海南島海草床群落種間關(guān)系研究

陳石泉，吳鐘解，王道儒，張光星，蔡澤富

（海南省海洋開發(fā)規(guī)劃設(shè)計研究院，海南 ?？?570125）

海草（seagrass）是生活于熱帶和溫帶海域淺水的單子葉植物（楊宗岱，1979），一般分布在低潮帶和潮下帶；大多數(shù)海草種分布在20 m以淺海域內(nèi)（Dennison et al，1993）；6 m以淺范圍區(qū)域一般是海草分布的主要區(qū)域，最深可分布在水下90 m（Den，1970）處。根據(jù)楊宗岱、林鵬、范航清等人海草調(diào)查工作統(tǒng)計，海南海草種類為2科、6亞科、8屬、13種（中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會，1992；范航清等，2009）。海草可以阻止和吸附水流中的懸浮顆粒，能夠消除污染、凈化水質(zhì)，改善水質(zhì)環(huán)境，是控制近岸淺水水質(zhì)的關(guān)鍵植物；能減弱海浪能、水流能，對維護海岸，保持海床穩(wěn)定方面起著很大作用，為許多海洋生物提供食物來源，如：儒艮、綠海龜、海膽、海馬、蟹類、沙蟲、海葵、海鞘等等，近年來，由于養(yǎng)殖活動、陸源污染、航道、港口建設(shè)以及填海造地等海洋工程開發(fā)，導(dǎo)致海草群落和海草底棲生物區(qū)域性滅絕，海草棲息地不斷減少。

物種的聯(lián)結(jié)性（association between species）指不同種類在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常以物種的存在與否為依據(jù)，是一種定性的數(shù)據(jù)，種間關(guān)聯(lián)（interspecific association）指種間相互吸引或排斥的性質(zhì)，這種關(guān)聯(lián)可以是正的，表示相互“喜歡”，也可以是負的，表示相互排斥，種間關(guān)聯(lián)不局限于物種存在與否的二元數(shù)據(jù)，還涉及他們的數(shù)量多少，是一種定量的關(guān)系（張金屯，2004）。種間聯(lián)結(jié)測定值可以在一定程度上衡量物種之間的相互關(guān)系以及對環(huán)境生態(tài)因子反應(yīng)的差異，對不同物種個體空間聯(lián)結(jié)性的測定分析，可以為研究群落動態(tài)演替、群落格局形成、種群進化等提供理論依據(jù)（黃世能等，2000）。物種的聯(lián)結(jié)性與種間相關(guān)性是植物群落重要數(shù)據(jù)與結(jié)構(gòu)特征之一（張震云等，2011）。近期，許多科研工作者對不同物種種間的聯(lián)結(jié)性進行了研究（郭志華等，1997；歐祖蘭等，2002；李先琨等，1999；蔡冰玲等，2010），也有部分科研工作者對荒漠植物種間關(guān)聯(lián)性進行了研究（尹林克，2005），海草生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究主要涉及海草分布、食物鏈、能量流動和物質(zhì)循環(huán)等方面（楊宗岱等，1981；黃道建等，2007；鄭杏雯，2007；韓秋影等，2008；張景平等，2008），海南島海草床群落種間相關(guān)性研究尚未見報道。

