蜜蜂為農(nóng)作物授粉的優(yōu)越性及經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)

■ 黃家興 吳杰* 高麗嬌

（作者黃家興、吳杰、高麗嬌單位為中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所、農(nóng)業(yè)部授粉昆蟲生物學(xué)重點(diǎn)實驗室）

近年數(shù)據(jù)顯示全球授粉昆蟲下降，特別是蜂群崩潰綜合癥（Colony Collapse Disorder，簡稱CCD），而農(nóng)作物對授粉昆蟲需求量增加，引發(fā)全球授粉昆蟲潛在不足的危機(jī)，世界各國授粉昆蟲的保護(hù)受到高度重視。世界上很大一部分農(nóng)作物屬于蟲媒植物，人類食物中有30%以上直接或間接來源于昆蟲授粉的作物，Klein等研究結(jié)果表明，107種主要農(nóng)作物中，有91種依賴于昆蟲授粉或者利用昆蟲授粉可以提高產(chǎn)量，改善果實和種子品質(zhì)，提高后代的生活力。人類獲取植物蛋白（大豆、棕櫚、豌豆油及油菜籽）、維生素A、C和膳食纖維等也依靠昆蟲授粉；另外，人類所食用的豬肉、奶、牛肉等來源的動物大部分也是依靠昆蟲授粉的植物作為食物，如大豆、苜蓿等。由此可見，昆蟲授粉對于緩解當(dāng)前經(jīng)濟(jì)危機(jī)、改善人民生活水平等具有很重要的作用。

植物具有形態(tài)學(xué)多樣性、不同程度的自交不親和性、花朵性別差異等進(jìn)化特征，這些特征表明植物需要高效多樣的授粉昆蟲媒介。當(dāng)植物開花時，花朵會吸引大量的訪花昆蟲為它們傳粉，通常包括蜜蜂、熊蜂、獨(dú)居蜂、蠅、甲蟲、蝴蝶或薊馬等傳粉昆蟲。而蜂類以種類豐富度高、采集花粉、花蜜的行為優(yōu)于其他昆蟲而成為重要的傳粉昆蟲。全世界約17000種蜂類的食物源是植物的花粉和花蜜。

目前，由于集約化農(nóng)業(yè)的發(fā)展、農(nóng)作物種植單一、殺蟲劑和除草劑大面積使用、病蟲害爆發(fā)及城市化等原因使野生授粉昆蟲銳減，昆蟲授粉逐漸呈現(xiàn)下降趨勢。因此，人工飼養(yǎng)的蜜蜂和熊蜂逐漸成為大部分農(nóng)作物的主要傳粉昆蟲。然而，Holden報道北美由于CCD造成的蜂群數(shù)量下降，美國加州地區(qū)開始從澳大利亞進(jìn)口蜂群為杏樹授粉，由CCD造成直接作物產(chǎn)量經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到150億美元，間接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到750億美元，這充分證明蜜蜂授粉對農(nóng)作物的重要性。

蜜蜂授粉在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要性

全球主要農(nóng)作物都不同程度依賴于昆蟲授粉，特別是蔬菜類、水果類、油料作物類和堅果類等，這幾類作物在全球分布非常廣泛，利用蜜蜂為這類農(nóng)作物授粉可以顯著提高產(chǎn)量和改善果實品質(zhì)，由此可見，蜜蜂授粉在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要地位。Klein等分析全球200個國家115種授粉作物昆蟲授粉的貢獻(xiàn)，其中87種依賴于昆蟲授粉的作物是水果、蔬菜和種籽，28種作物不依賴于昆蟲授粉。在所分析的115種作物中，13種作物完全依賴，30種作物高度依賴，27種作物中度依賴，21種作物輕度依賴，7種作物授粉依賴度不重要，9種作物對授粉者的依賴度未知，這些研究的作物通過授粉可以使它們的產(chǎn)量提高5～50%。Gallai等根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）對世界農(nóng)作物種植區(qū)系的劃分，分析了蜜蜂等昆蟲授粉在全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位。

