土壤結(jié)皮及研究進(jìn)展

王華磊，賈長虹，李潞濱

(1.河北聯(lián)合大學(xué)化學(xué)工程學(xué)院，河北唐山063009; 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100091)

生物土壤結(jié)皮(biological soil crusts，簡稱BSCs)是存在于干旱、半干旱地區(qū)，由不同種類的苔蘚、地衣、藻類、真菌以及細(xì)菌等生物組分與薄瘠的土壤共同形成的一種復(fù)合生物土壤層。在干旱和半干旱的荒漠地區(qū)，它具有改良土壤特性、防止土壤侵蝕、調(diào)節(jié)降水分配、改變荒漠生境中生物多樣性的生態(tài)作用［1］。它不僅分布在溫帶和熱帶荒漠，而且在潮濕地區(qū)甚至在極地地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)。隨著全球氣候變化和人口劇增，實(shí)現(xiàn)干旱半干旱地區(qū)農(nóng)牧業(yè)及生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展已成為當(dāng)務(wù)之急，因此生物土壤結(jié)皮這一特殊的景觀引起了人們的廣泛關(guān)注，主要集中在生物土壤結(jié)皮的種類組成、分布［2］、形成機(jī)理［3，4］、生態(tài)功能等方面［5］。

1 生物土壤結(jié)皮的概述

關(guān)于BSCs的描述，早先存在著很多的爭議。很多學(xué)者用形成結(jié)皮的主要生物類群來描述并區(qū)分生物結(jié)皮，如藻類結(jié)皮、地衣結(jié)皮等。20世紀(jì)90年代以前，Kleiner等提出的隱花植物結(jié)皮被研究者特別是土壤學(xué)家和地理學(xué)家廣泛用來表示生物結(jié)皮，以區(qū)別土表的物理結(jié)皮;一些生態(tài)學(xué)家則使用微生物結(jié)皮，還有少數(shù)學(xué)者傾向使用隱生物結(jié)皮，目前，越來越多的學(xué)者認(rèn)為用微小生物結(jié)皮來描述生物結(jié)皮最準(zhǔn)確，因?yàn)樗鼜?qiáng)調(diào)了結(jié)皮中所包括的生物比較微小這一特性。不管怎樣描述生物結(jié)皮，就其生物組成而言，學(xué)者們意見基本一致，即主要是由不同種類的苔蘚、地衣、藻類、真菌、藍(lán)藻以及細(xì)菌等富集形成［6］。

1.1 生物土壤結(jié)皮的演替

BSCs的形成過程通常被劃分成以下幾個(gè)階段:BSCs的早期階段(土壤酶和土壤微生物)、藻結(jié)皮階段、地衣結(jié)皮階段和苔蘚結(jié)皮階段。隨著土壤微生物在沙土表面的生長，出現(xiàn)了絲狀藍(lán)藻和荒漠藻類植物，形成以藻類植物為主體的荒漠藻結(jié)皮;當(dāng)土壤表面被一定程度固定后，開始出現(xiàn)地衣和苔蘚植物，形成以此兩類生物為優(yōu)勢的生物結(jié)皮。前一階段的完成為后一階段提供良好的環(huán)境條件。當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)，生物土壤結(jié)皮也可以不經(jīng)歷其中某個(gè)階段而直接發(fā)育到更高級的階段［7］。