本文采用 X2檢驗、Ochiai（1957）指數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)對海南海草群落的種間關(guān)系進行研究，以揭示不同海草種群之間的生態(tài)關(guān)系，進而探究群落的結(jié)構(gòu)特征以及不同物種對環(huán)境的適應(yīng)特點，為海草床生態(tài)系統(tǒng)的保護及恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究區(qū)域為海南省文昌的高隆灣、港東村、長圮港、寶峙村、馮家灣沿岸海域，瓊海的青葛、龍灣、潭門沿岸海域，陵水的新村港、黎安港，三亞的后海灣、鐵爐港，澄邁的花場灣等13個區(qū)域，20°9′57.43″N-18°9′33.21 ″N，111°16′43.22″E-108°36′37.58″E，研究區(qū)域花場灣、鐵爐港、黎安港和新村港海草床主要分布在瀉湖沿岸，其中花場灣海草床沉積物組成類型是淤泥，鐵爐港、黎安港和新村港海草床沉積物組成類型是泥砂；港東村、寶峙村、青葛、后海灣、馮家灣、潭門、長圮、龍灣和高隆灣海草床主要分布在珊瑚礁港灣海岸，海草床沉積物組成類型是珊瑚屑、貝殼屑、礫石、粗砂、中砂和細砂，長圮港有紅樹林分布，有少量淤泥。研究區(qū)域海水鹽度在28.57～33.32之間，水溫在25.86～30.3℃之間，水質(zhì)透明度在1～6m之間，pH變化范圍在7.9～8.25。

圖1 海南島海草資源調(diào)查區(qū)域

1.2 樣品采集與處理

采用樣方法進行野外調(diào)查，于2009年對海南省文昌的高隆灣、港東村、長圮港、寶峙村、馮家灣沿岸海域，瓊海的青葛、龍灣、潭門沿岸海域，陵水的新村港、黎安港，三亞的后海灣、鐵爐港，澄邁的花場灣13個區(qū)域，每個區(qū)域設(shè)定2個垂直岸線的斷面，斷面分布在潮間帶和潮下帶海草分布范圍，每個區(qū)域采用樣方法調(diào)查，每個斷面上垂直放置10～20個0.25 m×0.25 m的樣方，共計192個樣方，樣方放置盡量均勻且能覆蓋在不同的海草種類上。采齊樣方內(nèi)的海草，并對海草的種類、蓋度、密度、生物量以及底質(zhì)等指標(biāo)進行分析。野外調(diào)查共調(diào)查到10個海草種（表1），采集的海草及生境（表2），將調(diào)查到的海草種組成10×192的原始數(shù)據(jù)矩陣并進行種間關(guān)聯(lián)性和相關(guān)性分析。

表1 10種海草優(yōu)勢種的種名及種號

表2 10種海草與底質(zhì)類型

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)物種在各樣方內(nèi)存在與否將10×192的數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為0、1形式的二元數(shù)據(jù)矩陣，用于X2檢驗。X2檢驗公式為：

式中：N為樣方總數(shù)，a為2物種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b、c為僅有一個物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為2物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)a d＞b c時為正關(guān)聯(lián)，a d＜b c時為負關(guān)聯(lián)。在下列2種情況下X2值被認為是有偏差：1）2×2列聯(lián)表中任一小格期望值＜1；2）多于2個小格的期望值＜5。這種偏差用Yates連續(xù)校正系數(shù)來糾正。Yates系數(shù)糾正公式為：

若 X2＞3.841（0.01＜P＜0.05）表示種間聯(lián)結(jié)性顯著。若X2＞6.635（P＜0.01）表示種對間聯(lián)結(jié)性極顯著。本研究應(yīng)用數(shù)據(jù)為Yates系數(shù)糾正后的X2。應(yīng)注意的是，X2的計算結(jié)果與樣方大小關(guān)系較密切，應(yīng)選擇適當(dāng)大小的樣方。

1.3.2 種間關(guān)聯(lián)程度的分析

選用Ochiai（1957）指數(shù)來描述種間關(guān)聯(lián)程度，仍以0、1為基礎(chǔ)，a、b值含義同上。指數(shù)越接近1，表示種間的正關(guān)聯(lián)越顯著。公式為：

式中：I代表關(guān)聯(lián)指數(shù)。

1.3.3 Spearman秩相關(guān)分析

采用10個優(yōu)勢種的多度值作為數(shù)量指標(biāo)，進行Spearman秩相關(guān)分析。

Spearman秩相關(guān)系數(shù)：

式中：N為樣方數(shù)，dk=（Xik-Xi）（Xjk-Xj），Xik和Xjk分別為種i和種j的在樣方k中的相對多度值，Xi和Xj是種i和種j的在所有樣方中多度值的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 種間關(guān)聯(lián)

