貴州省越冬區(qū)斑頭雁種群動態(tài)與生境選擇1)

周立晨 羅祖奎 ?？∮?王天厚

(華東師范大學，上海，200062) (凱里學院) (華東師范大學)

斑頭雁(Anser indicus(Latham))是亞洲特有種，估計全球約7萬只，越冬地主要分布在中國中部、西藏南部，印度，緬甸等區(qū)域，其中，2000只在云貴高原越冬［1］。斑頭雁的血紅蛋白具備強的氧親和力結構，秋季遷徙時能夠飛越氧氣稀薄的喜馬拉雅山脈頂峰，甚至能短時間的暴露在10 700 m的高空［2］，其特殊的血紅蛋白結構使之成為高海拔地區(qū)生存和繁衍的脊椎動物之一［3-4］。斑頭雁在一些越冬區(qū)數(shù)量很不穩(wěn)定［4-6］，掌握該物種在越冬區(qū)的種群動態(tài)并分析種群數(shù)量變化的原因對該物種的保護有重要的意義。在2005年5月以前，對斑頭雁的研究主要涉及到種群特征［7-8］、繁殖生態(tài)學［8-13］、血紅蛋白晶體結構［2，14-17］、越冬行為［5］、食性［6］等多個方面。2005年5月中國青海湖發(fā)生了嚴重的野生水鳥感染高致病性禽流感事件之后，有關斑頭雁的文獻多與禽流感有關［1，18-31］，僅有少量的文獻涉及其生境選擇［32］。

云貴高原是斑頭雁的越冬地之一，貴州草海自然保護區(qū)及毗鄰的楊灣橋水庫(后文簡稱研究區(qū)域)是中國西南地區(qū)水禽的重要越冬區(qū)和中轉站，斑頭雁在研究區(qū)域的越冬時間一般在11月上旬—3月下旬。研究區(qū)域斑頭雁數(shù)量波動顯著［6］，普遍認為中轉站和越冬區(qū)生境喪失是斑頭雁面臨的最大威脅因素之一［4］，對斑頭雁生境選擇的研究具有重要的科學價值［28］。多篇文獻曾描述過斑頭雁在越冬區(qū)均有明顯的生境選擇性［1，5-7］，但由于研究的側重點不同，很少文獻量化斑頭雁與生境之間的關系。而且，在云貴高原對于鳥類取食農作物沒有實行生態(tài)補償［33-34］或者補償中斷［5］，人鳥矛盾沒有協(xié)調好是研究區(qū)域偷獵現(xiàn)象屢禁不止的原因之一。因此，弄清越冬區(qū)斑頭雁的種群動態(tài)、生境偏愛和食性選擇，理論上有助于斑頭雁越冬生態(tài)的研究，實踐上有助于加強斑頭雁及其生境的保護管理。本研究目的有3點:①比較研究區(qū)域斑頭雁數(shù)量在不同生境中的差異性，找出斑頭雁偏愛的生境;②探究蔬菜地中斑頭雁數(shù)量與植被蓋度的線性關系，為制定生態(tài)補償措施提供依據(jù);③探討自然環(huán)境中影響斑頭雁數(shù)量和分布的關鍵因子，為該物種的保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于貴州省畢節(jié)地區(qū)威寧縣城西南側，屬亞熱帶半濕潤季風氣候，海拔為2 170～2 386 m。年降水量為950.9 mm，冬、春季降水總量不足全年的12%。最高平均溫度在7月為17.7℃，最低平均溫度在1月為1.9℃，年平均溫度10.6℃。研究區(qū)域包括草海國家級自然保護區(qū)(26°47'32″～26°52'52″N，104°10'16″～104°20'40″E)和楊灣橋水庫(26°48'30″～26°52'30″N，104°07'30″～104°10'20″E)2個高原淡水湖泊，是中國西南地區(qū)水禽的重要越冬區(qū)和中轉站(圖1)。其中，草海自然保護區(qū)是云貴高原最大的天然淡水湖泊，保護區(qū)總面積為96 km2，冬季水面積 25 km2，冬季水深為 1.35 ～ 2.80 m，整個冬季水位呈下降趨勢，草海保護區(qū)以保護黑頸鶴(Grus nigricollis)為代表的珍稀鳥類和高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)為主。楊灣橋水庫是1958年修建的人工蓄水湖，冬季水面積4.85 km2，平均水深超過7 m。