1.2 生物土壤結(jié)皮的劃分

BSCs按形態(tài)特征可劃分為3種形式:地上微生物結(jié)皮、地面生物結(jié)皮和隱態(tài)結(jié)皮(地下生物結(jié)皮)。地上微生物結(jié)皮包括苔蘚和葉苔，大多發(fā)生在半干旱地區(qū)的微環(huán)境中，通常與藻類相關(guān)聯(lián)，這類結(jié)皮的重要作用是增強(qiáng)了土壤的抵抗風(fēng)蝕和水蝕的能力。地面結(jié)皮由緊貼地面的多葉地衣組成，是真菌和藻類或者藍(lán)綠藻聯(lián)結(jié)共生的。它們也能夠保護(hù)土表，減輕其被侵蝕程度。隱態(tài)結(jié)皮由微小的藍(lán)綠菌、微藻和絲狀真菌組成，常出現(xiàn)在受過干擾的樣地，主要集中在地下，具有增強(qiáng)土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)和改善養(yǎng)分狀況的功能。按照BSCs土壤pH值的不同，生物土壤結(jié)皮可劃分為藍(lán)藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、荒漠藻結(jié)皮和蘚類結(jié)皮等。按照BSCs對徑流、滲透和沉積形成的影響作用的差異，生物土壤結(jié)皮可劃分為光滑結(jié)皮、皺結(jié)皮、塔狀結(jié)皮和卷結(jié)皮［8］。

1.3 生物土壤結(jié)皮的分布

BSCs普遍存在于高光強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)中，可適應(yīng)多數(shù)的土壤類型，只要能夠接受陽光，幾乎所有的植物群落間都有BSCs。部分結(jié)皮生物還具有石生性特點(diǎn)，能夠棲息于裸露的巖石表面，促進(jìn)碳酸鹽巖的風(fēng)化成土。它們對溫、濕度要求很低，對極端溫度和光強(qiáng)具有極高的耐受力，這使其能夠在維管束植物限制生長的環(huán)境中生存［9］。BSCs占據(jù)世界陸地面積40%的低生產(chǎn)力地區(qū)(如極度干旱、干旱、半干旱、半濕潤、高山和極地地區(qū))，并出現(xiàn)在世界大多數(shù)干旱生態(tài)系統(tǒng)的瞬息演替序列中［8，10］。

2 生物土壤結(jié)皮中生物群落的簡介

微生物作為BSCs的重要組成部分，具有獨(dú)特的種類和分布［11］。研究者們針對BSCs中微生物數(shù)量、生理類群和生物量的變化進(jìn)行了大量研究，發(fā)現(xiàn)在生物結(jié)皮層中，細(xì)菌、放線菌和真菌的數(shù)量明顯高于流動(dòng)沙丘［12］，微生物數(shù)量和生物量隨沙丘固定程度、植被建立年限、生物結(jié)皮層厚度的增加而增加［13］。吳楠［14］等對沙漠地區(qū)流動(dòng)半流動(dòng)沙丘、固定半固定沙地、丘間鹽堿灘地和緩坡丘陵梁地4種不同生境土壤中0～5 cm和5～20 cm土層的細(xì)菌、真菌、放線菌三大菌類生理群的數(shù)量進(jìn)行了研究統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明細(xì)菌和放線菌為優(yōu)勢種，真菌較少。

苔蘚結(jié)皮是沙漠生物結(jié)皮的最高層次［15］。一些苔蘚在相對疏松的沙丘土上生長良好，主要由于它們能形成地下密集的網(wǎng)狀莖，這對土壤尤其是沙土的穩(wěn)定性具有重要意義。土壤因子，特別是pH值和粘粒的含量對苔蘚分布會產(chǎn)生影響［16］。隨著底土層中粘粒含量的增加，苔蘚的豐富度和種的多樣性也在增多。研究表明，在澳大利亞東部風(fēng)蝕半干旱地區(qū)，苔蘚在排水較好、pH值較低、穩(wěn)定性不高的沙丘上蓋度比較低。

地衣是通過藻類和菌類之間的共生關(guān)系形成的，每一形式的聯(lián)合都形成一種特殊的地衣。地衣的發(fā)育要比苔蘚更加緩慢，它喜歡干擾少，相對穩(wěn)定的土壤。土壤的性質(zhì)，比如鈣含量和pH值對一些地衣種的分布具有影響。此外，地衣的分布還受氣候特征的影響，特別是降水量與降水分配［17，18］。在一些夏季降水稀少的地區(qū)，比如澳大利亞東部，地衣僅分布在冬季降水集中的地區(qū)，夏季降水的增多會導(dǎo)致地衣蓋度的減少［19］。地衣的發(fā)育能夠反映出景觀的穩(wěn)定性，因此，它可作為生態(tài)環(huán)境變化的指示生物。

