不同水位條件下5種濕地木本植物幼苗的形態(tài)特征研究

謝 茜 ，汪正祥，雷 耘＊

（1.華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，武漢 430079；2.湖北大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，武漢 430062）

水位（或地下水位）的變動是絕大多數(shù)濕地條件變化的主要特征之一，直接影響植物的生長發(fā)育，使其在不同的水位下表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征［1－2］.目前對濕地植物形態(tài)特征的研究主要以濕地草本植物為主［2－5］，對濕地木本植物的研究，主要集中在對成年樹木及一年生以上幼樹的研究，如池杉（Taxodiumascendens）在高水位下根的形態(tài)特征、美洲黑楊（Populusdeltoids）在不同水位條件下的胸徑［6－7］，赤楊（Alnusjaponica）、池杉、楓楊（Pterocaryastenoptera）、喜樹（Camptothecaacuminate）等幼樹的在不同水位下的生物量、皮孔、不定根［8－11］等的研究.對濕地木本植物種子萌發(fā)后的幼苗在不同水位條件下形態(tài)特征的變化研究則相對較少，而幼苗是植物種子萌發(fā)為實生苗過渡到幼樹的關(guān)鍵階段，其對水位的變化更為敏感，不同的水位條件影響著幼苗的生長發(fā)育［12］，對幼苗定植和隨后的生長起著關(guān)鍵作用［13］.

本實驗選取了水杉（Metasequoiaglyptostroboides）、池杉、楓楊（Pterocaryastenoptera）、江南榿木（Alnustrabeculosa）和紫穗槐（Amorpha fruticosa）5種濕地木本植物種子萌發(fā)60d的實生苗，研究了它們在7種水位條件下和在植株完全被水淹沒條件下生存狀況，以期為濕地植被自然恢復(fù)提供實驗數(shù)據(jù)及科學(xué)指導(dǎo).其中水杉、楓楊、江南榿木均為濕地速生鄉(xiāng)土喬木樹種，是濕地植被恢復(fù)的先鋒植物.池杉雖為引進喬木，但已經(jīng)在我國濕地地區(qū)廣泛種植，它和水杉、落羽杉常用于濕地的大面積造林［14］.紫穗槐為引進的灌木，生長迅速，抗逆性強，常作為護堤樹種［15］.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

（1）5種植物的種子于2010年12月購于湖北省林木種子公司.

（2）實驗所用的土壤在105℃條件下烘干48h備用.

（3）實驗器皿為12×14cm 型號的花盆，小水槽即50×40×18cm 頂部無覆蓋的塑料長方盒，大水槽即120×80×30cm 頂部無覆蓋的塑料長方盒.

（4）實驗場地為四周通風(fēng)的玻璃房.

1.2 實驗方法

1.2.1 種子的萌發(fā)及幼苗的培育 在萌發(fā)前，楓楊種子用濕沙低溫沉積2個月，打破休眠；池杉和紫穗槐種子，分別用60℃溫水浸泡10d和1d，軟化堅硬的外殼；水杉和江南榿木種子不作處理.為保證萌發(fā)時間大致相同，根據(jù)試萌發(fā)結(jié)果，先后播種5種植物的種子，使其萌發(fā)的時間為2011年3月20日～3月22日.在每個花盆中裝入10cm 高的土壤，播20粒種子于土壤表面.播種后，每天澆水保持土壤濕潤.種子萌發(fā)后，每隔10d澆1次植物全素營養(yǎng)液.種子萌發(fā)60d后，每個花盆保留4株長勢一致的幼苗.

1.2.2 水位梯度設(shè)置 將種有5種植物的花盆放入同一個小水槽中，以小水槽水面與花盆土表等高設(shè)為0cm 水位線，水槽中水位低于花盆土表面則水位為負值，高于則為正值.將不同小水槽中的水位分別設(shè)置為－9cm、－6cm、－3cm、0cm、2cm、4cm、6cm 等7種水位，每個水位下的小水槽同時放入5種植株的花盆，每種水位均有4組重復(fù)，每天觀察并維持水位，每周隨機調(diào)換塑料長方盒和花盆的位置；全部淹沒處理時，將不同植物的幼苗放入不同的大水槽中，使水位剛好沒過每種幼苗的頂部.水位梯度實驗的時間為60d，實驗結(jié)束后，測量在不同水位梯度下所有幼苗的株高、烘干測生物量、計算根冠比；對淹水處理的植株則每天記錄幼苗的形態(tài)變化.

