鹽脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

邵金彩，劉玉霞，楊佳鑫，徐興龍，張啟翔，李慶衛(wèi)

(北京林業(yè)大學(xué) 花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心，城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

鹽脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

邵金彩，劉玉霞，楊佳鑫，徐興龍，張啟翔，李慶衛(wèi)*

(北京林業(yè)大學(xué) 花卉種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國(guó)家花卉工程技術(shù)研究中心，城鄉(xiāng)生態(tài)環(huán)境北京實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

為研究鹽脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響，探索蠟梅種子的鹽脅迫響應(yīng)機(jī)制，采用不同濃度NaCl溶液處理蠟梅(Chimonanthuspraecox)種子，進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)，分析種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、成活率和幼苗根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、根冠比等指標(biāo)。結(jié)果表明：蠟梅種子具有耐低鹽脅迫(0.4% NaCl以下)的特性，隨著鹽溶液濃度的升高，各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均不同程度降低，當(dāng)NaCl濃度為1.2%時(shí)，脅迫強(qiáng)度超出了蠟梅種子萌發(fā)所能承受的極限；0.2% NaCl溶液對(duì)蠟梅幼苗的生長(zhǎng)沒(méi)有影響，但高鹽脅迫顯著抑制蠟梅幼苗的生長(zhǎng)，鹽濃度越高，蠟梅幼苗的生長(zhǎng)量越低，成活率也越低。

鹽脅迫；蠟梅；種子萌發(fā)；耐鹽機(jī)制

鹽漬土是目前土地的重要問(wèn)題之一，廣泛分布在世界上100多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，面積接近10億hm2。我國(guó)的鹽漬土總面積達(dá)到3 630萬(wàn)hm2，接近我國(guó)可利用土地面積的4.88%，在這些鹽漬土中，目前僅有576.6萬(wàn)hm2已被開(kāi)墾，作為重要的后備土地資源，還有大面積的鹽漬土亟待開(kāi)發(fā)利用[1]。鹽脅迫是影響植物種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)的主要逆境因素之一，因此，研究植物的耐鹽性及其機(jī)理具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

蠟梅(Chimonanthuspraecox)，又稱臘梅、黃梅等，屬蠟梅科(Calycanthaceae)蠟梅屬落葉灌木，是第三紀(jì)孑遺植物，也是我國(guó)重要的傳統(tǒng)名花，栽培歷史悠久，被廣泛應(yīng)用于園林綠化、盆景、鮮切花、蠟梅香精等方面[2-3]。蠟梅的主要繁殖方式是種子繁殖[4]。目前，已有學(xué)者研究了蠟梅種子休眠的原因[4]，溫度對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響[5]，60Coγ射線輻射對(duì)蠟梅種子發(fā)芽的影響[6]，但尚未見(jiàn)鹽脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響研究。

本研究以蠟梅種子為試材，分析了不同濃度鹽溶液對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響，旨在為鹽堿地區(qū)蠟梅的繁殖生產(chǎn)、引種馴化、園林應(yīng)用、耐鹽育種以及蠟梅植物資源的保護(hù)和開(kāi)發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蠟梅種子于2016年6月25日蠟梅果實(shí)果皮開(kāi)始變黃時(shí)，采自北京香山公園蠟梅谷，均為小磬口蠟梅(ChimonanthuspraecoxXiaoqingkou)，屬素心蠟梅品種群(concolor group)。采回后即剝出種子，篩選色澤光亮、籽粒飽滿、大小均勻的種子作為研究對(duì)象。種子的正面觀形狀為長(zhǎng)橢圓形，顏色為黃褐色或棕褐色。測(cè)得蠟梅種子長(zhǎng)軸長(zhǎng)為(17.93±0.59)mm，短軸長(zhǎng)為(7.33±0.59)mm，厚度為(5.87±0.34) mm，千粒重為(377.87±7.66)g。

1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

萌發(fā)試驗(yàn)前，對(duì)篩選的蠟梅種子用多菌靈800倍液進(jìn)行浸種殺菌3 h，取出后立即用蒸餾水沖洗干凈。

鹽脅迫處理試驗(yàn)：分別配制6個(gè)不同濃度梯度(0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%)的NaCl溶液，并以無(wú)菌水為對(duì)照(CK)。將種子置于鋪有細(xì)沙(已消毒)的培養(yǎng)皿(Φ=15 cm)中，每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)均勻放置30粒種子，每個(gè)處理重復(fù)5組，并在種子上面覆一層10 mm的薄沙。每個(gè)培養(yǎng)皿分別噴以35 mL的相應(yīng)NaCl溶液，置于電子天平上稱量并記錄原始質(zhì)量，以后每天采用稱量法補(bǔ)充水分，確保培養(yǎng)皿中處理液的濃度基本不變。

