旅游干擾對(duì)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的影響

范鵬來，向左甫

1. 西南林業(yè)大學(xué) 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；

2. 中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004

非人靈長(zhǎng)類觀賞旅游，不僅能夠提高公眾的自然保護(hù)意識(shí)(Newsome et al, 2005; Fennell, 2008)，獲得穩(wěn)定的資金以促進(jìn)保護(hù)區(qū)和國(guó)家公園的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)及物種保護(hù)，同時(shí)也可以提供給當(dāng)?shù)鼐用窀嗟木蜆I(yè)機(jī)會(huì)，最終促進(jìn)社區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展(Horwich,1990; Brandon, 1996; Horwich, 1998; Zinner et al,1998; Xiang et al, 2011)。然而，與游客的長(zhǎng)期接觸將不可避免地給動(dòng)物帶來一些負(fù)面影響。一般來說，對(duì)動(dòng)物行為格局(Zhao, 1991; Treves & Brandon,2005; Hsu et al, 2009; Maréchal et al, 2011)、生理狀態(tài)(Behie et al, 2010; Maréchal et al, 2011)以及人獸共患疾病傳播(Wallis & Lee 1999; Vié 1999; Lafferty et al, 2002)等方面的干擾將影響種群健康和繁殖以及種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量等(Jiang et al，1994; Takahata et al, 1998; Torre et al, 2000; Berman et al, 2007)。但是，在我國(guó)非人靈長(zhǎng)類觀賞旅游實(shí)踐中，很少有研究者去證實(shí)這種負(fù)面影響，更少有管理者試圖采取合理措施去避免或者減少這種影響。本文著重從以上幾個(gè)方面介紹旅游對(duì)非人靈長(zhǎng)類的負(fù)面影響，期望引起相關(guān)人員重視，并為實(shí)施非人靈長(zhǎng)類觀賞旅游提供參考。

1 旅游對(duì)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物行為模式的影響

一般來說，旅游干擾會(huì)增加非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的警戒時(shí)間、個(gè)體間爭(zhēng)斗頻率及移動(dòng)距離，甚至?xí)淖儌€(gè)體間等級(jí)關(guān)系等。因此，動(dòng)物的行為發(fā)生頻次經(jīng)常被用作旅游干擾監(jiān)測(cè)的指標(biāo)之一。獼猴屬動(dòng)物地理分布廣泛，種群數(shù)量大，被普遍用于旅游參觀。Maréchal et al (2011)發(fā)現(xiàn)雄性成年北非獼猴(Macaca sylvanus)個(gè)體的自我擦拭(self-scratching)行為與每天游客平均人數(shù)及游客與猴群之間的相互作用(如參觀、拍照、喂食、恐嚇和攻擊等)呈明顯正相關(guān)，而與游客最高人數(shù)、觀看時(shí)間百分比以及觀看距離無明顯相關(guān)性。游客的存在會(huì)增加藏獼猴(Macaca thibetana)個(gè)體間的攻擊行為，并顯著提高嬰猴死亡風(fēng)險(xiǎn)(Berman et al, 2007)。峨眉山藏獼猴甚至?xí)魹槠渫段故澄锏挠慰?Zhao, 1991)。而接受游客投食的臺(tái)灣獼猴(Macaca cyclopis)的攻擊行為是沒有投喂食物猴群的四倍以上(Hsu et al, 2009)。

非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物也會(huì)通過行為變化去應(yīng)對(duì)旅游干擾。例如，在高強(qiáng)度旅游干擾條件下，侏絨猴(Cebuella pygmaea)會(huì)減少鳴叫，呈現(xiàn)較少的社會(huì)玩耍行為和較低頻率的攻擊行為(Torre et al, 2000)；黑吼猴(Alouatta pigra)會(huì)向較高的樹冠移動(dòng)(Treves &Brandon, 2005)；紅吼猴(Alouatta seniculus)會(huì)減少其靜坐觀察的時(shí)間，并將更多的時(shí)間用于取食和移動(dòng)活動(dòng)的預(yù)算(Westin，2007)；而大猩猩則會(huì)減少取食時(shí)間并增加移動(dòng)時(shí)間和距離等(Muyambi, 2005)。