藻類是微生物結(jié)皮中易觀察到的最小成分，在半干旱草場結(jié)皮中它緊貼地衣和菌類，以共生的方式出現(xiàn)。藻類喜歡堿性土壤，對微環(huán)境的變化更具忍耐性［20］。通過對古爾班通古特沙漠南緣藻類的裸沙、藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮4種不同演替階段的生物結(jié)皮中藻類的種類、優(yōu)勢種和生物量進(jìn)行研究，結(jié)果表明: (1)在結(jié)皮的不同演替階段，藻類組成不同，常見物種有一定的差異，在不同發(fā)育階段亦存在一些特有種; (2)在裸沙發(fā)育到成熟生物結(jié)皮的過程中，藻類中的優(yōu)勢物種也在發(fā)生著相應(yīng)的變化;(3)藻類生物量在生物結(jié)皮的不同演替階段差異極顯著，在裸沙中藻類生物量最低，當(dāng)發(fā)育至苔蘚結(jié)皮時(shí)，藻類生物量有所下降［2 1］。

3 生物土壤結(jié)皮的生物學(xué)作用

BSCs的發(fā)育為微生物的生長和繁殖創(chuàng)造了良好條件，其中部分種類能通過光合作用制造糖類，還有一些種類能固定大氣中的氮素，增加土壤中的有機(jī)質(zhì)含量［22，23］。而土壤生態(tài)因子、理化性質(zhì)以及有機(jī)質(zhì)含量是導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量變化的重要因素［24-26］。另一方面，土壤微生物的分布和活躍程度對土壤結(jié)構(gòu)的形成、營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化都有密切關(guān)系，它們能礦化有機(jī)物，將植物不能直接吸收的難溶性無機(jī)物變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)，增加土壤肥力［27］;許多固氮微生物能夠改善土壤營養(yǎng)狀況［28］，在生長過程中向體外分泌代謝產(chǎn)物，促進(jìn)生物結(jié)皮更好地發(fā)育［1］。

3.1 生物土壤結(jié)皮在土壤水文過程的作用

BSCs可以從不同方面影響當(dāng)?shù)厮h(huán)，包括土壤孔隙度、吸收、粗糙度等。而人們對于微生物結(jié)皮的存在是否減少了降水的入滲，增加了徑流并導(dǎo)致侵蝕，一直有較大爭議，尤其是對降水的入滲作用。許多研究認(rèn)為有結(jié)皮區(qū)的水分入滲同無結(jié)皮區(qū)相比有明顯增加［29-33］;另外一些研究則證明微生物結(jié)皮使降水的入滲明顯減少［34-36］。爭論的原因首先是對微生物結(jié)皮影響入滲本身的解釋，反映在入滲上的差異很可能是由于不同的結(jié)皮成分和濕度狀況所造成的［37］。

在沙漠地區(qū)微生物結(jié)皮對有限降水入滲的影響十分明顯，這是因?yàn)榱鲃?dòng)沙丘對降水完全入滲，當(dāng)降水量達(dá)到10 mm以上時(shí)，含水量為3%的沙丘地區(qū)24 h后剖面無干沙層出現(xiàn)，而在表層形成微生物結(jié)皮的固定沙丘剖面則仍有干沙層［38］。由于微生物結(jié)皮與土壤物理結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，所以在降水過程中，微生物結(jié)皮減少水分滲透和限制水分是可能的;在土壤已經(jīng)退化的情況下，微生物結(jié)皮也可能增加了水分進(jìn)入土壤的有效性［39］。

在各種研究中，均認(rèn)為BSCs顯著地減少了沉積的形成［40］。而且不論結(jié)皮是否受到干擾，都能獲得較為一致的結(jié)果。同時(shí)，BSCs有效地提高了土壤水分含量［41］，使土壤保持更長時(shí)間的濕潤狀態(tài)，使深土層水勢在一周內(nèi)基本不變。有研究發(fā)現(xiàn)，微生物覆蓋的土樣持水性為6.8%～36%，而裸土僅保持在2.1%～3.8%［53］。