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2003及SPSS17.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計及方差分析，最小顯著差異（LSD）在0.05概率水平.

2 實驗結(jié)果

2.1 不同水位對幼苗株高的影響

由圖1可見，水杉株高在各種水位下相差較小，僅最高水位比最低水位株高稍高，有顯著差異（P＜0.05），其余水位下則無顯著差異；楓揚、江南榿木和紫穗槐則是在低水位比高水位的株高稍高，隨著水位升高株高下降，但楓揚和江南榿木在0～6cm 間無差異，而紫穗槐在6cm 處株高上升，與最低水位下無顯著差異；池杉在中間水位株高最高，往兩側(cè)則株高呈降低趨勢，6cm 處株高最小.

2.2 不同水位對幼苗生物量的影響

由圖2可見，水杉、池杉和江南榿木幼苗的生物量在中間偏低水位下（－3cm）為最高，往兩側(cè)雖然分別呈下降趨勢，但僅與高水位4cm、6cm（池杉為6cm）處有顯著性差異（p＜0.05）.楓揚和紫穗槐則在低水位下生物量最高，隨著水位升高生物量呈降低趨勢，楓揚下降更明顯，在最高水位的生物量僅約為最底水位處的1／3.

圖1 5種植物幼苗在7種水位梯度下的株高（同一組中相同字母表示差異不顯著）Fig.1 The height of 5species seedlings in the 7water level gradient

圖2 5種幼苗在7種水位梯度下的生物量Fig.2 The biomass of 5species seedlings in the 7water level gradient

圖3 5種幼苗在7種水位梯度下的根冠比Fig.3 The root－shoot ratio of 5species seedlings in the 7water level gradient

2.3 水位對幼苗的根冠比的影響

由圖3可見，5種幼苗的根冠比均呈現(xiàn)出中間高兩側(cè)低的趨勢.江南榿木和紫穗槐在－6～3cm處的根冠比最大，與4cm 和6cm 處的根冠比有顯著差異；水杉和池杉中間水位的根冠比與最高和最低水位處的均有顯著差異；楓揚在－6cm處根冠比最高，與－9cm 處無顯著差異，但隨著水位升高根冠比下降明顯，6cm 處的根冠比僅為－6cm處的約1／3.

2.4 全部淹水處理下幼苗的特征

由圖4可見，5 種幼苗在全部淹水條件下，開始出現(xiàn)受害癥狀的時間、全部死亡時間（本實驗以1株幼苗的葉片開始發(fā)黑、脫落作為此花盆幼苗開始受害的標準，以最后1株幼苗的葉片全部脫落作為此花盆幼苗死亡的標準）都有顯著性差異（p＜0.05）.紫穗槐最早出現(xiàn)受害癥狀，第8±1天時葉片就已失綠并脫落，第24±1天全部死亡；江南榿木和水杉分別在第12天左右出現(xiàn)受害癥狀，5 種幼苗中江南榿木死亡速度最快，第18±1天全部死亡，水杉則在第27±2天全部死亡；楓楊和池杉存活的時間較長，楓楊在第42±1天出現(xiàn)受害癥狀，51±2天死亡，池杉則在第54±2天開始出現(xiàn)受害癥狀，在第62±3天全部死亡.

圖4 全部淹水的幼苗的存活時間（同一系列中相同字母表示差異不顯著）Fig.4 The survival days of seedlings in waterlogged conditions

3 討論

3.1 不同水位對幼苗的株高、生物量、根冠比的影響

5種植物幼苗的株高、生物量、根冠比均隨著實驗所設(shè)置的－9cm 至6cm 水位的改變而發(fā)生變化，但是變化的趨勢及程度不一致.

