遮蔭對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及其生理響應(yīng)研究進(jìn)展

易九紅，張超凡，黃艷嵐，周 虹

(1湖南省作物研究所，長(zhǎng)沙410125;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

光照強(qiáng)度是影響作物光合作用、生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要因素，充足的光照是提高作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)的保證。近年來(lái)，隨著種植結(jié)構(gòu)的調(diào)整，為了增加種植效益，不少地區(qū)施行間套作或設(shè)施栽培。間套作或設(shè)施栽培雖有利于提高土地利用率和經(jīng)濟(jì)效益，并在傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)化過(guò)程中起著很好的示范作用，但間套作或設(shè)施栽培形成的環(huán)境對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育必定會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)。

1 遮蔭對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

1.1 遮蔭對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量的影響

作物，尤其是喜光作物，常具有較高的光飽和點(diǎn)，其全生育期都需要充足的光照，若生長(zhǎng)季節(jié)中遭遇低溫陰雨、光照不足的天氣，則會(huì)限制光合生產(chǎn)能力，使生長(zhǎng)發(fā)育受到不同程度的影響，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。研究表明，水稻籽粒產(chǎn)量主要來(lái)自花后葉片光合產(chǎn)物，與谷粒產(chǎn)量形成后期的太陽(yáng)輻射呈正相關(guān)［1］。張吉旺等報(bào)道了玉米不同生育時(shí)期對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)不同，表現(xiàn)為花粒期＞穗期＞苗期，并認(rèn)為遮蔭時(shí)期對(duì)玉米籽粒的影響顯著大于遮蔭程度的影響［2］。鄧飛等發(fā)現(xiàn)水稻分蘗期遮蔭主要降低稻株有效穗數(shù)，并使籽粒充實(shí)度和充實(shí)率分別降低了3.00%和4.03%;孕穗期遮蔭主要減弱水稻中期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和穗分化程度;灌漿期遮蔭則嚴(yán)重影響水稻的授粉、結(jié)實(shí)及籽粒充實(shí)，充實(shí)度和充實(shí)率分別降低了 7.41%和 16.64%［3］。

在作物的生長(zhǎng)階段，干物質(zhì)的積累往往取決于碳的凈同化，而遮蔭造成光照強(qiáng)度的降低常會(huì)引起干物質(zhì)積累減少和產(chǎn)量下降，但過(guò)度遮蔭有時(shí)有利于作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成。何科佳等報(bào)道了自然條件下的獼猴桃葉、果面溫度極高，蒸騰強(qiáng)烈，葉片光合作用出現(xiàn)嚴(yán)重的“午休”現(xiàn)象，表明樹(shù)體處于嚴(yán)重的脅迫狀態(tài)，而適度遮蔭后，冠層微氣候得到改善，葉、果表面溫度大幅下降，濕度上升，蒸騰速率有所下降，有效緩解了葉片、果實(shí)的生理脅迫，降低落葉、落果的發(fā)生［4］。秦舒潔也報(bào)道了適度遮蔭(60%透光率)有利于西葫蘆幼苗的生長(zhǎng)，能顯著提高壯苗指數(shù)［5］，這可能是遮蔭改善了植株冠層和地表微環(huán)境，有效降低環(huán)境溫度和光合“午休”及光合機(jī)構(gòu)的損傷，提高了空氣相對(duì)濕度與CO2濃度［6］，有利于光合能力、光合效率和生理活性的提高。