結(jié)果表明，世界各地的農(nóng)作物生產(chǎn)都依賴于蜜蜂等昆蟲授粉，其中，中東亞地區(qū)農(nóng)作物依賴授粉的程度最高，蜜蜂等昆蟲授粉的貢獻(xiàn)占農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的15%；中亞地區(qū)次之，蜜蜂等昆蟲授粉的貢獻(xiàn)占農(nóng)產(chǎn)品總產(chǎn)值的14%；北非、西非、東亞、歐洲和北美等地區(qū)的蜜蜂授粉貢獻(xiàn)值占農(nóng)產(chǎn)品總產(chǎn)值的10～12%；中非、南非、大洋洲、南亞、東南亞、南美和中美等地區(qū)的蜜蜂授粉貢獻(xiàn)值占農(nóng)產(chǎn)品總產(chǎn)值的6～7%；東非地區(qū)農(nóng)作物依賴蜜蜂等昆蟲授粉的程度最低，蜜蜂等昆蟲授粉的貢獻(xiàn)僅占農(nóng)產(chǎn)品總產(chǎn)值的5%。

蜜蜂授粉對農(nóng)作物經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)的評估方法

蜜蜂授粉對農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)是指利用蜜蜂授粉所帶來的產(chǎn)量增加和品質(zhì)的改善，蜜蜂不是農(nóng)作物的唯一授粉者，因此，進(jìn)行經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)評估時，只采納蜜蜂貢獻(xiàn)的那一部分。蜜蜂授粉對農(nóng)作物經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)可以通過如下公式進(jìn)行計算：

蜜蜂授粉對農(nóng)業(yè)貢獻(xiàn)值=VxDxP

V為過去3年農(nóng)作物產(chǎn)值的平均值

D為農(nóng)作物對昆蟲授粉的依賴度

P為蜜蜂占授粉昆蟲比例

根據(jù)不同作物對昆蟲授粉的依賴度分成如下幾個層次：

95%通過授粉可以提高產(chǎn)量90～100%，稱為完全依賴；

65%通過授粉可以提高產(chǎn)量40～90%，稱為高度依賴；

25%通過授粉可以提高產(chǎn)量10～40%，稱為中度依賴；

5%通過授粉可以提高產(chǎn)量0～10%，稱為低度依賴。

當(dāng)缺乏授粉昆蟲時，作物營養(yǎng)成份受到影響，其計算公式如下：

ND=100*（∑Nit-Nit’）/Nit

Nit作物i營養(yǎng)含量乘以t年內(nèi)的總產(chǎn)量；

Nit’=Nit（1-di）其中di為作物對授粉昆蟲的依賴性系數(shù)，其值大小為0到1，當(dāng)數(shù)值為0時，表明該種作物不依賴?yán)ハx授粉，當(dāng)數(shù)值為1時，表明該種作物完全依賴?yán)ハx授粉。

從以上公式可以看出，當(dāng)種植面積增大，集約化程度提高，產(chǎn)值增加時，大部分農(nóng)場依賴獨(dú)居蜂、半社會性和細(xì)小筑巢的蜂類程度會變得越來越少。蜜蜂將會成為首選的授粉昆蟲，因為在整個作物的種植季節(jié)都可以利用蜜蜂授粉，而且蜜蜂又可以為大多數(shù)作物授粉；此外，人們可以在任何時候、任何地方集中大量授粉蜂群，滿足作物的授粉需求。

蜜蜂授粉對農(nóng)作物的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)