X2檢驗?zāi)鼙容^準(zhǔn)確的檢測出種對的關(guān)聯(lián)顯著程度，在10個海草種類組成的45對種對中，有16對種對表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)（a d＞b c）（圖2），占種對總數(shù)的35.6%，其中有10對表現(xiàn)出極顯著和顯著關(guān)聯(lián)性（X2＞3.841），占種對總數(shù)的22.2%；在16對正關(guān)聯(lián)的種對中，極顯著關(guān)聯(lián)（X2＞6.635）的有8對，占正關(guān)聯(lián)對數(shù)總數(shù)50.0%，它所占比例較高，它們是種1-種2（海神草-齒葉海神草），種1-種4（海神草-二藥藻），種1-種5（海神草-針葉藻），種2-種5（齒葉海神草-針葉藻），種1-種7（海神草-泰萊藻），種2-種7（齒葉海神草-泰萊藻），種5-種7（針葉藻-泰萊藻），種4-種9（齒葉海神草-小喜鹽草），通過樣地分析發(fā)現(xiàn)（見表2），種5（針葉藻）主要分布在寶峙村與潭門，種2（齒葉海神草）主要分布在寶峙村與馮家灣，種4（二藥藻）分布在高隆灣與長圮港，種1（海神草）與種7（泰萊藻）除鐵爐港與花場灣外都有分布，這些地區(qū)分布在珊瑚礁港灣海岸，海草床沉積物組成類型是珊瑚屑、貝殼屑、礫石、粗砂、中砂和細砂；種1（海神草）、種4（二藥藻）、種7（泰萊藻）在潮間帶的低潮帶、潮下帶上部均有分布，種2（齒葉海神草）和種5（針葉藻）則主要分布在潮間帶的低潮區(qū)至潮下帶上部水深2m的范圍內(nèi)；這幾種海草株高差不多，如：種1（海神草）平均株冠高度為12.97 cm、種2（齒葉海神草）為10.57 cm、種4（二藥藻）為6.82 cm、種5（針葉藻）為11.67cm、種7（泰萊藻）為13.55cm，這樣相互間就能合理充分利用光能?？梢姡@些種對對綜合環(huán)境的條件相似，在一定程度上體現(xiàn)了生態(tài)位的重疊。

圖2 2×2列聯(lián)表X2檢驗半矩陣圖

有29對種對表現(xiàn)出負關(guān)聯(lián)（a d＜b c），占種對總數(shù)的64.4%，其中有10對表現(xiàn)出極顯著及顯著負關(guān)聯(lián)（X2＞3.841），占負關(guān)聯(lián)對數(shù)總數(shù)的34.5%，它們是種1-種6（海神草-海菖蒲），種2-種6（齒葉海神草-海菖蒲），種3-種6（羽葉二藥藻-海菖蒲），種4-種6（二藥藻-海菖蒲），種5-種6（針葉藻-海菖蒲），種6-種7（海菖蒲-泰萊藻），種7-種8（泰萊藻-貝克喜鹽草），種1-種10（海神草-喜鹽草），種6-種10（海菖蒲-喜鹽草），種7-種10（泰萊藻-喜鹽草），通過樣地分析發(fā)現(xiàn)（表2），種6（羽葉二藥藻）與種8（貝克喜鹽草）只分布在花場灣，花場灣的底質(zhì)類型為淤泥，其他種海草主要分布在在珊瑚屑、貝殼屑、礫石、粗砂、中砂、細砂等環(huán)境中，太多淤泥環(huán)境中生長不好；種6（海菖蒲）與種1（海神草）、種7（泰萊藻）分布潮間帶的低潮帶、潮下帶上部，種4（二藥藻）和種10（喜鹽草）則主要在潮間帶的低潮區(qū)分布，種9（小喜鹽草）、種6（羽葉二藥藻）和種8（貝克喜鹽草）分布范圍比較狹窄，主要分布在潮間帶的低潮區(qū)，種5（針葉藻）和種2（齒葉海神草）則主要分布在潮間帶的低潮區(qū)至潮下帶上部水深2 m的范圍內(nèi)；種6（海菖蒲）平均株冠高度為44.11 cm、種6（羽葉二藥藻）為10.86 cm、種8（貝克喜鹽草）為1.70 cm、種9（小喜鹽草）2.35 cm、種10（喜鹽草）3.37 cm，它們株高存在巨大的差異，導(dǎo)致光合作用的巨大差異，存在很強對空間環(huán)境的相互競爭關(guān)系?？梢姡捎谒鼈儗Y源空間環(huán)境的要求不同或種間存在一定的其他作用原因，使得種間表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)。

