]，經(jīng)誘捕實(shí)踐證明，Cue-lure對(duì)具條實(shí)蠅的誘集效果最好[5]

具條實(shí)蠅以蛹越冬[25]。在河南省山區(qū)，具條實(shí)蠅一年發(fā)生1代，平原發(fā)生2代[3]；韓國(guó)驪州郡一年發(fā)生2代[24]。日本沖繩島地區(qū)，屬亞熱帶海洋季風(fēng)氣候區(qū)，每年具條實(shí)蠅發(fā)生2代[21-22]。

溫度是影響具條實(shí)蠅個(gè)體發(fā)育的重要環(huán)境因子，其發(fā)育起點(diǎn)溫度因蟲態(tài)而異，卵、幼蟲、蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為12.5 °C、10.7 °C、6.3 °C。卵期和蛹期發(fā)育歷期分別在15、18、24、27、(33±1.0)°C的范圍內(nèi)隨環(huán)境溫度上升而減少。卵期在15 °C時(shí)為4.2d，33 °C時(shí)為0.9 d。蛹期在15 °C時(shí)為21.5d，到達(dá)33 °C只需要7.6 d。幼蟲發(fā)育歷期卻隨環(huán)境溫度上升而延長(zhǎng)。在15 °C時(shí)為4.2d，當(dāng)溫度上升到27 °C以上時(shí)發(fā)育速度減慢，可見幼蟲對(duì)高溫的耐受性較差。在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，卵的死亡率隨著溫度升高而增加，在15 °C時(shí)為17.1%，33 °C時(shí)為22.9%；幼蟲死亡率（1齡、2齡、3齡）在15 °C時(shí)分別為24.1%、27.3%、31.3%。蛹的死亡率在15 °C時(shí)為18.2%，33 °C是為23.1%[26]。

具條實(shí)蠅交配行為發(fā)生在黃昏。交尾時(shí)溫度為(25±1.0)°C，濕度為60%~70%（室內(nèi)觀察），成蟲交尾時(shí)釋放出特有音波和音壓，反復(fù)持續(xù)幾次，信號(hào)間隔不規(guī)則，直到次日上午10:00左右結(jié)束[41-42]。

具條實(shí)蠅產(chǎn)卵偏好有不同的觀察報(bào)道。通常認(rèn)為，寄主果實(shí)是具條實(shí)蠅產(chǎn)卵及幼蟲生長(zhǎng)的主要部位，具條實(shí)蠅在新鮮瓜果上產(chǎn)卵，幼蟲在果實(shí)內(nèi)取食危害受害瓜果落地后，幼蟲離開瓜果到土壤中化蛹[3]。也有觀察發(fā)現(xiàn)，具條實(shí)蠅喜好在瓜花上產(chǎn)卵。汪興鑒記錄具條實(shí)蠅成蟲在日本蛇瓜（Trichocanthes cucumoroide）的花蕾上產(chǎn)卵，花蕾落到地面后，幼蟲入土化蛹[13]。Miyoshi等于沖繩島那霸市[3]、Nakagawa等于日本愛媛縣[42]、Ohno等于日本西南地區(qū)[23]發(fā)現(xiàn)具條實(shí)蠅偏好于在葫蘆科植物的雄花上產(chǎn)卵，且雄花上的產(chǎn)卵率高于雌花。Kim等發(fā)現(xiàn)具條實(shí)蠅對(duì)瓜類雄花的損害率為53.8%，雌花損害率為30.7%，受害南瓜花的比例為51.9%[24]。

關(guān)于具條實(shí)蠅是在寄主瓜果抑或花卉上產(chǎn)卵尚無確切結(jié)論。實(shí)蠅在寄主果蔬上的產(chǎn)卵部位影響到該實(shí)蠅的后代繁殖量[43-47]。具條實(shí)蠅在我國(guó)華南、西南及華中等廣大地區(qū)危害程度呈加重趨勢(shì)，對(duì)果蔬生產(chǎn)形成新威脅[3-7,9,48]，確證具條實(shí)蠅的繁殖特征將直接影響到對(duì)該蟲的科學(xué)防治和監(jiān)測(cè)預(yù)警。

3.4 具條實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)

具條實(shí)蠅種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律隨緯度變化有明顯區(qū)別。北緯24° N以南的熱帶地區(qū)，具條實(shí)蠅成蟲6月下旬出現(xiàn)，8月下旬逐漸上升，9月中下旬至10月中上旬到達(dá)種群高峰期[49]。位于北緯25~30° N之間的湖南、浙江一線，地屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，夏季炎熱多雨，冬季低溫少雨，具條實(shí)蠅6月下旬出現(xiàn)，8月種群數(shù)量逐漸上升，到9月上中旬達(dá)到種群高峰期[7,50]。在北緯35 °N附近的安徽-河南-韓國(guó)驪州郡一線，地處暖溫帶-溫帶地區(qū)，具條實(shí)蠅發(fā)生高峰期正是當(dāng)?shù)貧鉁刈罡?、降雨量集中、光照時(shí)間較長(zhǎng)的時(shí)期，也是寄主植物結(jié)實(shí)、掛果的生長(zhǎng)期，7~9月的均溫都在27 °C左右，具條實(shí)蠅在6月初出現(xiàn)，7月中下旬和8月達(dá)到種群高峰期[4-5,24]。隨著緯度及溫度變化，具條實(shí)蠅由南向北種群高峰期發(fā)生時(shí)間遞減，大約有15~30d的時(shí)間差，即低緯地區(qū)種群高峰大多發(fā)生于9月下旬~10月上旬；溫帶-暖溫帶地區(qū)發(fā)生時(shí)間在8月下旬或9月上旬。