全球大約35%農(nóng)作物依靠昆蟲授粉，蜜蜂是主要授粉昆蟲，大約15%的農(nóng)作物依靠蜜蜂授粉。Gallai等對全球動物授粉的經(jīng)濟(jì)評估表明，野生和家養(yǎng)的動物授粉經(jīng)濟(jì)價值大約153億歐元，總動物授粉損失中的消費(fèi)者剩余損失估計在190～310億歐元。早在1989年，Borneck和Bricout就發(fā)表關(guān)于蜜蜂授粉對農(nóng)作物經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)的評估，他們計算每一種植物依賴?yán)ハx授粉的系數(shù)，然后，根據(jù)蜜蜂的比例計算出其經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)。近年來，Carreck和Williams研究了蜜蜂和熊蜂授粉對主要農(nóng)作物的貢獻(xiàn)，結(jié)果表明，蜜蜂和熊蜂授粉對大田作物的貢獻(xiàn)大約是17.2億英磅（作物：油菜、大豆、果樹）。其中，油菜所占的比例最大，蜜蜂為油菜授粉可以使年增產(chǎn)效益達(dá)4億英鎊，占全國農(nóng)作物蜜蜂授粉增產(chǎn)總值的40%，溫室作物的經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)大約是3億英磅（作物：西紅柿和甜椒）。Holland報道，英國蜜蜂授粉的年經(jīng)濟(jì)價值達(dá)10億英鎊，油菜、草莓、蘋果、山莓和梨是其主要授粉對象。

美國依賴蜜蜂授粉程度最強(qiáng)，蜜蜂授粉在其農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)十分重要的地位。在美國，直接依賴?yán)ハx授粉的作物（蘋果、杏仁、藍(lán)莓和葫蘆等）種植面積 （公頃）和作物產(chǎn)量（噸）從1992年開始持續(xù)增長，從1999年基本保持不變。直接依賴?yán)ハx授粉的作物產(chǎn)值從1996年142.9億美元開始下降，2001年是106.9億美元，隨后逐年增多，到2009年已經(jīng)達(dá)到151.2億美元。到2009年，蜜蜂授粉者和非蜜蜂授粉所獲得經(jīng)濟(jì)價值分別達(dá)到116.8億美元和34.4億美元。

從1992年到1999年，通過昆蟲授粉的農(nóng)作物（間接依賴授粉的作物：豆科干草、胡蘿卜和洋蔥等）的耕種面積基本保持穩(wěn)定。但此后由于耕地面積開始下降，間接依賴?yán)ハx授粉的作物經(jīng)濟(jì)價值從1996年的154.5億美元下降到2004年的120億美元，此后又呈上升趨勢。間接依賴蜜蜂授粉和非蜜蜂授粉的作物，產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價值從1996年開始下降，到2009年分別為53.9億美元和11.5億美元。

200 7 年，北卡羅來納州立大學(xué)昆蟲系分析了北卡羅來納州主要水果和蔬菜利用蜜蜂授粉的情況，結(jié)果表明，加利福尼亞州僅杏樹每年需要約150萬授粉蜂群，2000年至2006年連續(xù)7年，蜜蜂為這幾種主要水果和蔬菜授粉的價值均占總產(chǎn)值的60%以上。

2009 年，據(jù)Gordon和Davis的報道，蜜蜂為澳大利亞農(nóng)作物授粉的年增產(chǎn)效益達(dá)14億美元。澳大利亞現(xiàn)有蜂群46～50萬群，其中有30萬群用于出租授粉，蜜蜂授粉經(jīng)濟(jì)價值較高的農(nóng)作物主要有水果類、蔬菜類、堅果類、牧草類和向日葵等油料作物。

2008 年，Jung分析了韓國主要水果和蔬菜應(yīng)用蜜蜂授粉的經(jīng)濟(jì)價值，他的研究結(jié)果表明，韓國主要水果和蔬菜的年產(chǎn)值為120億美元，其中58億美元來源于蜜蜂授粉的貢獻(xiàn)。

蜜蜂授粉的優(yōu)越性

蜜蜂與植物長期的協(xié)同進(jìn)化，二者形成了一系列協(xié)同關(guān)系，如蜜蜂的食物是花粉和花蜜，其采集花粉和花蜜屬于主動過程，而授粉屬于被動過程；植物依靠蜜蜂的傳粉繁育后代，提高后代的生殖力。因此，利用蜜蜂為農(nóng)作物授粉具有明顯的優(yōu)越性：