1.2 遮蔭對(duì)作物品質(zhì)形成的影響

大量研究表明，光照可明顯改變作物的生長(zhǎng)環(huán)境，影響植物的組織結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響光合作用、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其在植株體內(nèi)的重新分配等一系列生理過(guò)程，最終影響作物品質(zhì)形成。任萬(wàn)軍等研究表明，弱光脅迫下，水稻籽粒灌漿及充實(shí)不良導(dǎo)致碾米品質(zhì)與外觀品質(zhì)變劣，且光強(qiáng)與精米率、整精米率、粘稠度、直鏈淀粉均呈極顯著正相關(guān)，與堊白度極顯著負(fù)相關(guān)［7］，而堊白的形成可能是由于弱光脅迫下包括Q酶、ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶等酶活性降低引起的［8］。郭翠花等報(bào)道了小麥籽粒形成期弱光脅迫引起淀粉與蛋白質(zhì)在合成過(guò)程中量比關(guān)系發(fā)生紊亂，并一定程度上提高了面筋、谷蛋白、醇溶蛋白等的含量和面團(tuán)延展性、形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間及吸水率等面團(tuán)流變學(xué)特性，這可能是由于弱光脅迫導(dǎo)致灌漿過(guò)程中光合產(chǎn)物的胚乳淀粉積累嚴(yán)重不足，籽粒癟瘦，使蛋白質(zhì)積累相對(duì)提高引起的，而這種提高是否使小麥品質(zhì)真正得到改善有待進(jìn)一步研究［9］。王慶材等研究發(fā)現(xiàn)，棉株花鈴期遮蔭條件下纖維成熟度、斷裂比強(qiáng)度和長(zhǎng)度呈下降趨勢(shì)，而纖維細(xì)度有所增加，并認(rèn)為纖維細(xì)度的增加是弱光脅迫下碳水化合物向棉鈴運(yùn)輸減少引起的［10］。這與馬富裕［11］等報(bào)道的遮光處理有利于棉花纖維長(zhǎng)度增加的結(jié)論不一致。賈士芳等系統(tǒng)地研究了玉米花粒期弱光脅迫對(duì)品質(zhì)形成的影響，結(jié)果表明，玉米花粒期遮蔭處理顯著降低了籽粒容重、淀粉直/支比、淀粉及其組分含量，遮蔭處理后的淀粉RVA譜特征值峰值粘度(PV)、熱漿粘度(HV)及崩解值(BD)也有所下降，而籽粒含水率、粗蛋白及其各組分含量、谷/醇比、粗脂肪含量、亞油酸含量、亞麻酸含量、亞油酸/亞麻酸比值以及不飽和脂肪酸含量升高，并認(rèn)為玉米前期遮光處理對(duì)籽粒商品品質(zhì)(容重、含水量)影響大，而中期遮光對(duì)籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)影響大［12］。

夏季晴天中午，由于強(qiáng)光脅迫，大部分作物經(jīng)常表現(xiàn)出明顯的“午睡”現(xiàn)象，表現(xiàn)為葉片氣孔導(dǎo)度小，CO2同化能力降低，而適度遮蔭則有利于作物品質(zhì)的提升。張文錦等研究表明，適度遮蔭可有效降低烏龍茶的茶多酚、粗纖維和咖啡堿的含量，增加氨基酸含量，兒茶素組分得以?xún)?yōu)化，品質(zhì)得到改善［13］。肖潤(rùn)林等也發(fā)現(xiàn)遮蔭處理有利于茶葉品質(zhì)的提升，80%遮光條件下的茶葉酚氨比達(dá)到名優(yōu)綠茶標(biāo)準(zhǔn)，61%和37%遮光處理的酚氨比也均達(dá)到了高檔綠茶標(biāo)準(zhǔn)［14］。王慶美等報(bào)道了甘薯塊根膨大高峰期遮蔭處理有助于紫色甘薯口感、風(fēng)味等鮮食品質(zhì)的改善［15］。

2 作物對(duì)遮蔭的適應(yīng)及其機(jī)制

2.1 作物對(duì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)

葉片的結(jié)構(gòu)和功能除受遺傳控制外，也受環(huán)境條件(光、溫度、水分及營(yíng)養(yǎng)等)的顯著影響，其中光照強(qiáng)度是最重要的影響因素［16］。弱光下的植株形態(tài)與弱光條件相適應(yīng)，表現(xiàn)為葉片較薄，柵欄組織細(xì)胞較少，單位葉面積、葉綠素含量較低、電子傳遞速率下降，光系統(tǒng)Ⅱ與光系統(tǒng)Ⅰ比值增加。研究表明，遮蔭條件下，植物一方面通過(guò)增強(qiáng)吸收低光量子密度的能量，提高光能利用效率，使之高效地轉(zhuǎn)化為化學(xué)能;另一方面通過(guò)降低用于呼吸及維持其生長(zhǎng)的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大的比例貯藏于光合作用組織中，以適應(yīng)低光量子密度環(huán)境，維持其正常的生存生長(zhǎng)［18］。卓麗環(huán)等報(bào)道了自然條件下大花百子蓮葉綠素a/b值在2.46～2.60之間，但弱光脅迫后葉綠素a/b值分別下降了5.28%、2.88%，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)葉面積、氣孔器長(zhǎng)度與遮光率呈正相關(guān)，葉片厚度、比葉重以及氣孔密度與遮光率呈負(fù)相關(guān)［19］，表明遮光后的大花百子蓮葉片逐漸適應(yīng)陰蔽環(huán)境并逐漸向陰性植物特征轉(zhuǎn)變。