溫度是影響具條實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)的重要因素。黃月英等、林華峰等、李惠萍等、吳少英等在研究中總結(jié)具條實(shí)蠅始發(fā)時(shí)間和發(fā)生量均與溫度有關(guān)系，溫度高的地區(qū)出現(xiàn)較早發(fā)生量較大，溫度低的地區(qū)出現(xiàn)較晚發(fā)生量較低，因此推測(cè)高溫更適合具條實(shí)蠅的發(fā)育[3-5,51]。但是張小亞等觀察到的結(jié)果是浙江地區(qū)6~8月因溫度較高反而具條實(shí)蠅種群繁殖數(shù)量較少[7]，這與上述具條實(shí)蠅發(fā)育歷期中的觀點(diǎn)相一致：幼蟲發(fā)育溫度上升到27 °C以上速率減慢[26]。

具條實(shí)蠅種群變動(dòng)同時(shí)也會(huì)受到寄主因素的影響。7~8月是瓜果和蔬菜生長(zhǎng)收獲的盛期，種類繁多的寄主為實(shí)蠅生存、繁殖提供了豐富的食料資源和穩(wěn)定的繁殖場(chǎng)所[4-5]。具條實(shí)蠅確切的種群發(fā)展動(dòng)態(tài),與各觀測(cè)點(diǎn)的月平均溫度、降雨量、日照時(shí)間、寄主作物生長(zhǎng)發(fā)育期、品種及復(fù)種指數(shù)之間的關(guān)系，還有待于進(jìn)一步調(diào)查[52]。

4 分子生物學(xué)研究

通過分子標(biāo)記快速區(qū)分實(shí)蠅種類以及深入分析實(shí)蠅種群遺傳特征及擴(kuò)散歷史是外來實(shí)蠅分子生物學(xué)研究領(lǐng)域的兩個(gè)重要方向[17,53-55]。目前針對(duì)具條實(shí)蠅的研究幾乎全部集中于種類分子鑒定方面：

2000年，Mun等利用限制性內(nèi)切酶ApaI，NheI和SacI將具條實(shí)蠅和南瓜實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅以及地中海實(shí)蠅區(qū)分開來，以便于對(duì)實(shí)蠅快速進(jìn)行檢疫[25]。

2004年張紅梅等利用RAPD技術(shù)對(duì)陜西省常見4種實(shí)蠅的基因組DNA的多態(tài)性進(jìn)行初步研究，篩選出5種引物S61、S107、S126、S275、S1142，可以對(duì)4個(gè)種擴(kuò)增出穩(wěn)定清晰的多態(tài)性片段，其中引物S126可以把南瓜實(shí)蠅和具條實(shí)蠅、具條實(shí)蠅和三點(diǎn)棍腹實(shí)蠅分開[15]。后又篩選出S361、S67和S252可以對(duì)南瓜實(shí)蠅、具條實(shí)蠅和三點(diǎn)棍腹實(shí)蠅進(jìn)行區(qū)別鑒定；S112引物可以對(duì)具條實(shí)蠅、桔大實(shí)蠅和三點(diǎn)棍腹實(shí)蠅進(jìn)行區(qū)別鑒定；S126和S134可以對(duì)具條實(shí)蠅和三點(diǎn)棍腹實(shí)蠅進(jìn)行區(qū)別鑒定[56]。

2005年，余道堅(jiān)研究了包括具條實(shí)蠅在內(nèi)的2屬10 亞屬28種檢疫性實(shí)蠅mtDNAcox1基因部分序列，通過開發(fā)特異性引物實(shí)現(xiàn)了對(duì)具條實(shí)蠅的快速鑒定[17]。

吳佳教等應(yīng)用PCR-RFLP技術(shù)，對(duì)中國(guó)口岸截獲頻率較高的桔小實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅、辣椒實(shí)蠅、昆士蘭實(shí)蠅、銹實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、具條實(shí)蠅、地中海實(shí)蠅等9種檢疫性實(shí)蠅開展了快速鑒定方法的研究，采用限制性內(nèi)切酶MSE1和DRAI對(duì)PCR擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行酶切，得到的酶切位點(diǎn)可將具條實(shí)蠅與其他9種實(shí)蠅區(qū)分開來。該方法不受供試實(shí)蠅地理來源及食物源的影響，在口岸截獲實(shí)蠅的快速檢疫鑒定中有較強(qiáng)的實(shí)用價(jià)值[14]。