1.具有特殊的形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)。蜜蜂的周身密生絨，呈分叉狀，易于粘附花粉粒；足具有花粉刷、花粉櫛、花粉耙和花粉筐等特殊花粉采集和攜帶結(jié)構(gòu)。

2.群居性。蜜蜂屬于高級社會性昆蟲，個體數(shù)量多，而且群體內(nèi)的合作與分工是其它昆蟲無法比擬的。

3.可運(yùn)營性。隨著人們對蜜蜂生物學(xué)的認(rèn)識，蜜蜂的轉(zhuǎn)運(yùn)是一件很容易的事情，只需傍晚蜜蜂歸巢后裝運(yùn)到需要授粉的場地即可。

4.可誘導(dǎo)性。利用蜜蜂的條件反射，可利用泡過某一種花香的糖漿飼喂蜜蜂，以引誘它們到需要授粉的這種農(nóng)作物上進(jìn)行授粉工作，從而達(dá)到訓(xùn)練蜜蜂為特殊作物授粉的目的。

5.授粉專一性。蜜蜂每次出巢，僅采集同一種植物的花粉及花蜜，這種特性對于同種植物的授粉很有利，因此，蜜蜂在采集專一性上比其它昆蟲更有優(yōu)勢。

6.易于人工快速繁育。人類飼養(yǎng)蜜蜂己有數(shù)千年的歷史，蜜蜂人工快速繁育技術(shù)已很成熟，有利于授粉蜂群的快速培育，滿足大量農(nóng)作物的授粉需求。由此可見，蜜蜂是自然界中最理想的授粉昆蟲。

蜜蜂授粉的效率評估

蜜蜂授粉效率評估通常涉及影響作物授粉的主要因素，因此，在對蜜蜂傳粉效率進(jìn)行評估時常監(jiān)測一些與作物授粉受精相關(guān)的指標(biāo)。如蜜蜂單花訪問時間、訪花頻率、花粉沉降數(shù)；植物柱頭上花粉萌發(fā)數(shù)量、果實正常發(fā)育所需花粉數(shù)、出籽率與訪花頻率和花粉負(fù)載數(shù)量相關(guān)性等。詳細(xì)分析授粉效率常把花粉負(fù)載量、花粉沉降數(shù)、花粉萌發(fā)率、授粉者身體大小和傳粉行為綜合在一起進(jìn)行評估授粉效率和有效性。作物授粉有時需要授粉者多次的訪問才能成功授粉，如果授粉不足，子房可能發(fā)育不良或者產(chǎn)生畸形果，因此，授粉成功也是蜜蜂授粉效率需要考慮的因素。

采集花朵的專一性是蜜蜂高效授粉的主要因素之一，蜜蜂授粉專一性是指其在采集過程中，即使旁邊有其它的花朵，它也只專注于采集同一類花朵，而且這種采集專一性會一直持續(xù)到該種蜜源結(jié)束。這種專一性可能與花朵的報酬相關(guān)，因為當(dāng)它們采集其它植物時，可能會采集不到足夠的花粉和花蜜。同時，這種采集專一性也對植物授粉有利，因為當(dāng)蜜蜂專注于采集一種花朵時，其就更有可能對同一種植物轉(zhuǎn)移合適的花粉進(jìn)行受精。

蜜蜂是一個高效授粉者，因為它們易于轉(zhuǎn)運(yùn)、數(shù)量大、專一性強(qiáng)和授粉及時，而且，蜜蜂種群引進(jìn)比其它授粉蜂種更加可靠，也易于更換蜂群，受到氣候條件和其它環(huán)境條件的影響小。

