熱帶雨林冠層樹(shù)種絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰及其與氣候因子的關(guān)系1)

宋清海 張一平 譚正洪 趙俊斌 趙俊福 張 翔

(中國(guó)科學(xué)院熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西雙版納熱帶植物園)，昆明，650223)

經(jīng)由植物氣孔蒸騰散失到大氣中的水分是森林生態(tài)系統(tǒng)水分平衡的重要組分，蒸騰速率的變化直接關(guān)系到森林的總生產(chǎn)力。樹(shù)木的蒸騰耗水量是植樹(shù)造林與環(huán)境水分研究的重要內(nèi)容［1-2］。造林與林分經(jīng)營(yíng)的關(guān)鍵是林地水分環(huán)境容量問(wèn)題，即保證林分在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段林地水量收支達(dá)到平衡，而林地蒸散是森林水文平衡中的一個(gè)重要過(guò)程，其中樹(shù)木的蒸騰量占林地總蒸散量的一半以上，在林地水分平衡中具有重要意義［3-5］。樹(shù)木的整株耗水性影響造林樹(shù)種選擇與林分結(jié)構(gòu)配置。利用熱量平衡原理設(shè)計(jì)的熱擴(kuò)散探針(TDP)，可在自然條件下活體測(cè)定樹(shù)木的蒸騰量，能夠準(zhǔn)確反映出樹(shù)木日及其季節(jié)尺度上的變化，具有操作簡(jiǎn)單、測(cè)量精度高的優(yōu)點(diǎn)［6］。

西雙版納熱帶雨林位于世界第二大熱帶雨林——印度馬來(lái)熱帶雨林區(qū)的北緣，是其重要組成部分。熱帶季節(jié)雨林是西雙版納熱帶雨林的主要類型和地帶性植被，主要分布在海拔900 m以下的溝谷兩側(cè)及低丘臺(tái)地，以西雙版納東南部的勐臘縣最為集中。這片物種豐富的熱帶季節(jié)雨林是我國(guó)熱帶雨林的重要組成部分，對(duì)區(qū)域水循環(huán)起著重要作用。觀測(cè)樣地在云南省西雙版納州勐臘縣境內(nèi)的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)。樣地所在的森林為原生熱帶季節(jié)雨林，其群落高度35 m左右，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分層現(xiàn)象明顯。絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)是西雙版納熱帶季節(jié)雨林常見(jiàn)的冠層頂級(jí)樹(shù)種，也是溝谷雨林的一個(gè)標(biāo)志種，對(duì)維持雨林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能具有重要作用，然而目前成了漸危種或稀有種。以前對(duì)絨毛番龍眼的研究主要集中在幼苗上，絨毛番龍眼幼苗葉片較薄，單位面積上的呼吸損失較少，有利于其在林下的碳平衡，表現(xiàn)出一定的耐陰特性。絨毛番龍眼幼苗的光合特性對(duì)光照條件的變化有較強(qiáng)的可塑性;在雨季強(qiáng)光高溫的自然條件下，絨毛番龍眼2種不同發(fā)育階段葉片的光合作用均受到了明顯的光抑制，這種光抑制是非輻射能量耗散增加引起的保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光破壞的結(jié)果。但是，對(duì)于絨毛番龍眼大樹(shù)樹(shù)冠蒸騰的研究還是空白。因此，本研究以絨毛番龍眼成樹(shù)為研究對(duì)象，定量把握其樹(shù)冠蒸騰耗水量，并探討主要?dú)夂蛞蜃优c樹(shù)冠蒸騰的關(guān)系，為植物恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于熱帶雨林的北緣，終年受西南季風(fēng)控制，屬熱帶季風(fēng)氣候，一年中有霧涼季(11—2月)、干熱季(3—4月)、濕熱季(5—10月)之分，該地區(qū)由于處于靜風(fēng)區(qū)(年均風(fēng)速0.4 m·s-1)，導(dǎo)致了獨(dú)特的天氣現(xiàn)象：霧日較多，年霧日170 d左右，在霧涼季(11—2月)月平均霧日均超過(guò)23 d，最多的1月可達(dá)26 d;一般在22：00左右開(kāi)始起霧，直到第2天12：00時(shí)以后才逐漸消散;與霧涼季相比，干熱季的霧生成時(shí)刻較遲，維持時(shí)間較短，一般在23：00之后才開(kāi)始起霧，而在10：00左右就逐漸消散。

2 研究方法

選取3株植株大小基本相同的絨毛番龍眼，利用熱擴(kuò)散傳感器進(jìn)行樹(shù)干液流測(cè)定。熱擴(kuò)散探頭(TDP)是一種改良的熱擴(kuò)散傳感器，由2根探針組成，上部探針恒定連續(xù)加熱，內(nèi)含有加熱元件和熱電偶，下部探針為參考端，只有熱電偶。通過(guò)測(cè)定2根探針在邊材的溫度差值計(jì)算蒸騰速率，如圖1所示。當(dāng)蒸騰速率等于零或很小時(shí)，2個(gè)傳感器之間的溫差較大，當(dāng)蒸騰增大，溫差降低。由蒸騰速率和溫度差之間的關(guān)系，可以計(jì)算出蒸騰速率V(cm·s-1)。