群落系統(tǒng)發(fā)育成熟度越高，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成越趨于穩(wěn)定，種間關(guān)系也趨于正關(guān)聯(lián)，從而使得得物種間的穩(wěn)定共存（朱利君等，2005）?？傮w上，海草種負關(guān)聯(lián)種對稍微多于正關(guān)聯(lián)的種對，顯著和極顯著關(guān)聯(lián)的種對較少，說明其群落處于較不穩(wěn)定狀態(tài)，處在不穩(wěn)定發(fā)展演替之中，容易受外界因素干擾而產(chǎn)生波動，如：2005年調(diào)查發(fā)現(xiàn)黎安港有針葉藻分布，因圍海造塘引起生態(tài)環(huán)境發(fā)生變化，導(dǎo)致針葉藻局域滅絕。

2.2 關(guān)聯(lián)度指數(shù)分析

X2檢驗僅得出了物種間聯(lián)結(jié)性是否顯著，對那些檢驗不是很顯著的種對，并不意味著它們之間不存在聯(lián)結(jié)性，X2檢驗不能區(qū)分聯(lián)結(jié)程度的大小，因此，X2檢驗只有與關(guān)聯(lián)度指數(shù)結(jié)合使用才能較好地反映種間關(guān)系（李軍玲等，2004）。關(guān)聯(lián)度指數(shù)是一種描述種間聯(lián)結(jié)程度的系數(shù)，數(shù)值越大說明兩物種間關(guān)聯(lián)程度越大，數(shù)值越低說明兩物種關(guān)聯(lián)性越小，根據(jù)10個海草種的Ochiai（1957）指數(shù)繪制半矩陣圖（圖3）顯示，I=0的有23對，占總對數(shù)的51.1%，全部為負關(guān)聯(lián)種對，表明這些種對由于對底質(zhì)環(huán)境要求的差異而不可能同時出現(xiàn)；I＞0的有22對，占總對數(shù)的48.9%，I＞0.3的有種1-種2（海神草-齒葉海神草），種1-種5（海神草-針葉藻），種2-種5（齒葉海神草-針葉藻），種1-種7（海神草-泰萊藻），這幾對都成極正聯(lián)結(jié)，且聯(lián)結(jié)系數(shù)比較高，最高為2-種5（齒葉海神草-針葉藻）聯(lián)結(jié)系數(shù)為：0.500，其它正聯(lián)結(jié)的聯(lián)結(jié)系數(shù)在0.1＜I＜0.3，且顯著聯(lián)結(jié)的種對聯(lián)結(jié)值明顯高于其它正相關(guān)種對。而部分負聯(lián)結(jié)的種對聯(lián)結(jié)系數(shù)也有I＞0，但一般在0.1以下?？傮w來看I＜0.1的種對占多數(shù)。可知，負關(guān)聯(lián)種對多于正關(guān)聯(lián)，這與X2檢驗結(jié)果一致，表明海南省海草床種間聯(lián)結(jié)性還是比較不穩(wěn)定。

圖3 Ochiai（1957）相似性系數(shù)半矩陣圖

2.3 種間相關(guān)