我國蜜蜂授粉概況

1.國家政策導(dǎo)向

為了落實習(xí)近平主席關(guān)于蜜蜂授粉“月下老人”的重要批示精神，2010年初農(nóng)業(yè)部在深入調(diào)研的基礎(chǔ)上，為充分發(fā)揮蜜蜂的授粉功能，積極引導(dǎo)蜜蜂為農(nóng)作物授粉，相繼制定并出臺了《農(nóng)業(yè)部關(guān)于加快蜜蜂授粉技術(shù)推廣促進(jìn)養(yǎng)蜂業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的意見》和《蜜蜂授粉技術(shù)規(guī)程（試行）》兩個重要文件，明確提出了“全面貫徹落實科學(xué)發(fā)展觀，堅持發(fā)展養(yǎng)蜂生產(chǎn)和推進(jìn)農(nóng)作物授粉并舉，加快推動蜜蜂授粉產(chǎn)業(yè)發(fā)展”等指導(dǎo)思想，為進(jìn)一步推廣和充分利用蜜蜂的授粉功能提供了指導(dǎo)性意見，同時，制定了《全國養(yǎng)蜂業(yè)“十二五” 發(fā)展規(guī)劃》，為下一步工作指明了方向。

2013年5月，農(nóng)業(yè)部部長韓長賦主持召開專題會議強(qiáng)調(diào)，養(yǎng)蜂業(yè)不僅是畜牧業(yè)的重要組成部分，而且對于提高農(nóng)作物產(chǎn)量、維護(hù)生態(tài)平衡具有重要意義。要充分發(fā)揮蜜蜂授粉釀蜜的“月下老人”和“健康益友”的作用，加強(qiáng)組織領(lǐng)導(dǎo)和科研攻關(guān)，建立蜜蜂授粉示范基地，大力推廣蜜蜂授粉增產(chǎn)技術(shù)，這充分說明蜜蜂授粉重要性已經(jīng)被我國政府管理部門所認(rèn)可，對于促進(jìn)我國蜜蜂授粉事業(yè)的發(fā)展將起到了至關(guān)重要的作用。

2.蜜蜂授粉對我國經(jīng)濟(jì)貢獻(xiàn)

我國是世界養(yǎng)蜂大國，蜂群數(shù)量和蜂產(chǎn)品產(chǎn)量多年來一直穩(wěn)居世界首位。養(yǎng)蜂業(yè)發(fā)展對于滿足蜂產(chǎn)品市場需求、促進(jìn)農(nóng)民增收、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和維護(hù)生態(tài)平衡做出了重要貢獻(xiàn)。利用蜜蜂授粉可使水稻增產(chǎn)5%，棉花增產(chǎn)12%，油菜增產(chǎn)18%，部分果蔬作物產(chǎn)量成倍增長，同時大幅減少化學(xué)坐果激素的使用，從而提高農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全。蜜蜂授粉是一項很好的農(nóng)業(yè)增產(chǎn)提質(zhì)措施，每年我國蜜蜂授粉促進(jìn)農(nóng)作物增產(chǎn)產(chǎn)值超過500億元。按蜜蜂為水果、設(shè)施蔬菜授粉率提高到30%測算，全國新增經(jīng)濟(jì)效益可達(dá)160多億元，蜜蜂為農(nóng)作物授粉增產(chǎn)的潛力很大，還有待繼續(xù)開發(fā)。

目前，中國大田作物租賃蜜蜂授粉的比例非常低，但大田作物蜜蜂授粉的經(jīng)濟(jì)價值依然存在，而且十分巨大。據(jù)農(nóng)業(yè)部估計，每年蜜蜂授粉促進(jìn)農(nóng)作物增產(chǎn)的產(chǎn)值超過660億元。近10年來，中國設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展迅猛，設(shè)施作物應(yīng)用蜜蜂授粉的重要性逐漸被人們所認(rèn)識，尤其是在溫室草莓、桃和杏等水果的生產(chǎn)過程中，租賃蜜蜂授粉比例已經(jīng)達(dá)到80%以上，其他瓜果蔬菜的應(yīng)用程度也在逐步提高。