以生物量、株高、根冠比作為綜合指標，可見水杉幼苗在從－9至6cm 的各種水位條件下株高和生物量有顯著差異的相對較少，說明水杉在實驗水位范圍內(nèi)有較強的適應(yīng)能力，特別是能耐受較高的水淹且能保持生長良好；江南榿木幼苗在中間水位和低水位生長較好，高水位處生長受到了抑制，但是高水位處并未表現(xiàn)出葉片、根系發(fā)黑腐爛的癥狀；紫穗槐在低水位生長最好，高水位時紫穗槐株高雖然較高，但是莖桿變細，葉片變少，加之生物量最低，表現(xiàn)出它對高水位脅迫的形態(tài)適應(yīng)特征，這與Edwards 等研荸薺屬的Eleochariscellulosa Torr.的結(jié)果相似［16］.實驗中觀察到水杉幼苗在高水位下產(chǎn)生了不定根，江南榿木和紫穗槐在高水位下產(chǎn)生了不定根和皮孔，皮孔和不定根可以使植物從環(huán)境中獲取氧氣來維持正常的新陳代謝活動，從而適應(yīng)淹水環(huán)境［17－19］.池杉幼苗的株高和生物量在中間水位－3cm 處最高，其余不同水位梯度下有顯著性差異的很少，株高和根冠比在中間水位和較高水位下最大.整個淹水的過程中，雖未觀察到池杉幼苗產(chǎn)生不定根和皮孔，但是在萌發(fā)60d的5種幼苗中，池杉幼苗的株高與生物量均最大，這可能使它對實驗所設(shè)置的水位有更好的適應(yīng)，能在各水位梯度下都能較好的生長.這與李昌曉及衣英華等研究顯示一年生及兩年生池杉植株具有較強耐水濕的特點相似［10，20］；楓楊幼苗在低水位下生長最好，隨著水位的上升生長受到顯著抑制，楓楊均表現(xiàn)出根系發(fā)黑并死亡，莖基部發(fā)黑并開裂，葉片發(fā)黑甚至脫落等受害癥狀，實驗過程中未觀察到楓楊幼苗產(chǎn)生不定根和皮孔.說明60d的楓揚幼苗期不能耐受長時間的水淹.

本實驗中，當水位高于0cm 時，5種幼苗的根冠比隨著水位上升而降低，這表明在水位較高時，幼苗把更多的生物量分配給地上部分，與一般情況下根冠比隨著水位上升而變小的結(jié)論［2，21］相符；但是當水位低于0cm 時，根冠比除了楓揚是隨著水位下降根冠比增加外，其余4種在最低水位根冠比并非最大.究其原因，可能是4種植物的植株均高于楓揚，而實驗所用的花盆較小，覆土不夠深，導(dǎo)致水位最低時，4種植物的根系更易接觸到花盆的底部使根系的生長受到抑制而至.這與Fraser等研究顯示14種草本植物的根冠比在不同水位間都未表現(xiàn)出顯著性差異的結(jié)果相似［4］.

3.2 全部淹水條件下5種植物幼苗的特征

在全部淹水的條件下，5種植物的幼苗首先表現(xiàn)出葉片逐漸失綠脫落的特征，莖桿和根系也隨之發(fā)黑，最終先后死亡.紫穗槐、江南榿木、水杉的幼苗在30d內(nèi)全部死亡；池杉和楓楊的幼苗生存時間相對較長，65d內(nèi)全部死亡.存活時間由長到短依次為：池杉＞楓楊＞水杉＞江南榿木＞紫穗槐，這與Fraser等研究顯示14 種濕地草本植物在全部淹水的情況在30d內(nèi)全部死亡的結(jié)果相似［4］，但也說明池杉和楓楊在同齡幼苗中抗淹水的能力較強.全部淹水會對植株造成傷害，這些傷害可以通過植物的形態(tài)特征表現(xiàn)出來，所以如果幼苗在全部淹水的情況下出現(xiàn)受害癥狀，則需要立即降低水位.