3.2 生物土壤結(jié)皮在水蝕和風(fēng)蝕過程中的作用

研究BSCs在風(fēng)蝕過程中的作用，都涉及到了它對水蝕的影響。大量文獻(xiàn)［42-46］報(bào)道了BSCs具有減輕土壤水蝕的作用。在澳大利亞半干旱林地，BSCs能有效減少土壤表層沉積物的損失:Kinnell等［45］指出BSCs能夠有效抵御雨后徑流的沖刷;El-dridge等人［42］證明了BSCs的覆蓋度與水蝕量有極強(qiáng)的關(guān)系。Alexander等［47］研究證明地衣覆蓋的樣地比裸露樣地被侵蝕的沉積物明顯減少。對美國半干旱草地的研究表明，當(dāng)未受干擾的BSCs存在時(shí)，風(fēng)蝕需要更高的初始摩擦速度［48］。風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)［49］證明，結(jié)皮成分中占大比例的有機(jī)物質(zhì)含量能有效地降低沙丘表面的風(fēng)蝕。結(jié)皮的存在增加了土表的粗糙度，從而降低了近地表的風(fēng)速而減少風(fēng)蝕。風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)還表明，一些很易破碎的結(jié)皮在風(fēng)速48 km·h－1的情況下仍能減輕風(fēng)蝕，未受干擾的結(jié)皮與無結(jié)皮的地表相比，其減少風(fēng)蝕總量是后者的5倍［1］。

3.3 生物土壤結(jié)皮在物質(zhì)循環(huán)上的作用

BSCs不僅促進(jìn)了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，還在改善土壤養(yǎng)分和促進(jìn)能量流動(dòng)方面發(fā)揮著重要作用。

結(jié)皮對物質(zhì)循環(huán)的推動(dòng)作用首先表現(xiàn)在氮循環(huán)上?；哪寥乐薪Y(jié)合氮較少，而結(jié)皮中的某些細(xì)菌、藍(lán)藻等皆具有固氮作用，可將大氣中的分子氮轉(zhuǎn)化為銨鹽，成為荒漠土壤氮元素的一個(gè)重要來源。不同地區(qū)結(jié)皮所吸收的氮量差別很大。環(huán)境因子不同，藍(lán)藻地衣釋放氮素的量也會變化［50］。與此同時(shí)，BSCS的微地形在土壤表面捕獲的大氣沉降中也含有豐富的氮。其次，BSCS對荒漠系統(tǒng)的碳循環(huán)也作出了相當(dāng)大的貢獻(xiàn)。藍(lán)藻、地衣、綠藻和蘚類等，通過光合作用固定空氣中的CO2、呼吸作用消耗土壤里的碳、還有生物體的分解礦化，影響著荒漠系統(tǒng)的碳循環(huán)，成為荒漠系統(tǒng)碳循環(huán)的主要貢獻(xiàn)者。結(jié)皮中被固定的N、C，一種途徑是作為結(jié)皮生物的次級代謝產(chǎn)物釋放到環(huán)境中，另一種途徑是通過藻體的死亡腐敗分解過程進(jìn)入土壤。這就為未來遷入的生物提供了必需的碳源和氮源，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)提供了保證。

結(jié)皮的發(fā)育使得土壤呈現(xiàn)較高的pH值，使胞外分泌的酸性蛋白、糖醛類物質(zhì)呈現(xiàn)電負(fù)性，這有利于促進(jìn)土壤中的正電離子，如Ca、Mn、Si、Cu等的結(jié)合作用，進(jìn)而促進(jìn)土壤礦物質(zhì)的分解［51］。研究表明，K、Ca、Mg、Mn和P在有結(jié)皮覆蓋的土壤中有較高的含量［52］。