蜜蜂授粉對中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有顯著的促進(jìn)作用，劉朋飛等采用蜜蜂依存度估價法，評估2006～2008年間中國36種主要授粉農(nóng)作物蜜蜂授粉的經(jīng)濟(jì)價值，并探討農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對蜜蜂授粉的需求。結(jié)果表明，2006～2008年間36種主要作物蜜蜂授粉的年均價值高達(dá)3042.20億元，是中國蜂業(yè)總產(chǎn)值的76倍，相當(dāng)于中國農(nóng)業(yè)總產(chǎn)值的12.30%。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對蜜蜂授粉的需求很大，2008年僅蔬菜、果樹、棉花等作物需要授粉蜂群的數(shù)量就達(dá)6000～8795萬群（15框蜂）。由此可見，蜜蜂授粉對我國農(nóng)作物增產(chǎn)做出重大貢獻(xiàn)。

展望

養(yǎng)蜂業(yè)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要組成部分，蜜蜂授粉具有極大的經(jīng)濟(jì)價值。我國蜜蜂授粉事業(yè)還處于起步階段，蜜蜂授粉的相關(guān)研究基礎(chǔ)還不夠充分，人們對蜜蜂授粉的認(rèn)知程度還有待進(jìn)一步提高，這很大程度上制約著我國蜜蜂授粉事業(yè)的發(fā)展。因此，我們應(yīng)該重視養(yǎng)蜂業(yè)，加強(qiáng)對養(yǎng)蜂業(yè)的組織領(lǐng)導(dǎo)，強(qiáng)化蜜蜂授粉的科學(xué)研究，加大蜜蜂授粉技術(shù)的宣傳，大力推廣普及蜜蜂授粉技術(shù)，為養(yǎng)蜂業(yè)創(chuàng)造良好的發(fā)展環(huán)境，因此，我們應(yīng)該努力做到如下幾方面的工作：

1.加強(qiáng)蜜蜂授粉相關(guān)的研究，確定不同農(nóng)作物和野生植物種類對蜜蜂授粉的依賴度；蜜蜂授粉的釋放密度，每個區(qū)域每種作物蜜蜂授粉的經(jīng)濟(jì)價值貢獻(xiàn)。

2.加大我國各地作物蜜蜂授粉蜂群需求量的研究。根據(jù)我國不同作物種植面積計算出授粉蜂群需求量，利用我國蜂群的流動性指導(dǎo)放蜂路線，確保不同區(qū)域的不同作物有足夠數(shù)量的授粉蜂群，促進(jìn)養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)和授粉服務(wù)蓬勃發(fā)展。

3.加快我國蜜蜂授粉增產(chǎn)技術(shù)體系建設(shè)，主要包括蜜蜂授粉示范基地、蜜蜂授粉技術(shù)研究與推廣體系建設(shè)。首先，在蜜蜂授粉示范基地方面，重點(diǎn)依托國家蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系綜合試驗站，在全國建立一批蜜蜂授粉示范基地，探索政府蜜蜂授粉補(bǔ)貼政策，加強(qiáng)宣傳與普及蜜蜂為農(nóng)作物授粉增產(chǎn)技術(shù)，帶動蜜蜂授粉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；其次，建立蜜蜂授粉技術(shù)研究推廣中心，支持有關(guān)單位開展蜜蜂為農(nóng)作物授粉增產(chǎn)技術(shù)的研究推廣；第三，加大宣傳力度推廣蜜蜂授粉增產(chǎn)技術(shù)，積極引導(dǎo)農(nóng)民利用好蜜蜂授粉技術(shù)，使農(nóng)民認(rèn)識到蜂授粉為農(nóng)業(yè)所帶來的經(jīng)濟(jì)效益；最后，鼓勵和發(fā)展專業(yè)化授粉蜂場，逐步提高授粉收入在養(yǎng)蜂總收入的比例，促使蜜蜂為農(nóng)作物授粉增產(chǎn)技術(shù)得到普及，形成一批專業(yè)化的授粉蜂場，逐步完善相關(guān)的法律、法規(guī)及配套措施，確保蜂群的授粉安全，初步實現(xiàn)蜜蜂授粉產(chǎn)業(yè)化和商業(yè)化。