蜜蜂的舞蹈

丁桂玲 譯

蜜蜂使用“舞蹈語言”交流食物、水和蜂巢地點(diǎn)等信息。從富有花粉和花蜜的花朵上回來的采集蜂通過舞蹈向同伴傳遞相關(guān)信息。Karl von Frisch在其有關(guān)蜜蜂使用舞蹈進(jìn)行交流的著作中描述了兩種類型的招募舞蹈：圓舞和擺尾舞。圓舞是最簡(jiǎn)單的舞蹈，不傳遞精確的距離或方向信息，在蜂巢附近發(fā)現(xiàn)食物源的工蜂回巢后首先把花蜜分給巢內(nèi)工蜂，然后作圓舞。舞蹈蜂反復(fù)沿小圓圈運(yùn)動(dòng)，每一或兩個(gè)循環(huán)逆轉(zhuǎn)向相反方向，舞蹈僅持續(xù)數(shù)秒或幾分鐘，然后舞蹈蜂和巢內(nèi)蜜蜂再次交換食物后重新開始舞蹈。之后，舞蹈蜂可能離開蜂巢進(jìn)行采集飛行，受到召集的蜜蜂清理自身，吸取蜂蜜，離開蜂群。

蜜蜂的圓舞用于指示蜂箱附近出現(xiàn)的食物源，而擺尾舞指示距蜂箱超過100 m的食物源的距離和方向。做擺尾舞時(shí)，蜜蜂在巢脾垂直面上以一定角度直線爬行，以每秒約13～15次的頻率擺動(dòng)身體，然后向一個(gè)方向做半圓形軌跡運(yùn)動(dòng)直至回到起點(diǎn)，隨之再直線爬行、向相反方向做半圓形軌跡達(dá)到起點(diǎn)，直線爬行時(shí)蜜蜂會(huì)通過肌肉和骨骼的顫抖發(fā)出嗡嗡聲。舞蹈蜂會(huì)不時(shí)停下，把蜜囊中的食物分給周圍蜜蜂，追隨舞蹈蜂的蜜蜂會(huì)伸出觸角與之接觸，并發(fā)出持續(xù)0.1～0.2秒的吱吱聲。采粉蜂和采蜜蜂以相同的方式進(jìn)行舞蹈。

von Frisch強(qiáng)調(diào)了氣味在召集采集蜂過程中的重要性，他認(rèn)為花的氣味和其他環(huán)境化合物依附在采集蜂身體上，被舞蹈追隨蜂探測(cè)到。舞蹈?jìng)鬟f的空間信息使追隨蜂找到食物位置，氣味則使它們定位到舞蹈蜂指示的食物源。強(qiáng)烈的氣味源甚至可以引導(dǎo)追隨蜂忽視舞蹈中的空間信息而去尋找?guī)в邢鄳?yīng)氣味的食物源。氣味對(duì)召集蜜蜂到近距離食物源的影響較大，隨食物源距離增加影響降低。

圓舞與擺尾舞的區(qū)別在于擺尾階段十分短暫。很多圓舞實(shí)際上也包含方向信息，舞蹈蜂的身體與食物方向一致時(shí)會(huì)發(fā)出聲音，所以圓舞可以被解釋為帶有短距離信號(hào)的擺尾舞。

圓舞追隨蜂在蜂巢附近各方向搜索食物源，所以它們可能難于從圓舞中得到方向信息。而Griffin等（2012）發(fā)現(xiàn)，追隨蜂可使用召集蜜蜂到附近食物源的舞蹈所傳遞的方位信息。在距離蜂巢5 m處的食物源引發(fā)的召集行為中發(fā)現(xiàn)方向偏差。

采集蜂通過圓舞向同伴傳遞附近食物源的信息，包括食物源的收益性。圓舞中方向逆轉(zhuǎn)的次數(shù)，舞蹈持續(xù)的時(shí)間和逆轉(zhuǎn)的速度與食物的收益性相關(guān)，并影響召集到的蜜蜂數(shù)量。蜜蜂進(jìn)行交哺行為，傳遞食物源價(jià)值的有關(guān)信息?；鄣氖找嫘猿Ｓ脽嶂颠M(jìn)行定義，不過花蜜還含有多種痕量組分，其中一些會(huì)影響其吸引力。Afik等（2008）比較了采集鱷梨蜜和柑橘蜜液的蜜蜂的圓舞和交哺行為。兩種蜜液的痕量組分不同，鱷梨花蜜和蜂蜜含有較高濃度的礦物質(zhì)。他們比較了在糖溶液和富含鱷梨花蜜中4種主要礦物成分的糖溶液上的蜜蜂采集行為，與采集柑橘蜜的工蜂相比，采集鱷梨蜜的工蜂舞蹈的機(jī)率明顯較低，舞蹈持續(xù)時(shí)間較短，交哺時(shí)間較長(zhǎng)。對(duì)先前飼喂柑橘蜜的蜜蜂飼喂鱷梨蜜，多數(shù)蜜蜂會(huì)排斥，顯示出強(qiáng)烈的成分效應(yīng)。與不含礦物的糖溶液相比，采集富含礦物的糖溶液時(shí)蜜蜂的舞蹈變異較小，但差異小于相應(yīng)的蜜液。這些結(jié)果顯示，花蜜痕量成分對(duì)蜜蜂評(píng)估花蜜收益性有負(fù)影響，從而影響召集采集蜂。