3.4 生物土壤結(jié)皮在土壤生態(tài)過程中的作用

BSCs的生態(tài)功能包括對維管植物、水循環(huán)、養(yǎng)分、土壤穩(wěn)定性、土壤反射率、生長競爭關(guān)系以及大氣氮的固定等多方面的影響。目前，國內(nèi)對BSCs生態(tài)功能的研究還比較薄弱，大多數(shù)研究以BSCs對水分變化特征、土壤反射光譜特征以及對當(dāng)年生植物生長的影響為主。李新榮等［1］研究認(rèn)為，BSCs和亞表層土的發(fā)育影響了植物的生長和種子的分布，使植物種的多樣性逐漸趨于飽和，最終影響到植被的穩(wěn)定性。龍利群等［53］認(rèn)為，生物結(jié)皮層能夠提高1年生草本植物小畫眉草和霧冰藜幼苗存活率，促進(jìn)植株生長［54］。

4 干擾對生物土壤結(jié)皮的影響

盡管BSCS能夠很好地適應(yīng)嚴(yán)酷的生長環(huán)境，但隨著人類活動(dòng)的加劇，BSCS也受到不同類型和不同程度的干擾，主要包括放牧、火燒、車輛碾壓等，再加上一些自然的因素，都會對完整的結(jié)皮產(chǎn)生干擾，從而降低生物多樣性、土壤穩(wěn)定性以及土壤養(yǎng)分含量和有機(jī)物含量等［55］。

每種干擾對生物結(jié)皮的影響不同。放牧干擾分布均勻，其影響是一個(gè)漸進(jìn)的過程，干擾后恢復(fù)速度相對較快，對土壤理化性質(zhì)的影響有強(qiáng)度極限，超過極限有破壞性，低于極限則會有一定積極作用?；馃蓴_具有不確定性，分布隨機(jī)，對結(jié)皮的影響是一個(gè)很迅速的過程，破壞力較大，恢復(fù)相對困難。機(jī)械碾壓干擾呈連續(xù)帶狀隨機(jī)分布，干擾面積相對較小，但對結(jié)皮的破壞比較徹底，可以直接把干擾地帶變成流沙，對生態(tài)景觀具有切割性的破壞作用。

干擾往往是多個(gè)因素共同作用。如動(dòng)物的踐踏和風(fēng)蝕、日照結(jié)合起作用的，同樣的干擾還會因小環(huán)境不同而導(dǎo)致結(jié)果的不同。

干擾的形式多樣，有時(shí)也是不可避免的，它會對BSCs的結(jié)構(gòu)、組成及性質(zhì)產(chǎn)生明顯的影響，繼而發(fā)生的一些變化是生態(tài)系統(tǒng)的早期反映。長期過度干擾，將導(dǎo)致干旱地區(qū)水、氮和其它營養(yǎng)物質(zhì)在時(shí)空上的異質(zhì)性加強(qiáng)、土壤的理化性質(zhì)改變、加速沙漠化的發(fā)生［56］。因此，認(rèn)識干擾因素的復(fù)雜性對荒漠地區(qū)生態(tài)學(xué)的研究具有重要的意義。

5 總結(jié)

BSCs含有豐富的物種資源，具有很大的研究價(jià)值。BSCs由于它所處的地理環(huán)境特殊，成為了干旱半干旱地區(qū)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。同時(shí)，由于在干旱半干旱地區(qū)景觀過程、土壤水文過程、土壤物質(zhì)循環(huán)、生態(tài)過程的作用和地位，BSCs在我國，乃至世界都具有廣泛的應(yīng)用前景。研究者關(guān)注結(jié)皮對荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)所具有的巨大潛能，利用其對惡劣環(huán)境的適應(yīng)性和拓殖能力，探索人工結(jié)皮技術(shù)對貧瘠土壤的改良作用，BSCS成為預(yù)防和控制沙漠化蔓延的有效手段。

雖然在研究BSCs對生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)方面取得了很好的成果，但是結(jié)皮干擾后的修復(fù)卻成了尚待攻關(guān)的難題。

我國目前在BSCs的研究上還處于起步階段，對于我國自然條件惡劣和荒漠化嚴(yán)重的西北干旱半干旱地區(qū)，開展有關(guān)BSCs的生物多樣性和荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)作用等相關(guān)研究，具有重要的意義。

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