將培養(yǎng)皿放在溫度25±1 ℃，相對(duì)濕度75%的智能人工氣候箱中。以胚根突出種皮的長(zhǎng)度達(dá)種子長(zhǎng)度的一半為發(fā)芽的種子，每24 h觀察記錄1次。試驗(yàn)第7天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第15天測(cè)量根長(zhǎng)與苗長(zhǎng)并結(jié)束試驗(yàn)，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)，各指標(biāo)計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率(Germination rate，Gr)=n/N×100%；

發(fā)芽勢(shì)(Germination potential，Gp)=m/N×100%；

發(fā)芽指數(shù)(Germination index，Gi)=∑(Gt/Dt)；

活力指數(shù)(Vigor index，Vi)=Gi×S。

式中：n為發(fā)芽數(shù)，N為種子總數(shù)，m為7 d內(nèi)發(fā)芽數(shù)，Gt為第t天時(shí)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的天數(shù)；S=試驗(yàn)時(shí)間內(nèi)供試種子平均根長(zhǎng)+平均苗長(zhǎng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)均采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，用Sigmaplot 12.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響

隨著鹽脅迫處理濃度的升高，蠟梅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)(表1)。對(duì)照組和0.2% NaCl溶液處理的試驗(yàn)組，蠟梅種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)差異不顯著。在6個(gè)不同濃度NaCl溶液脅迫處理結(jié)果中，0.4% NaCl脅迫處理下，蠟梅的發(fā)芽率為56.00%，比對(duì)照組下降了41.67%；但其發(fā)芽勢(shì)僅為19.33%，發(fā)芽指數(shù)為2.02，活力指數(shù)為15.72，與對(duì)照組相比，這3項(xiàng)指標(biāo)分別下降了77.17%、61.96%、81.57%。因此，NaCl濃度在0.4%以上時(shí)，蠟梅種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均極顯著降低(P<0.01)，嚴(yán)重抑制了蠟梅種子的萌發(fā)，影響蠟梅的規(guī)?；a(chǎn)。

表1 鹽脅迫處理對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響

Table 1 Effect of salt stress on the germination ofChimonanthuspraecox

NaCl濃度NaClconcentration/%發(fā)芽率Germinationrate/%發(fā)芽勢(shì)Germinationpotential/%發(fā)芽指數(shù)Germinationindex活力指數(shù)VigorindexCK9600±067A8467±082A531±008A8530±132A029333±149A8067±067A512±005A8203±072A045600±163B1933±267B202±008B1572±063B063200±170C1133±082C119±006C673±034C082400±163D267±125D076±004D305±019D10667±000E0±0D027±004E026±0E12000±000F0±0D0±0F0±005E

CK為蒸餾水浸種且無(wú)鹽脅迫；表中各數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后無(wú)相同大寫(xiě)字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)。下同。

在0.4% NaCl濃度下，蠟梅的活力指數(shù)低至15.72，說(shuō)明在此濃度下蠟梅種子雖然具有半數(shù)以上的發(fā)芽率，但鹽脅迫已經(jīng)大大降低了種子的發(fā)芽質(zhì)量。當(dāng)NaCl濃度提高到1.0%時(shí)，即使有個(gè)別種子胚芽突破種皮，但幼苗極其脆弱，逐漸死亡。當(dāng)NaCl濃度提高到1.2%時(shí)，種子不萌發(fā)。

2.2 NaCl脅迫對(duì)蠟梅種子發(fā)芽進(jìn)程的影響

NaCl脅迫不僅降低了蠟梅種子的發(fā)芽率，而且還影響種子的發(fā)芽進(jìn)程(圖1)。在種子萌發(fā)的15 d觀察統(tǒng)計(jì)期內(nèi)，在無(wú)菌水處理?xiàng)l件下，種子始芽時(shí)間為3 d，萌發(fā)高峰期為第5天，發(fā)芽持續(xù)時(shí)間9 d。0.2% NaCl處理組，種子的始芽時(shí)間也是從第3天開(kāi)始，萌發(fā)高峰也在第5天。在0.4%、0.6% NaCl處理組，蠟梅種子從第5天開(kāi)始萌發(fā)。0.8%和1.0%的NaCl處理組內(nèi)，種子始芽時(shí)間分別是第7、10天，且不存在明顯的萌發(fā)高峰日。而1.2% NaCl在觀察期內(nèi)沒(méi)有萌發(fā)。因此，隨著NaCl脅迫的增加，種子萌發(fā)受到的抑制作用增強(qiáng)，種子始芽時(shí)間也逐漸推遲。

圖1 NaCl脅迫對(duì)蠟梅種子15 d累計(jì)發(fā)芽率的影響Fig.1 Effect of NaCl stress on germination rate of Chimonanthus praecox in 15 days