從擺尾舞中學(xué)習(xí)到的花的氣味是召集行為中的重要成分。Balbuena等（2012）測(cè)試蜂箱內(nèi)帶有氣味的花蜜對(duì)召集采集蜂的影響，在蜂箱內(nèi)暴露于有氣味的食物的蜜蜂趨向追隨召集采集蜂采集相同氣味食物源的舞蹈，與帶有新氣味的采集點(diǎn)相比，在蜂箱內(nèi)經(jīng)歷過氣味處理的工蜂被召集到帶有其經(jīng)歷的氣味的采集點(diǎn)的比例更高，召集活動(dòng)的偏差獨(dú)立于追隨舞蹈蜂的時(shí)間。這些發(fā)現(xiàn)暗示聯(lián)想記憶造成了召集活動(dòng)中的變異。

蜜蜂擁有一套防止被捕食的適應(yīng)性，用以防衛(wèi)蜂巢不被入侵，避免采集有被捕食風(fēng)險(xiǎn)的花朵。Abbott和Dukas（2009）指出，回報(bào)相同時(shí)，與采集安全的花朵相比，從具風(fēng)險(xiǎn)的花上歸來的蜜蜂較少進(jìn)行擺尾舞，表明有經(jīng)驗(yàn)的采集蜂會(huì)有效引導(dǎo)追隨蜂不去采集有危險(xiǎn)的花朵。

使用實(shí)時(shí)紅外測(cè)溫儀測(cè)定召集同伴采集自然蜜粉源的舞蹈蜂的胸部表面溫度，發(fā)現(xiàn)舞蹈過程中胸部溫度變化較大（31.4～43℃）。采集季節(jié)蜜蜂胸部溫度變化相當(dāng)大，并且總是比采集高收益食物源的蜜蜂溫度低?；鄄杉淦骄鶠?8.0℃，花粉采集蜂平均為37.4℃。巢內(nèi)空氣溫度造成的變異只占總變異的3～8%。采集距離對(duì)舞蹈蜂胸部溫度有調(diào)節(jié)作用。采粉蜂和采蜜蜂舞蹈時(shí)的溫度與蜂群的幾個(gè)因素相關(guān)，隨蜂子量升高，隨蜂蜜和花粉量降低。

與多只雄蜂交配的蜂王所在蜂群包含多個(gè)亞家系的工蜂，具有遺傳多樣性的蜂群對(duì)采集蜂的召集信號(hào)增加，不過家系差異對(duì)被征集進(jìn)行采集的蜜蜂的影響還不確定。為確定多家系蜂群中采集蜂的舞蹈是否吸引更多追隨蜂，訓(xùn)練多家系和單家系蜂群中的工蜂在大棚中進(jìn)行采集，并監(jiān)測(cè)舞蹈的追隨行為。與單家系蜂群相比，多家系蜂群中舞蹈的追隨蜂數(shù)量平均增加33%，并且，舞蹈追隨蜂出巢的可能性更大。多家系蜂群不僅受益于召集信號(hào)的增加，還得益于更加關(guān)注信號(hào)的追隨蜂。

把包含兩個(gè)亞群的4群蜜蜂放置于篩網(wǎng)籠中，發(fā)現(xiàn)每個(gè)亞群的蜜蜂在花粉飼喂器、糖飼喂器和籠子頂部的頻率不同，顯示出遺傳差異對(duì)采集偏好的影響。然后把蜂群放在觀察箱中，觀測(cè)到了交流性舞蹈。記錄不同類型（有花粉或無花粉）和亞家庭的舞蹈蜂及追隨蜂，觀察到不同亞家系對(duì)花蜜或花粉的偏好以及舞蹈傾向存在差異。追隨蜂強(qiáng)烈傾向于跟隨來自相同家系的舞蹈蜂。