2 旅游對(duì)非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物生理狀態(tài)的影響

物種長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，其垂體-下丘腦-腎上腺(HPA)軸的反饋調(diào)節(jié)將促進(jìn)腎上腺代謝激素的分泌。作為物種壓力應(yīng)激反應(yīng)的響應(yīng)端，腎上腺代謝分泌的皮質(zhì)醇(cortisol)和皮質(zhì)酮(cortisone)可反映物種壓力水平。皮質(zhì)醇為糖皮質(zhì)激素，由腎上腺皮質(zhì)最中層束狀帶分泌，主要受HPA軸調(diào)節(jié)。非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物研究通常以皮質(zhì)醇為目標(biāo)激素(Francis et al, 1987; Sapolsky, 1993; Elder, 2001; Cross et al,2004; Maréchal et al, 2011)，其糞便皮質(zhì)醇濃度已被廣泛應(yīng)用于個(gè)體急、慢性壓力研究(Sapolsky, 1993;Crockett, 2000; Cross et al, 2004; Barbosa & Mota,2009; Maréchal et al, 2011)。

以非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物作為旅游觀賞動(dòng)物的現(xiàn)象在我國(guó)日益普遍，然而，目前國(guó)內(nèi)還沒有通過檢測(cè)內(nèi)分泌水平對(duì)旅游干擾作出科學(xué)評(píng)估的報(bào)道。由于檢測(cè)技術(shù)和取樣等多方面的原因，直到 21世紀(jì)對(duì)野生非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物內(nèi)分泌的研究才較多地開展起來。游客接觸下的黑吼猴皮質(zhì)醇含量高于對(duì)照種群 (Behie et al，2010)。北非獼猴糞便皮質(zhì)醇含量與最大及平均游客人數(shù)、觀看時(shí)間、以及觀看距離等因素明顯相關(guān)，在游客的恐嚇或攻擊下，個(gè)體皮質(zhì)醇水平顯著升高 (Maréchal et al，2011)。該現(xiàn)象說明游客的存在可能給北非獼猴帶來了焦慮，而個(gè)體只有當(dāng)游客表現(xiàn)明顯的攻擊行為時(shí)才會(huì)出現(xiàn)強(qiáng)烈的生理應(yīng)激反應(yīng)，這可能是個(gè)體對(duì)于長(zhǎng)期旅游干擾所呈現(xiàn)的生理適應(yīng)。婆羅洲猩猩 (Pongo pygmaeus morio)糞便的糖皮質(zhì)激素水平在游客參觀后顯著升高 (Muehlenbein et al, 2012)。然而，在同樣的環(huán)境下，習(xí)慣化的個(gè)體糖皮質(zhì)激素水平低于同年齡未習(xí)慣化的個(gè)體。因此，非人靈長(zhǎng)類旅游應(yīng)盡量選擇習(xí)慣化時(shí)間較長(zhǎng)的種群，并適當(dāng)限制觀察時(shí)間、距離及人數(shù)等。