秩相關(guān)系數(shù)是反映2個物種線形關(guān)系的重要指標(biāo)，其處理的是定量可靠數(shù)據(jù)，反映2個物種同時出現(xiàn)的可能性程度。海南省海草床Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果顯示呈極顯著和顯著相關(guān)的種對有13對，占總種對數(shù)的28.9%，其中6對呈正相關(guān)，9對呈負相關(guān)，包含所有X2檢驗中呈現(xiàn)出的顯著與極顯著關(guān)聯(lián)的種對，不顯著相關(guān)的種對有32對，占總種對數(shù)的71.1%，且負相關(guān)種對數(shù)多于正相關(guān)種對數(shù)（圖4）。種間秩相關(guān)系數(shù)高說明兩物種間存在互利關(guān)系，或者這2個物種對環(huán)境條件的需求相似，相反，系數(shù)低或負值說明這2個物種對需求的環(huán)境條件不同或者相互間具有一定的排斥性?？傮w上看，呈極顯著負相關(guān)的種對比X2檢驗多2對，它們是種1-種3（海神草-羽葉二藥藻），種3-種7（羽葉二藥藻-泰萊藻），通過樣地分析發(fā)現(xiàn)（見表2），種3（羽葉二藥藻）只分布在花場灣?；▓鰹车牡踪|(zhì)類型為淤泥，種1（海神草）與種7（泰萊藻）分布在珊瑚屑、貝殼屑、礫石、粗砂、中砂、細砂等環(huán)境中，淤泥質(zhì)環(huán)境中未發(fā)現(xiàn)分布；呈極正相關(guān)的種對只有4對，為種1-種2（海神草-齒葉海神草），種1-種4（海神草-二藥藻），種1-種5（海神草-針葉藻），種2-種5（齒葉海神草-針葉藻），比X2檢驗少了4對，種4（二藥藻）分布在馮家港和寶峙村，底質(zhì)主要珊瑚屑、貝殼屑及沙礫，種5（針葉藻）分布環(huán)境與種4（二藥藻）類似，在馮家港和潭門，種1（海神草）與種2（齒葉海神）分布較廣，分布區(qū)主要類型除了珊瑚屑、貝殼屑、礫石、粗砂、中砂、細砂等外，少量淤泥中也能生長?？梢姡琗2檢驗與秩相關(guān)分析的結(jié)果非常一致，但秩相關(guān)分析的靈敏度要遠遠高于X2檢驗。

圖4 Spearman相關(guān)系數(shù)半矩陣圖

2.4 生態(tài)種組劃分

海草由于分布環(huán)境相同或相似，造成各種海草分布有一定聯(lián)系；但由于海草種類和分布環(huán)境有一定區(qū)別，又造成各種海草分布有一定差異（閆美芳等，2006）。海南島各種海草分布關(guān)系有單種海草單獨分布特性，也有兩種或兩種以上共同生長特性。植物之間的正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物之間對資源利用的相似性和生態(tài)位的重疊性，植物之間的負聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物之間的相互排斥，這是不同生活環(huán)境和空間資源對植物選擇的結(jié)果，也是生態(tài)位分離的原因。依據(jù) X2檢驗、Ochiai（1957）指數(shù)分析和Spearman秩相關(guān)分析，以負聯(lián)結(jié)作為劃分種組的分界限，同一種組內(nèi)兩個種之間盡可能大的正聯(lián)結(jié)性為原則，并結(jié)合10個海草種對綜合生態(tài)因子的適應(yīng)程度和種間聯(lián)結(jié)差別，將其劃分為2個生態(tài)種組。

第1生態(tài)種組為種3（羽葉二藥藻）和種8（貝克喜鹽草），這兩種海草只分布于花場灣，花場灣海草分布區(qū)主要是瀉湖，沿岸有紅樹林分布，底質(zhì)類型為淤泥。可知，羽葉二藥和貝克喜鹽草為喜生淤泥物種。