2.3 NaCl脅迫對(duì)蠟梅幼苗生長(zhǎng)的影響

2.3.1 NaCl脅迫對(duì)蠟梅幼苗根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)的影響

NaCl脅迫處理蠟梅種子后，萌發(fā)幼苗的根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)均表現(xiàn)為隨著鹽濃度的增加呈縮短的趨勢(shì)(表2)。其中，0.2% NaCl處理與對(duì)照組的根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)均相近，二者無(wú)顯著差異；NaCl濃度為0.4%時(shí)，根長(zhǎng)與苗長(zhǎng)均急劇下降，之后下降速率減??；尤其當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，根與苗的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制，根長(zhǎng)均小于2.5 cm，苗長(zhǎng)均小于4.0 cm。隨著鹽濃度的升高，根長(zhǎng)減小的速率高于苗長(zhǎng)減小的速率，說(shuō)明蠟梅根部對(duì)鹽濃度增加的敏感性高于苗。

此外，0.2%與0.4%的NaCl脅迫對(duì)蠟梅根冠比的影響不顯著(表2)，當(dāng)NaCl濃度為0.6%時(shí)，根冠比極顯著降低，為0.68。此后，根冠比與鹽濃度的升高呈負(fù)相關(guān)。當(dāng)NaCl濃度為1.0%時(shí)，蠟梅雖有胚根與胚芽，但并未長(zhǎng)出子葉，其胚根與胚芽極短且均發(fā)黑干癟，說(shuō)明高濃度的鹽脅迫阻止蠟梅成苗。

2.3.2 鹽脅迫對(duì)蠟梅幼苗成活率的影響

鹽脅迫對(duì)蠟梅幼苗的成活率有顯著影響(表2)。NaCl濃度為0.2%時(shí)，蠟梅的成活率為91.33%，與對(duì)照(94.00%)無(wú)顯著差異，且幼苗長(zhǎng)勢(shì)基本一致，生長(zhǎng)良好，說(shuō)明0.2%的鹽脅迫對(duì)蠟梅萌發(fā)苗的生長(zhǎng)不構(gòu)成威脅。當(dāng)NaCl濃度為0.4%時(shí)，成活率降低到51.33%，且幼苗長(zhǎng)勢(shì)較弱，基部個(gè)別葉片枯黃；NaCl濃度大于0.6%時(shí)，成活率不足20%，且多數(shù)長(zhǎng)出子葉后便停止生長(zhǎng)或死亡；NaCl濃度為1.0%時(shí)，雖起初有個(gè)別種子萌發(fā)，但全部死亡。因此，中高濃度鹽脅迫對(duì)蠟梅植株的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有顯著的抑制作用。

表2 鹽脅迫處理對(duì)蠟梅幼苗的影響

Table 2 Effect of NaCl stress on the seedings ofChimonanthuspraecox

NaCl濃度NaClconcentration/%苗長(zhǎng)Seedinglength/cm根長(zhǎng)Rootlength/cm根冠比Root?shootratio成活率Survivalrate/%CK836±017A770±005A093±002A9400±125A02834±019A767±005A092±002A9133±170A04425±028B355±006B086±005A5133±133B06336±011C228±005C068±002B1800±082C08259±005D148±004D057±002C1066±125D10099±010E049±004E050±002C0±0E120±0F0±0F0±0D0±0E

3 討論

成熟蠟梅種子種皮堅(jiān)硬，透水性差，嚴(yán)重影響種子萌發(fā)進(jìn)程，降低發(fā)芽率[4-5]。本研究在蠟梅果實(shí)呈黃色時(shí)采收，種皮較軟，吸水性良好，大大提高了蠟梅的發(fā)芽率，排除了種皮對(duì)發(fā)芽率的影響。

種子能否在鹽脅迫環(huán)境中萌發(fā)是保證植物在鹽堿地生存的基礎(chǔ)和關(guān)鍵[7]。種子萌發(fā)和幼苗早期是對(duì)鹽脅迫最敏感的植物生長(zhǎng)階段[8]。本研究結(jié)果表明，在鹽濃度較低(0.2%)時(shí)，蠟梅的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo)均與對(duì)照組差異不顯著，說(shuō)明低濃度的鹽堿脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)的影響不大，蠟梅種子具有耐低鹽脅迫的特性。隨著NaCl溶液濃度的升高，各項(xiàng)指標(biāo)的差異越發(fā)顯著。當(dāng)鹽濃度為1.2%時(shí)，臘梅種子沒(méi)有萌發(fā)，可能是因?yàn)楦啕}度導(dǎo)致滲透脅迫，脅迫強(qiáng)度超出了蠟梅種子萌發(fā)所能承受的極限[12]，高滲透勢(shì)阻止了胚對(duì)水分的吸收，延緩并阻止了蠟梅種子的萌發(fā)。這與陳培玉等[9]對(duì)紫穗槐的研究，曾廣娟等[7]對(duì)沙棗、紫穗槐、檉柳的研究，張雪[10]對(duì)白刺的研究以及童家赟等[11]對(duì)酸漿種子的研究結(jié)果一致。