綜上所述，水杉、池杉、江南榿木和紫穗槐的60d實生苗在地下水位－9cm 至淹水6cm 時雖然形態(tài)上會出現(xiàn)一些變化，但均能健康生長.而楓揚的60d實生苗可能是由于個體最小的原因，則在淹水6cm 以下出現(xiàn)了一定的形態(tài)受害狀態(tài).

［1］Stanturf J A，Conner W H，Gardiner E S，et al.Recognizing and overcoming difficult site conditions for afforestation of bottomland hardwoods［J］.Ecological Restoration，2004，33（3）：183－194.

［2］Coops H，van der Brink F W B，van der Velde F.Growth and morphological responses of four helophyte species in an experimental water－depth gradient［J］.Aquatic Botany.1996，54（1）：11－24.

［3］Deegan B M，White S D.The influence of water level fluctuations on the growth of four emergent macrophyte species.Aquatic Botany［J］.2007，86：309－315.

［4］Fraser L H，Karnezis J P.A comparative comparative assessment of seedling survival and biomass accumulation for fourteen wetland plant species grown under minor waterdepth differences［J］.Wetlands，2005，25（3）：520－530.

［5］Louisa S A G.，van der Valk.Water－depth tolerances of the dominant emergent macrophytes of the Delta Marsh，Manitoba.Canadian Journal of Botany［J］.1992，70（9）：1860－1867.

［6］唐羅忠，黃寶龍，生原喜久雄，等.高水位條件下池杉根系的生態(tài)適應(yīng)機制和膝根的呼吸特性［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2008，32（6）：1258－1267.

［7］吳澤民，孫啟祥，段文秀.安徽長江灘地楊樹人工林個體生長與淹水狀況的關(guān)系［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2000，11（1）：25－29.

［8］Iwanaga F，Yamamoto F .Effects of flooding depth on growth，morphology and photosynthesis in Alnus japonica species［J］.New Forests，2008，35：1－14

［9］衣英華，樊大勇，謝宗強，等.模擬淹水對池杉和栓皮櫟光合生理生態(tài)過程的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2008，28（12）：6026－6033

［10］衣英華，樊大勇，謝宗強，等.模擬淹水對楓楊和栓皮櫟氣體交換、葉綠素熒光和水勢的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2006，30（6）：960－968.

［11］汪貴斌，蔡金峰，何肖華.澇漬脅迫對喜樹幼苗形態(tài)和生理的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2009，33（1）：134－140.

［12］Weiher E.Keddy P A.The assembly of experimental wetland plant－communities［J］.Oikos，1995，73：323－335.

［13］Grubb P J.The maintenance of species richness in plant communities：the importance of the regeneration niche［J］.Biological Reviews，1977，52：107－145.

［14］殷云龍，陳永輝.中山杉與池杉、落羽杉和水杉對比造林的調(diào)查和評價［J］.植物資源與環(huán)境，1997，6（3）：23－28.

［15］《中國植物志》編輯委員會.中國植物志［M］.北京：科學(xué)出版社，1979.

［16］Edwards A L，Lee D W，Richards J H.Responses to a fluctuating environment：effects of water depth on growth and biomass allocation in Eleocharis cellulosa Torr.（Cyperaceae）［J］.Canadian Journal of Botany，2003，81（9）：964－975.

［17］John P M L，F(xiàn)rank B J M，van der Putten W H，et al.Effects of sediment type and water level on biomass production of wetland plant species［J］.Aquatic Botany，1999，64（2）：151－165.

［18］Kozlowski T T.Responses of woody planats to flooding and salinity［J］.Tree Physiology Monograph，1997，1：l－29.

［19］陳芳清，李 永，郄光武.水蓼對淹水脅迫的耐受能力和形態(tài)學(xué)響應(yīng)［J］.武漢植物學(xué)研究，2008，26（2）：142－146.

［20］李昌曉，鐘章成.模擬三峽庫區(qū)消落帶土壤水分變化條件下落羽杉與池杉幼苗的光合特性比較［J］.林業(yè)科學(xué)，2005，41（6）：28－34.

［21］王海洋，陳家寬，周 進.水位梯度對濕地植物生長、繁殖和生物量分配的影響［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1999，23（3）：269－274.