弱光條件下，當(dāng)太陽(yáng)輻射能量成為植物生長(zhǎng)的主要限制性因子時(shí)，植株會(huì)最大限度地提高光能捕獲效率［20］。趙立華等研究表明，玉米葉片對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)在解剖結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為細(xì)胞體積增大、細(xì)胞壁薄等，這種變化有利于光輻射穿透葉表皮到達(dá)葉肉組織，或直接在葉片表皮中進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，提高光合能力［21］。而強(qiáng)光生境下，植株形態(tài)對(duì)光照也具有良好的響應(yīng)。敖金成等研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度增加，全光照對(duì)馬耳蕨的rETR和CNPQ分別是遮蔭處理的2.97和10.43倍，表明馬耳蕨可以通過(guò)增加光能利用能力和熱耗散水平，消耗過(guò)多富裕能量，有效避免光合器官的光損傷［22］。

2.2 作物對(duì)遮蔭適應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)

2.2.1 光合特性

(1)光合作用

研究表明，弱光脅迫可顯著提高植株葉片葉綠素 a+b、葉綠素 a、葉綠素 b含量［23］，但葉綠素 b增加幅度大于葉綠素a，表現(xiàn)為葉綠素a/b值減?。?4］，說(shuō)明植株通過(guò)增加葉綠素 b的相對(duì)含量來(lái)提高捕獲弱光的能力和藍(lán)紫光的利用效率，從而適應(yīng)遮蔭環(huán)境。但與唐煥偉等［25］的研究結(jié)果不一致，這可能與作物類(lèi)型、處理時(shí)間和處理強(qiáng)度不同有關(guān)。

植物在逆境條件下凈光合速率的降低分為氣孔因素和非氣孔因素兩種［26］。Farquhar等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Gs與Ci同時(shí)下降時(shí)，Pn下降主要是由氣孔限制引起的;如果Pn的降低伴隨著Ci升高，Pn的主要限制因素則是非氣孔因素，可能與葉片組織結(jié)構(gòu)改變和葉片光合色素含量下降有關(guān)［27］。據(jù)此觀點(diǎn)，于桉［28］和孔云［29］分別報(bào)道了遮蔭條件下，氣孔因素引起桃樹(shù)凈光合速率下降和非氣孔因素降低番石榴凈光合速率的結(jié)論。張振賢等研究表明，遮蔭條件下生姜葉片葉綠體超微結(jié)構(gòu)的基粒片層比強(qiáng)光下多，但光合速率卻不高，認(rèn)為基粒片層數(shù)和基粒片層垛堞致密不利于光合速率的提高［30］。這在一定程度上解釋了遮蔭生境中植株葉片葉綠素含量雖然上升，但凈光合速率卻下降的原因。

較長(zhǎng)時(shí)間處于弱光生境的植株葉片具有蔭生葉的特征，其結(jié)構(gòu)和生理功能的變化與弱光條件相適應(yīng)，不僅光合能力降低，而且葉片中各種防御強(qiáng)光破壞的保護(hù)機(jī)制，如依賴(lài)于葉黃素循環(huán)的熱耗散以及活性氧的清除能力等相對(duì)較低［31］。這就決定了當(dāng)遮蔭條件下生長(zhǎng)的葉片突然暴露于自然強(qiáng)光下以后，其光合作用的光抑制程度不可避免地要比自然光照下生長(zhǎng)的葉片嚴(yán)重，甚至可能有光氧化和光破壞的產(chǎn)生，而且這種恢復(fù)能力存在著明顯的基因型差異［32］。楊興洪等研究發(fā)現(xiàn)，不同光照條件下生長(zhǎng)的棉花葉片對(duì)短時(shí)間持續(xù)光強(qiáng)的光合誘導(dǎo)過(guò)程有明顯的差異，由弱光轉(zhuǎn)到強(qiáng)光下，自然光強(qiáng)下生長(zhǎng)的葉片的Pn、Gs、ΦPSⅡ及非光化學(xué)猝滅系數(shù)都能在較短的時(shí)間內(nèi)達(dá)到最大值，而遮蔭葉片需要的時(shí)間較長(zhǎng)［33］。李潮海等的研究結(jié)果也證實(shí)了這一觀點(diǎn)［34］。