土壤溶液中的鹽侵蝕導(dǎo)致植物葉片水分不足，抑制植物生長(zhǎng)和新陳代謝[12]。研究發(fā)現(xiàn)，0.2%的鹽處理對(duì)蠟梅幼苗的生長(zhǎng)沒(méi)有影響，但高鹽脅迫顯著抑制蠟梅幼苗生長(zhǎng)，幼苗根與地上部分的生長(zhǎng)速率均呈下降趨勢(shì)，幼苗的總生長(zhǎng)量較低，成活率降低。鹽脅迫通過(guò)高滲透勢(shì)與離子效應(yīng)2種途徑影響和抑制種子的萌發(fā)與幼苗的生長(zhǎng)[13]。高滲透勢(shì)抑制幼苗根系對(duì)水分的吸收；此外，在高鹽濃度下，Na+取代了細(xì)胞壁上Ca2+的結(jié)合位點(diǎn)，降低了Ca2+在胞質(zhì)外的活性，并且可能通過(guò)非選擇性陽(yáng)離子通道導(dǎo)致大量的Na+內(nèi)流，過(guò)量的Na+也可能限制胞質(zhì)中Ca2+的可利用性，由于胞質(zhì)Ca2+對(duì)激活Na+解毒是必需的，從而阻礙了植物自身的解毒能力[12]，增強(qiáng)了鹽離子的毒害作用，進(jìn)而影響種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，最終導(dǎo)致幼苗死亡，這與張雪[10]對(duì)檉柳與白刺的研究結(jié)果一致。

種子能夠在鹽脅迫條件下萌發(fā)并生長(zhǎng)，說(shuō)明種子具有潛在的耐鹽性。種子對(duì)鹽脅迫的耐受性對(duì)于植物存活及生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要[14]。本研究結(jié)果為蠟梅在鹽漬土壤上的種植和推廣提供了新的思路。在后續(xù)研究中，可進(jìn)一步探討蠟梅種子對(duì)鹽脅迫的緩解途徑，或培育耐鹽蠟梅品種，這對(duì)蠟梅在鹽漬土上的應(yīng)用推廣具有重要意義。

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(責(zé)任編輯 侯春曉)

Effects of salt stress on germination and seeding ofChimonanthuspraecoxseeds

SHAO Jincai， LIU Yuxia， YANG Jiaxin， XU Xinglong， ZHANG Qixiang， LI Qingwei*

(BeijingKeyLaboratoryofOrnamentalPlantsGermplasmInnovation&MolecularBreeding，BeijingForestryUniversity，NationalEngineeringResearchCenterforFloriculture，BeijingLaboratoryofUrbanandRuralEcologicalEnvironment，Beijing100083，China)

In order to study the effects of salt stress on seed germination ofChimonanthuspraecoxand reveal its resistant mechanism under salt stress， NaCl solutions at different concentrations were applied to the experiment of seed germination inCh.praecox. Seed germination rate， germination potential， germination index， vigor index， survival rate and seedling root length， seedling length， root-shoot ratio were analyzed. The results showed as follows:Ch.praecoxseeds had low salt stress tolerance (0.4% NaCl or less). The germination indexes were decreased with the increasing of NaCl concentration. When the concentration of NaCl was 1.2%， the intensity of stress was beyond the limit of seed germination forCh.praecox. 0.2% NaCl had no effect on the growth ofCh.praecoxseedlings， but high salt stress significantly inhibited the growth ofCh.praecoxseedlings， the higher salt stress， the lower growth ofCh.praecoxseedling and the lower survival rate.

salt stress;Chimonanthuspraecox; seed germination; salt-resistant mechanism

http://www.zjnyxb.cn邵金彩， 劉玉霞， 楊佳鑫， 等. 鹽脅迫對(duì)蠟梅種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 29(7): 1139-1143.

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.07.11

2016-11-22

北京市科學(xué)研究與研究生培養(yǎng)共建項(xiàng)科研項(xiàng)目——北京實(shí)驗(yàn)室(2016GJ-03)

邵金彩(1992—)，女，河北邢臺(tái)人，碩士研究生，從事園林植物與觀賞園藝研究。Email：1241114326@qq.com

*通信作者，李慶衛(wèi)，Email：lqw6809@bjfu.edu.cn

S685.99

A

1004-1524(2017)07-1139-05

浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(7): 1139-1143