3 旅游對(duì)非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物繁殖的影響

旅游干擾可能會(huì)影響非人靈長(zhǎng)類的營(yíng)養(yǎng)攝入及繁殖。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)關(guān)于這部分的研究主要集中在獼猴屬。在海南南灣保護(hù)區(qū)，以獼猴(Macaca mulatta)作為旅游資源開發(fā)后，1985—1989 年，游客數(shù)量年平均增長(zhǎng)率為 69.8%，獼猴的年平均繁殖率由77.8%下降至70.5%，而新生猴的周平均死亡率則由旅游開發(fā)前的零增加至2.4%，且在1987年間其周平均死亡率甚至高達(dá)12.5%。繁殖率降低的主要原因是由于旅游參觀人員擁擠逗弄，甚至追打獼猴個(gè)體, 造成其交配中斷, 影響交配成功率甚至導(dǎo)致孕猴流產(chǎn)死產(chǎn)(Jiang，1994)。旅游干擾對(duì)黃山藏獼猴 (Macaca thibetana)出生率沒有影響，但卻明顯增加?jì)牒锼劳鲲L(fēng)險(xiǎn) (Berman et al, 2007)。侏絨猴4月齡嬰猴存活率在低旅游壓力區(qū)域?yàn)?2%，而在高旅游壓力地區(qū)僅為60%(Torre et al, 2000)。然而，游客投食的日本獼猴(Macaca fuscuta)群母嬰出生率明顯高于野生群，嬰猴死亡率則低于野生群，而嬰猴性別比均接近1:1 (Takahata et al, 1998)。

4 旅游對(duì)于非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物健康的影響

疾病可能會(huì)在游客及野生動(dòng)物之間傳播。相似的進(jìn)化史使得病原體在人和非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物的接觸過程中更容易相互傳播(Wallis & Lee, 1999)。Muehlenbein et al (2010)的研究顯示，在接受調(diào)查的633名游客中，有15%的游客至少帶有以下一種癥狀：咳嗽、喉嚨痛、充血、發(fā)燒、腹瀉和嘔吐等。調(diào)查顯示近期與動(dòng)物有近距離接觸的參與者的呼吸系統(tǒng)病征明顯高于沒有與動(dòng)物接觸的對(duì)照人群。當(dāng)前，已經(jīng)在多種非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物中檢測(cè)到人畜共患的寄生蟲。Vié (1999)在紅吼猴中檢測(cè)到對(duì)人類具有較強(qiáng)致病性的錐蟲和絲蟲。Mbora & McPeek(2009)的研究表明紅疣猴 (Procolobus rufomitratus)和白眉猴 (Cercocebus galeritus galeritus)的寄生蟲感染與人類活動(dòng)相關(guān)。Teichroeb et al (2009)在黑白疣猴(Colobus polykomos)中檢測(cè)到鞭蟲和原蟲，并且與人接觸多的個(gè)體其糞便中的寄生蟲數(shù)量也相對(duì)較多。雖然一些重大疾病和動(dòng)物死亡可能并非由這些寄生蟲所直接導(dǎo)致，但寄生蟲可降低個(gè)體覓食效率并影響其懷孕能力，進(jìn)而影響種群數(shù)量 (Gunn& Irvine, 2003；Stokstad , 2004)。

總之，旅游干擾將直接影響非人靈長(zhǎng)類動(dòng)物在自然狀態(tài)下的某些特定生態(tài)或社會(huì)行為。例如，移動(dòng)距離增加會(huì)使得能量收支失去平衡，進(jìn)而導(dǎo)致體力消耗過度體質(zhì)變差；性行為改變會(huì)引起交配失敗并導(dǎo)致繁殖率下降；對(duì)后代照料行為的減少會(huì)影響后代成活率；長(zhǎng)期處于脅迫環(huán)境亦會(huì)致使繁殖力及免疫力下降，且人猴共患疾病高發(fā)及出生率降低等將最終影響種群健康及數(shù)量。因此，在開展“觀猴”生態(tài)旅游實(shí)踐中要注意采取措施來避免或者減弱這些不利影響，例如，建立專門的觀猴通道，禁止人猴間零距離接觸；對(duì)游客參觀猴群前進(jìn)行紫外線消毒；嚴(yán)禁患有呼吸道疾病的人員接近猴群；近距離接近猴群的游客需使用醫(yī)用口罩及防護(hù)性外套；嚴(yán)格管理游客遺留的垃圾；固定開放參觀時(shí)間，及時(shí)補(bǔ)充食物并要求管理人員采取嚴(yán)格措施預(yù)防傳染共患疾病傳播等。

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