朱振華等首次對(duì)果實(shí)蠅屬的桔小實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅、具條實(shí)蠅、黑漆實(shí)蠅等6種實(shí)蠅線粒體基因進(jìn)行了測(cè)序。對(duì)這6種實(shí)蠅72個(gè)個(gè)體mtDNACytb基因中段420bp的堿基序列進(jìn)行分析，得到38種單倍型，發(fā)現(xiàn)了116個(gè)變異位點(diǎn)，其中30個(gè)位點(diǎn)較為穩(wěn)定。對(duì)這6種實(shí)蠅與其各自鑒別位點(diǎn)的對(duì)應(yīng)關(guān)系研究表明，mtDNACytb基因可以作為這6種實(shí)蠅種類鑒別的分子標(biāo)記[16]。

2006年，唐侃從62對(duì)微衛(wèi)星引物中篩選出可用于鑒定區(qū)分4亞屬9種檢疫性實(shí)蠅的26對(duì)微衛(wèi)星引物。并采用微衛(wèi)星位點(diǎn)擴(kuò)增情況0/1的組合進(jìn)行實(shí)蠅鑒定。結(jié)果表明，最少只需要兩對(duì)引物(33F-34R,51F-52R)1次PCR與電泳反應(yīng)就可鑒定出具條實(shí)蠅[57]。

詹開瑞利用PCR結(jié)合DGGE的技術(shù)對(duì)具條實(shí)蠅與其他常見種類（辣椒實(shí)蠅、南瓜實(shí)蠅、側(cè)條實(shí)蠅、桔小實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅）進(jìn)行了鑒別。結(jié)果顯示：通過DGGE，可以區(qū)分不同種類的cox2和16S rDNA基因序列。根據(jù)每一種實(shí)蠅cox2和16S rDNA基因所在的特定位置，確定該種的特異性，表明這一方法可以初步用于種群的區(qū)分和鑒定[58]。

2007年，張亮和張智英采用RAPD技術(shù)構(gòu)建了果實(shí)蠅屬(Bactrocera)的南瓜實(shí)蠅B.tau、黑漆實(shí)蠅B.scutellaris、具條實(shí)蠅B.scutellata、瓜實(shí)蠅B.cucurbitae、桔小實(shí)蠅B.dorsalis和番石榴實(shí)蠅B.correcta6種實(shí)蠅的指紋圖譜。從131個(gè)引物中篩選出5個(gè)重復(fù)性好、多態(tài)性高的引物,共擴(kuò)增出302條譜帶,其中111條譜帶具有遺傳多態(tài)性，引物OPC-01、OPI-17、OPL-07、OPL-08以及OPL-16可以用于具條實(shí)蠅的分類鑒定[59]。

2009年，姚廷山等采用改進(jìn)的CTAB法提取單頭實(shí)蠅的基因組DNA，從20對(duì)引物中篩選出2對(duì)重復(fù)性好、多態(tài)性高的引物，運(yùn)用微衛(wèi)星標(biāo)記(SSR)技術(shù)，初步構(gòu)建了具條實(shí)蠅和重慶市常見南亞果實(shí)蠅B.tau、桔小實(shí)蠅B.dorsalis、瓜實(shí)蠅B.cucurbitae、黑顏果實(shí)蠅B.diaphora5種實(shí)蠅的指紋圖譜。通過這些圖譜可容易區(qū)分具條實(shí)蠅與重慶市常見的其余4種檢疫性實(shí)蠅[60]。

5 展 望

目前國(guó)內(nèi)具條實(shí)蠅研究不僅生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究較少，而且對(duì)其種群分布現(xiàn)狀及擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)、歷史成因及擴(kuò)張機(jī)制、遺傳結(jié)構(gòu)及擴(kuò)散路徑、消長(zhǎng)規(guī)律及影響因子等方面的研究都不夠系統(tǒng)和全面；另一方面具條實(shí)蠅所產(chǎn)生的危害急劇上升，對(duì)果蔬產(chǎn)業(yè)的威脅日益嚴(yán)重，加強(qiáng)對(duì)具條實(shí)蠅的監(jiān)測(cè)和防治工作迫在眉睫。因此，在全球氣候變暖視野下探討具條實(shí)蠅潛在分布并開展擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、以種群遺傳關(guān)聯(lián)為依據(jù)佐證具條實(shí)蠅擴(kuò)散路徑及機(jī)制、監(jiān)測(cè)具條實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)以分析消長(zhǎng)規(guī)律、查證具條實(shí)蠅生物生態(tài)學(xué)特性以探索科學(xué)防治是對(duì)目前具條實(shí)蠅基本資料的重要補(bǔ)充，也是有針對(duì)性開展具條實(shí)蠅預(yù)防控制的重要基礎(chǔ)。

致謝：感謝云南大學(xué)生物入侵與跨境生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室團(tuán)隊(duì)幫助收集資料！

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