圖1 研究區(qū)域地理位置

2 研究方法

2.1 鳥類調查

2010和2011年冬季(12月—翌年2月)以及2011年春季(3月)對研究區(qū)域的斑頭雁進行野外調查。將生境分為農田、蔬菜地、草甸、水域和樹林5種類型。除了水域以外，其他生境呈小斑塊交錯分布的景觀格局，根據(jù)生境分布狀況，所有的樣線設置為長400 m、寬100 m，所有樣線之間間隔超過100 m。選擇晴天用雙筒望遠鏡(型號:BD42 Series Kowa 8×)，以1 km·h-1的速度記錄單側100 m內的斑頭雁數(shù)量。累計樣線數(shù)209條，其中冬季173條、春季36條。樣線隨機選擇并且單個季節(jié)內所有樣線的調查不重復。

2.2 生境調查

記錄每條樣線內斑頭雁數(shù)量的同時記錄生境特征，研究區(qū)域生境類型及其特征的描述見表1。為探究蔬菜地中斑頭雁數(shù)量與植被蓋度的關系，用測距儀(型號:Bushnell Pro 500)量取每條樣線內蘿卜菜、白菜、紫花苜蓿以及其他植被的占地面積。

2.3 數(shù)據(jù)處理

比較同一生境中斑頭雁冬、春季之間的數(shù)量差異以及比較同一種蔬菜冬、春季之間的蓋度差異時，數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布的要求，選用Mann-Whitney U Test檢驗。比較同一季節(jié)5種生境之間斑頭雁數(shù)量差異時，數(shù)據(jù)不滿足正態(tài)分布的要求，選用Kruskal-Wallis Test檢驗。用多元回歸(Stepwise法)分析蔬菜地中斑頭雁數(shù)量與植被的線性關系時，以斑頭雁數(shù)量為因變量，以蘿卜菜蓋度、白菜蓋度、紫花苜蓿蓋度、其他植被蓋度4組變量為自變量，4組自變量均滿足正態(tài)分布的要求(P=0.062～0.326，One-Sample Kolmogorov-Smirnov test);4組自變量在冬季(r=-0.210 ～0.099，P=0.283 ～0.975)和春季(r=-0.183 ～ 0.168，P=0.532 ～ 0.933)兩兩之間的Pearson相關性均較弱，表明多元回歸分析時數(shù)據(jù)之間共線性較弱。所有統(tǒng)計分析均在 SPSS 16.0(SPSS Inc.)上運行。

3 結果與分析

3.1 斑頭雁季節(jié)動態(tài)

斑頭雁數(shù)量在草甸冬季顯著高于春季(U=38.500，P=0.019，Mann-Whitney U Test)，在樹林春季極顯著高于冬季(U=98.000，P=0.002)，但在農田(U=118.500，P=0.140)、蔬菜地(U=165.000，P=0.343)和水域(U=356.000，P=0.834)斑頭雁數(shù)量冬、春季之間無顯著差異(表2)。

3.2 斑頭雁生境選擇

冬季不同生境之間斑頭雁數(shù)量差異極顯著(χ24=20.222，P＜0.001，Kruskal-wallis Test)，平均值從高到低依次為:水域、草甸、蔬菜地、農田、樹林。春季不同生境之間斑頭雁數(shù)量差異顯著(χ24=9.994，P=0.041)，平均值從高到低依次為:草甸、農田、蔬菜地、水域、樹林(表2)。不同生境中斑頭雁數(shù)量變異系數(shù)由小到大依次為:農田、水域、蔬菜地、草甸、樹林(表3)。