(2)葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

張安林等研究表明，遮蔭對(duì)香水百合的Fo無(wú)顯著影響，但是明顯降低了Fm、Fv、Fv/Fm，說(shuō)明遮蔭沒(méi)有造成反應(yīng)中心破壞或者失活，但影響了電子傳遞效率，使凈同化率降低［35］。劉悅秋等報(bào)道了遮蔭條件下異株蕁麻的Fv/Fm和Fv/Fo值均高于對(duì)照(全光照)，且隨著遮蔭強(qiáng)度的提高依次增加［36］。唐秀梅等認(rèn)為間作遮蔭使光化學(xué)淬滅系數(shù)降低、非光化學(xué)淬滅系數(shù)升高［37］。宋艷霞等也認(rèn)為遮蔭處理降低了大豆光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)和實(shí)際光化學(xué)效率，并指出弱光脅迫下大豆功能葉捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的比例降低，而轉(zhuǎn)化為熱能消耗的比例升高［38］。

(3)光能利用率

張往祥等研究表明，11%自然光下銀杏葉片的熱耗散速率不到100%自然光的1/20，而光化學(xué)電子傳遞速率達(dá)到100%自然光的1/4以上［39］。這說(shuō)明光照不足時(shí)，銀杏葉片所吸收的光能優(yōu)先分配給光化學(xué)反應(yīng)途徑，而在強(qiáng)光下光能過(guò)剩時(shí)，更多的吸收光能則優(yōu)先分配到熱耗散途徑，這樣既可以減小低光條件下因光照不足對(duì)同化力形成的限制，又可以有效避免或減輕強(qiáng)光下因?yàn)楣饽苓^(guò)剩對(duì)光合機(jī)構(gòu)的傷害。

植株對(duì)弱光利用率的提高還表現(xiàn)在日平均凈光合速率和表觀量子效率的增加。研究表明，隨著遮蔭度增加，植株的凈光合速率日變化由雙峰曲線變成單峰曲線［40］，這可能是遮蔭降低了強(qiáng)光對(duì)植株的直接光傷害，減輕了“光合午休”及對(duì)光合機(jī)構(gòu)的損傷。周興元等研究發(fā)現(xiàn)，遮蔭處理的假儉草光補(bǔ)償點(diǎn)、飽和點(diǎn)呈下降趨勢(shì)，而表觀量子效率較對(duì)照均有不同程度的提高［41］，說(shuō)明假儉草通過(guò)提高表觀量子效率來(lái)適應(yīng)外界光量子通量密度的降低，有利于光能利用率的提高。張志順等也報(bào)道了遮蔭處理后的植株葉片日均光合速率與日均光合有效輻射的比值呈上升趨勢(shì)，表明植株的光能利用率不斷升高［42］。王凱等進(jìn)一步研究認(rèn)為，日平均凈光合速率及表觀量子效率在某一個(gè)遮蔭度條件下達(dá)到最大值，此后則開(kāi)始下降［43］。

2.2.2 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

從植物生理的角度看，當(dāng)?shù)V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的可用總量不變時(shí)，作物體內(nèi)N、P、K相對(duì)含量一般受光合產(chǎn)物增多沖淡作用的影響，引起植株N、P、K含量相對(duì)增加;反之，會(huì)降低［44］。劉賢趙等研究了番茄不同生長(zhǎng)階段午間遮蔭處理對(duì)氮素在各器官中分配的影響，結(jié)果表明，開(kāi)花后期適度遮蔭促使植株N、P、K含量增加，有利于氮優(yōu)先分配給葉組織，改善番茄氮素狀況［45］。

遮蔭后的植株體內(nèi)碳氮代謝失調(diào)，莖葉及穗的全氮增加，運(yùn)轉(zhuǎn)到籽粒單位干物質(zhì)中的氮素含量明顯高于對(duì)照，稻株代謝由碳代謝為主轉(zhuǎn)向氮代謝為主［46］。于莎等研究指出，遮蔭條件下根系氮素代謝能力下降的原因主要是谷氨酰氨合成酶/谷氨酸合成酶循環(huán)介導(dǎo)的氮素同化能力下降，其次為硝酸還原酶介導(dǎo)的氮素還原能力下降;而主莖功能葉氮素代謝能力下降的原因是硝酸還原酶介導(dǎo)的氮素還原能力下降，其次為谷氨酰氨合成酶/谷氨酸合成酶循環(huán)介導(dǎo)的氮素同化能力下降［47］。