式中：K=(dTM-dT)/dT，dTM為無(wú)蒸騰時(shí)探針的最大溫差值，dT為當(dāng)時(shí)測(cè)定的溫差值(電壓為25 V)。

將蒸騰速率V轉(zhuǎn)化成日蒸騰量Fs(kg·d-1)：

式中：As為邊材面積(m2)。

將蒸騰量Fs轉(zhuǎn)化為蒸騰速率J(g·m-2·s-1)：

圖1 樹(shù)干液流方法測(cè)定示意圖

3 結(jié)果與分析

3.1 樹(shù)冠蒸騰日變化和季節(jié)變化

從蒸騰速率的日變化可以看出(圖2)，在不同月份絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰量的晝夜變化趨勢(shì)一致，基本呈單峰型，與光合有效輻射(PAR)和飽和水汽壓差(VPD)變化趨勢(shì)相一致(圖3)，14：00左右蒸騰速率達(dá)到最大。白天蒸騰顯著高于夜間。在夜間蒸騰相對(duì)穩(wěn)定，變化平緩，維持較低水平;清晨隨太陽(yáng)輻射逐漸增強(qiáng)，氣溫升高，相對(duì)濕度降低，蒸騰速率逐漸加快，一般會(huì)在正午前后達(dá)到最高值;而后隨著太陽(yáng)輻射減弱，氣溫降低，相對(duì)濕度升高，蒸騰速率劇烈降低，日落后蒸騰最終趨于穩(wěn)定。在白天，冠層蒸騰速率相對(duì)較高，變化幅度大，受太陽(yáng)輻射、空氣溫度、空氣濕度等環(huán)境因素的影響大;而在晚上和凌晨，蒸騰緩慢，變化幅度小，但是這對(duì)于樹(shù)木補(bǔ)充白天消耗的水分和增強(qiáng)生理適應(yīng)性等方面具有重要的意義。樹(shù)木邊材蒸騰峰值出現(xiàn)時(shí)間的早晚既能反映樹(shù)種耗水速率大小和耗水調(diào)控能力強(qiáng)弱，也能反映該樹(shù)種樹(shù)體水容大小和根系吸收與供應(yīng)水分能力的大小。

為了更好地分析蒸騰格局差異，將全天蒸騰分為白天(5：00—19：00)，晚上(19：30—23：30)和凌晨(0：00—5：00)3部分。不同月份各時(shí)段蒸騰速率及其單位面積蒸騰量統(tǒng)計(jì)結(jié)果(表1)顯示，不同月份白天時(shí)段絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰速率和蒸騰量均明顯高于晚上和凌晨時(shí)段，白天的蒸騰量占全天的80%～90%。液流探針?biāo)幏轿坏牟煌?南、北方位)，測(cè)得的冠層蒸騰明顯不同。這是由于南面獲得的太陽(yáng)直接輻射較強(qiáng)，加速了樹(shù)干液流的上升速率。絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰總量有明顯的季節(jié)變化(表1)，雨季(7月)大于雨季末(10月)大于干熱季(3月)。雨季、雨季末和干熱季蒸騰總量平均值分別為 530.32、460.81、222.80 kg·m-2·d-1。

3.2 樹(shù)冠蒸騰與VPD和PAR的定量關(guān)系

雨季時(shí)，隨著VPD和PAR的增大，絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰的升高速率(斜率)均顯著高于干熱季(圖4)。絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰與VPD之間冪指數(shù)曲線擬合得最好，而與PAR之間直線擬合得最好;樹(shù)冠蒸騰的變化更多地依賴于PAR的變化(表2)。

4 結(jié)論與討論

絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰的晝夜變化趨勢(shì)一致，基本呈單峰型。絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰總量呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化特征，雨季最大，而干熱季最小。絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰與VPD之間冪指數(shù)曲線擬合得最好，而與PAR之間直線擬合得最好;樹(shù)冠蒸騰的變化更多地依賴于 PAR的變化。很多研究表明［5-7］，PAR、VPD與樹(shù)冠蒸騰之間相關(guān)顯著，可以解釋樹(shù)干液流的變化。在其他地點(diǎn)，一些研究者對(duì)不同種類樹(shù)木液流的研究也發(fā)現(xiàn)，影響液流的各種環(huán)境因子中，PAR和VPD是影響液流變化的主導(dǎo)因子［8-11］。但是隨著時(shí)空的變化，影響液流的主導(dǎo)因子也會(huì)發(fā)生變化。PAR和VPD并不是獨(dú)立存在和作用的，其間還存在相互制約和相互協(xié)調(diào)，PAR影響溫度和相對(duì)濕度，而VPD是溫度和相對(duì)濕度的函數(shù)。所以需要進(jìn)一步開(kāi)展在可控試驗(yàn)條件下，監(jiān)測(cè)樹(shù)干液流的變化，研究各因子對(duì)樹(shù)干液流的影響機(jī)制。

圖2 絨毛番龍眼樹(shù)干蒸騰日和季節(jié)變化

表1 絨毛番龍眼不同季節(jié)冠層蒸騰速率和蒸騰量

表2 絨毛番龍眼不同季節(jié)冠層蒸騰量與VPD和PAR擬合公式

圖3 VPD和PAR日和季節(jié)變化

基于樹(shù)干液流方法估算整個(gè)森林群落蒸騰量，需選定一系列不同胸徑大小樣樹(shù)，這主要取決于樹(shù)木種類、樹(shù)齡和生長(zhǎng)狀況等。為更好估算該森林群落蒸騰總量，今后需再增加觀測(cè)樣樹(shù)數(shù)量和種類。

圖4 絨毛番龍眼樹(shù)冠蒸騰和VPD與PAR關(guān)系

致謝：本研究得到中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)研究站的幫助和支持，在此表示感謝。

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