表1 研究區(qū)域斑頭雁生境類型及其特征

表2 斑頭雁數(shù)量在不同季節(jié)、不同生境中的差異性只·樣線-1

表3 不同生境中斑頭雁數(shù)量變異系數(shù)

3.3 蔬菜地中斑頭雁數(shù)量與植被蓋度的關系

3.3.1 蔬菜地中植被季節(jié)變化

蘿卜菜蓋度冬季顯著高于春季(U=113.500，P=0.023，Mann-Whitney U Test)，白菜蓋度(U=172.000，P=0.498)、紫花苜蓿蓋度(U=172.500，P=0.503)、其它植被蓋度(U=165.000，P=0.296)冬、春季之間無顯著差異(表4)。

表4 蔬菜地不同植被冬、春季蓋度 m2·樣線-1

3.3.2 斑頭雁數(shù)量與蔬菜地植被蓋度的關系

多元回歸(Stepwise法)分析顯示(表5):在冬季，斑頭雁的數(shù)量與蘿卜菜和紫花苜蓿的蓋度呈極顯著正相關性(R2=0.400，P=0.002)，但白菜和其他植被蓋度為剔除變量(P＞0.05);在春季，斑頭雁的數(shù)量與紫花苜蓿的蓋度呈極顯著正相關性(R2=0.630，P=0.001)，但蘿卜、白菜和其他植被蓋度為剔除變量。

表5 斑頭雁數(shù)量與蔬菜地中不同種類的植被蓋度的回歸關系(Stepwise法)

4 結論與討論

4.1 斑頭雁集群行為

對云南拉市海越冬期斑頭雁行為觀察發(fā)現(xiàn)，斑頭雁無論取食還是歇息，都喜集群，特別是在麥地活動時喜集大群［5］。本研究區(qū)域生境異質性高，斑頭雁常在草甸和蘿卜菜地生境中集大群，斑頭雁的集群使其種群數(shù)量在每個樣方中差異很大，導致各生境中斑頭雁數(shù)量的變異系數(shù)均較大(表3)，同時，也導致數(shù)據(jù)分析時數(shù)據(jù)分布方差不齊和不符合正態(tài)分布。斑頭雁大量的個體聚集增加了病原體感染的風險，形成一種生存壓力［22］。有研究表明，斑頭雁無論是白天活動［1，5］還是夜棲［5］常與赤麻鴨(Tadorna ferruginea)混群。筆者觀察發(fā)現(xiàn)，在草甸和淺水區(qū)斑頭雁、赤麻鴨和黑頸鶴(Grus nigricollis)經常混群活動，而且這3種鳥類在草海的陽關山和胡葉林區(qū)域也摻雜夜棲。

4.2 斑頭雁季節(jié)數(shù)量變化

草海自然保護區(qū)［6］及其鄰近拉市海［5］斑頭雁在3月上旬開始遷離，但一直持續(xù)到3月下旬才全部遷完，遷徙持續(xù)時間近一個月。斑頭雁的遷離使其春季數(shù)量比冬季對應生境中的數(shù)量要少，雖然在樹林中春季的數(shù)量比冬季的高，但是，整個調查中樹林樣線中總共僅記錄到2只斑頭雁，所以，在樹林中斑頭雁春季的數(shù)量比冬季的高只能歸為一種偶然因素(表2)。