2.2.3 酶活性和內(nèi)源激素

有關(guān)不同光照條件下，植物葉片活性氧產(chǎn)生及其保護(hù)酶活性變化已有不少報(bào)道。周興元等報(bào)道了遮蔭處理后的假儉草葉片POD、SOD、APX等保護(hù)酶和PAL活性均明顯下降，認(rèn)為遮蔭條件下抗氧化酶系統(tǒng)保護(hù)是一種被動(dòng)保護(hù)，在活性氧產(chǎn)生速率較低的情況下，保護(hù)酶活性也處于較低狀態(tài)［41］。王慶材等也報(bào)道了弱光脅迫降低了硝酸還原酶、谷氨酰氨合成酶、谷氨酸合成酶活性，且隨遮蔭程度增加下降幅度增大［48］。張吉旺等研究表明，不同時(shí)期遮蔭對(duì)玉米葉片 SPS，籽粒 SS、SSS 和 GBSS、ADPGPPase、UDPGPPase活性的影響存在差異性，表現(xiàn)為花粒期最顯著，穗期其次，苗期最輕［49］。而汪炳良等報(bào)道了遮蔭處理顯著提高了花椰菜葉片G－POD活性，但葉片、花蕾和花莖中的SOD、CAT、APX和G－POD的活性下降，與葉片相比，花蕾和花莖中酶活性的下降幅度小，這可能是由于葉片作為光合作用的主要器官，對(duì)光照強(qiáng)度的變化比花蕾和花莖更敏感［50］。羅霄等也認(rèn)為套袋遮光處理不同程度上增加了枸杞果實(shí)轉(zhuǎn)化酶、蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶活性［51］。

植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平對(duì)弱光脅迫也有良好響應(yīng)。王曉冬等研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度的降低，郁金香葉片內(nèi)吲哚乙酸含量和赤霉素含量升高，而脫落酸含量降低，遮蔭降低了ABA/IAA與ABA/GA3比值，過(guò)低比值的 ABA/IAA與 ABA/GA3不利于成花［52］。王興等報(bào)道了遮蔭處理使半夏生長(zhǎng)促進(jìn)類(lèi)激素GA3、IAA和ZR與生長(zhǎng)抑制類(lèi)激素ABA的比值高于同期對(duì)照，表明遮蔭能促進(jìn)GA3、IAA和ZR的合成，而抑制ABA和JA的合成［53］。

3 展望

關(guān)于遮蔭或弱光處理對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響有相當(dāng)多的報(bào)道，但所得結(jié)論僅有兩個(gè)方面:一是遮蔭或弱光有利于推進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，促進(jìn)光合作用、干物質(zhì)和產(chǎn)量提高;二是遮蔭或弱光條件延緩了作物生長(zhǎng)，降低光合作用和氣孔導(dǎo)度，導(dǎo)致產(chǎn)量下降和品質(zhì)變差。在作物生長(zhǎng)過(guò)程中，光照強(qiáng)度變幅很大，光照脅迫影響光合作用，進(jìn)而影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量。作物要奪得高產(chǎn)，就要具有較強(qiáng)的光適應(yīng)能力，即在較低的光照強(qiáng)度下也能保持較高的光合速率，或者具有較強(qiáng)的光合恢復(fù)能力，而在高光強(qiáng)下又能防御強(qiáng)光的傷害。為此，一是通過(guò)培育廣幅光強(qiáng)適應(yīng)性品種;二是利用化學(xué)手段對(duì)現(xiàn)有品種進(jìn)行結(jié)構(gòu)和功能的人為調(diào)節(jié)，塑造廣幅光強(qiáng)適應(yīng)性。張玉娟等利用非直角雙曲線模型對(duì)不同類(lèi)型甘薯品種進(jìn)行光合生理參數(shù)擬合表明，食用型甘薯南薯88的光合潛力高，在高光強(qiáng)下有較高的光合速率，高密度栽培可有效發(fā)揮群體優(yōu)勢(shì);而紫色甘薯南紫薯008相反，光能利用潛力小，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性弱，但對(duì)弱光的利用率高，適應(yīng)于間套作種植［54］。

形成不同結(jié)論的原因可能與作物種類(lèi)、遮蔭程度和遮蔭時(shí)間有關(guān)。

目前，有關(guān)遮蔭或弱光研究大多局限于作物生長(zhǎng)發(fā)育的某一階段，開(kāi)展作物不同生育階段的遮蔭與溫度、遮蔭與濕度、遮蔭與養(yǎng)分以及遮蔭、溫度與濕度間的交互作用對(duì)作物影響的研究將是今后的發(fā)展趨勢(shì)。

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