第2生態(tài)種組為種1（海神草）、種2（齒葉海神）、種4（二藥藻）、種5（針葉藻）、種7（泰萊藻）、種9（小喜鹽草）及種10（喜鹽草），這幾種海草分布較廣，主要在底質(zhì)為碎屑、砂質(zhì)環(huán)境中，種9（小喜鹽草）及種10（喜鹽草）在砂質(zhì)與少量淤泥中也有分布。

3 討論

臺灣柯智仁等通過對臺灣海草分類與分布的研究中認為熱帶、亞熱帶地區(qū)的海草和珊瑚在分布上多有關(guān)系，如：喜鹽草、泰萊藻、海神草、齒葉海神草、針葉二藥藻及二藥藻等均能在珊瑚沙、珊瑚碎屑及珊瑚礁平臺上生長，喜鹽草羽葉二藥藻及二藥藻能在泥質(zhì)灘地上生長，臺南及嘉義縣軟泥質(zhì)的鹽田中有貝克喜鹽草及喜鹽草的分布（柯智，2004），這與本次實地調(diào)查一致（表2）。

本文主要采用X2檢驗和 Spearman秩相關(guān)分析，從種間關(guān)聯(lián)和種間相關(guān)2個方面探討了海南島13個區(qū)域海草生態(tài)床群落種間關(guān)系。Spearman秩相關(guān)分析得出的呈顯著的種對數(shù)與X2檢驗對數(shù)相當(dāng)，Spearman秩相關(guān)分析得到的極顯著相關(guān)種對明顯低于X2檢驗得到的極顯著相關(guān)種對，而顯著相關(guān)性種對高于X2檢驗得到的顯著相關(guān)種對，表明種間相關(guān)檢驗靈敏度較高，反映的信息要比種間關(guān)聯(lián)分析更全面更準(zhǔn)確。在海草群落種間關(guān)系的研究過程中，種對間呈負相關(guān)聯(lián)結(jié)的數(shù)量明顯大于正相關(guān)數(shù)量，總體上呈現(xiàn)負聯(lián)結(jié)趨勢，表明海南島海草群落尚未達到穩(wěn)定狀態(tài)，仍處于發(fā)展演替之中，較容易受外界因素干擾而發(fā)生波動，這與研究區(qū)域海草群落環(huán)境條件處于逐漸退化的事實相吻合。根據(jù)X2檢驗和Spearman研究結(jié)果，現(xiàn)將10個優(yōu)勢種劃分為2個生態(tài)種組。第1組為生長在花場灣的種3（羽葉二藥）和種8（貝克喜鹽），這兩種海草存在顯著的正聯(lián)結(jié)，且都只在淤泥底質(zhì)生長，碎屑砂質(zhì)底質(zhì)中未見分布；第2組為廣布種的種1（海神草）、種2（齒葉海神）、種4（二藥藻）、種5（針葉藻）、種7（泰萊藻）、種9（小喜鹽草）及種10（喜鹽草），這些物種相互間存在顯著的聯(lián)結(jié)與相關(guān)性，并且在淤泥底質(zhì)的花場灣沒有分布。另外，種6（海菖蒲）與其他海草種類表現(xiàn)出很強的負相關(guān)性，可見種6（海菖蒲）具有很強的排斥其他海草種的特性，通過樣地分析發(fā)現(xiàn)，種6（海菖蒲）平均株冠高度為44.11 cm，是其他海草平均株高的3.5-20倍，故與種6（海菖蒲）一起生長的海草分布面積及數(shù)量都不多，可以推測，通過群落的演替，與種6（海菖蒲）一起生長的海草將會隨著種6（海菖蒲）的進一步擴增而退出該海草群落。通過對海南島海草群落種對種間種間關(guān)系的研究，從而更加了解海草群落穩(wěn)定狀態(tài)，為今后開展海草的保護及修復(fù)工作提供理論依據(jù)。

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