4.3 斑頭雁越冬生境偏愛與食物選擇

雖然越冬期間的斑頭雁能在淺水、農田、岸邊泥灘地等多種生境中覓食［5］，但由于斑頭雁是食草為主的水禽［9-10］，對食物有選擇性［6］，因此，表現(xiàn)出對生境有明顯的選擇性［1］，越冬期間高寒生態(tài)系統(tǒng)中的斑頭雁喜好湖泊河流周邊的濕地沼澤類生境［7］。研究表明，冬季和春季不同生境之間斑頭雁數(shù)量均存在顯著的差異(表2)。斑頭雁對生境利用的差異性不僅表現(xiàn)在對不同生境的選擇上［6］，還表現(xiàn)在對同類生境不同時間段的選擇上［5］，比如:草甸中斑頭雁的數(shù)量冬季顯著高于春季(表2)。禾本科植物是斑頭雁主要食物，草海越冬的斑頭雁糞便中禾本科植物的檢出率為65.0%［6］。對拉市海越冬的斑頭雁觀察發(fā)現(xiàn)，冬季斑頭雁不選擇的河灘泥地，到了冬末春初(3月上旬)由于河灘泥地長出禾本科植物的草芽會使其成為斑頭雁重新選擇的生境［5］。1998年1月對草海自然保護區(qū)的斑頭雁進行統(tǒng)計，記錄到75%的個體出現(xiàn)在草甸生境［6］。研究顯示，草甸生境中斑頭雁的平均數(shù)量冬、春季在5類生境中均較高(表2)，這可能與禾本科植物主要分布在草甸生境有關。但是，觀察發(fā)現(xiàn)，斑頭雁在農田和蔬菜地中多數(shù)時間在覓食，而在草甸和水域生境多為休息，比如:在草甸生境中斑頭雁在16:30—19:00高頻率取食，而在其他時間多在休息，斑頭雁選擇水域和草甸生境休息可能與人為活動少有關。雖然斑頭雁是游禽，但越冬期間其食物主要分布在陸地而不是水體中［5］，特別是斑頭雁很少到深水區(qū)活動［5-6］，筆者的觀察結果與此一致(表2)。

紫花苜蓿在斑頭雁糞便中檢出的頻率不超過6%，但占糞便中農作物總檢出率的90%以上［6］。研究表明，冬季蔬菜地中斑頭雁的數(shù)量與蘿卜和紫花苜蓿的蓋度呈強的正相關，春季蔬菜地中斑頭雁的數(shù)量僅與紫花苜蓿蓋度呈強的正相關(表5)，野外觀察發(fā)現(xiàn)，冬季蘿卜菜和紫花苜蓿的葉都是斑頭雁主要取食對象，而較少取食白菜、大蒜等其他植物。在研究區(qū)域，蘿卜菜的收割主要在1月下旬，導致冬、春季蔬菜地蘿卜菜的蓋度差異極顯著(表4)。春季即使有少量的蘿卜沒有被收獲，蘿卜的葉也已經被赤麻鴨和斑頭雁等鳥類取食殆盡，甚至露出地表的部分蘿卜也被取食過，也就是說春季的蘿卜菜已經沒有斑頭雁可以食用的部分，這可能是蔬菜地中斑頭雁與蘿卜菜蓋度只在冬季呈顯著正相關性，而春季相關性不顯著的原因。在整個越冬期間斑頭雁均取食紫花苜蓿［6］，這種植物是當?shù)剞r民為改良土壤結構而種植的一種綠肥，牛羊過食紫花苜蓿容易引發(fā)瘤胃脹氣而死亡，但斑頭雁可以連續(xù)的取食而無生命危險值得研究。

4.4 物種保護與生態(tài)補償

在拉市海用稻草人等方式驅趕小麥地中的斑頭雁，但并不能阻止斑頭雁到麥地取食麥苗，而鳥類損害莊稼多年未得到政策性的生態(tài)補償，人鳥矛盾突出，驅趕鳥的事件經常發(fā)生［5］。對草海斑頭雁取食農作物的解決方法，有生態(tài)學者建議購買靠近沼澤地的部分農地種植斑頭雁喜歡的植物，或在寒冷的月份購買部分農地上的農作物［6］。筆者發(fā)現(xiàn)，不只是斑頭雁取食農作物，赤麻鴨、黑頸鶴、灰鶴等均為常見的取食農作物的鳥類，前期的生態(tài)學者提出實施生態(tài)補償措施有利于草海自然保護區(qū)的人鳥和諧［33-34］。

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