周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚生長、生化組成和能量收支的影響

阿榮,吳立新,姜志強,李滑滑,陳煒,李洪宇,倪晨華,金康

(大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點實驗室,遼寧大連116023)

周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚生長、生化組成和能量收支的影響

阿榮,吳立新,姜志強,李滑滑,陳煒,李洪宇,倪晨華,金康

(大連海洋大學(xué)遼寧省水生生物學(xué)重點實驗室,遼寧大連116023)

在水溫為17～19℃條件下,分別以鮮雜魚 (x)和配合飼料 (p)為餌料,采用一直投喂 (對照組)和周期性饑餓1 d再投喂6 d(S1F6)、饑餓2 d再投喂5 d(S2F5)3種投喂方式,研究投喂不同餌料時周期性饑餓再投喂對大菱鲆Scophthalmusmaximus幼魚 (體質(zhì)量為7.80 g±0.01 g)生長、生化組成和能量收支的影響,試驗共進行42 d。結(jié)果表明:投喂配合飼料時,S1F6p和S2F5p組均具有完全補償生長現(xiàn)象;投喂鮮雜魚時,S1F6x組具完全補償生長現(xiàn)象,S2F5x具部分補償生長現(xiàn)象;投喂配合飼料和鮮雜魚時,周期性饑餓再投喂處理的大菱鲆幼魚均通過飼料轉(zhuǎn)化效率和攝食率共同提高來實現(xiàn)其補償生長,且各試驗組的魚體成分和對照組均無顯著性差異 (P＞0.05);與對照組相比,試驗處理組幼魚的生長能比例均有所增加,而代謝能比例均有所減少;無論是處理組還是對照組,鮮雜魚的投喂效果均優(yōu)于配合飼料。

大菱鲆幼魚;饑餓再投喂;補償生長;生化組成;能量收支

繼饑餓或營養(yǎng)不足一段時間后恢復(fù)喂食,某些魚類在恢復(fù)生長后會出現(xiàn)高于正常生長速度的現(xiàn)象,稱為補償生長[1]。自20世紀70年代以來,魚類的補償生長現(xiàn)象受到了許多學(xué)者的關(guān)注[2-5]。目前,在魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中,養(yǎng)殖密度過大、投餌不均或不及時等原因?qū)е虏灰?guī)則的間隔停食和投餌現(xiàn)象,致使魚類經(jīng)常要在饑餓和飽食交替的環(huán)境下生長。因此,研究饑餓和投喂交替的循環(huán)投喂模式具有重要意義[6-7]。

大菱鲆Scophthalmusmaximus是中國北方重要的海水養(yǎng)殖品種之一[8],目前國內(nèi)外有關(guān)大菱鲆攝食和生長條件方面的研究已有一些報道[9-12],其中Blanquet等[13]、Saether等[14]研究了饑餓和限食后飽食投喂對其生長、生化組成的影響,但對于投喂不同餌料時周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚補償生長的對比研究尚未見報道。本試驗中,作者以鮮雜魚和配合飼料為餌料,研究周期性饑餓再投喂模式對體質(zhì)量為 (7.80±0.01)g的大菱鲆幼魚生長的影響,探討在攝食不同餌料的情況下,大菱鲆幼魚在周期性食物缺乏過程中生長、生化組成和能量收支的變化規(guī)律,旨在完善對大菱鲆幼魚補償生長的研究,為其補償生長效應(yīng)在生產(chǎn)中的應(yīng)用及其高效養(yǎng)殖投飼模式的建立與優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用魚選用體質(zhì)健康、大小均勻的大菱鲆幼魚 (7.80±0.01)g,購自大連天正實業(yè)有限公司。

大菱鲆專用人工配合飼料由常熟泉興營養(yǎng)添加劑有限公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗前馴養(yǎng)7 d,馴養(yǎng)期間每日飽食投喂大菱鲆專用人工配合飼料2次。待攝食和生長正常后,隨機選取樣本進行試驗。試驗餌料為鮮雜魚(x)和配合飼料(p),其中鮮雜魚(玉筋魚)的主要營養(yǎng)成分(質(zhì)量分數(shù))為粗蛋白質(zhì)16.66%,粗脂肪4.06%,灰分2.60%,水分75.28%;配合飼料主要營養(yǎng)成分為粗蛋白質(zhì)52.85%,粗脂肪11.76%,灰分12.49%,水分6.60%。

試驗采取完全隨機分組,每種餌料各設(shè)3個試驗組,即對照組 (連續(xù)飽食投喂42 d),處理組S1F6(饑餓1 d后恢復(fù)投喂6 d,6個循環(huán)周期), S2F5(饑餓2 d后恢復(fù)投喂5 d,6個循環(huán)周期),每組設(shè)3個重復(fù)。試驗在18個體積為90 L(60 cm×45 cm×40 cm)的水族箱中進行。試驗開始前,停食24 h,隨機分組并稱重,每箱放養(yǎng)13尾,同時另取9尾大菱鲆幼魚留作初始魚體成分的分析。試驗結(jié)束時,將魚饑餓24 h后稱重,每組隨機取樣3尾留樣分析。

1.2.2 日常管理 試驗期間每日7:00和17:00投喂,殘餌用虹吸法吸出并烘干稱重。每次投餌前用虹吸法吸出糞便,濾出烘干,留樣備測。在空白水族箱中,測定餌料的溶失率以校正其質(zhì)量。每日換水1次,換水量為1/3。試驗期間,水體溶氧為6 mg/L以上,水溫為17～19℃,鹽度為31～33, pH值為8.0～8.1,氨氮＜0.1 mg/L,光周期為14L∶10D。

1.2.3 生化分析 樣品測定前,先將樣品置于冰箱 (-20℃)中保存。測定時,將魚樣、餌料和糞便均在70℃下烘至恒重,測定水分含量;采用凱氏定氮法 (總氮×6.25)測定粗蛋白質(zhì)含量;采用索氏抽提法 (以乙醚為抽提液)測定粗脂肪含量;將樣品在馬福爐中灼燒 (550℃)12 h測定灰分含量;采用HDC6000自動量熱儀 (湖南華德電子有限公司產(chǎn)品)測定魚體、餌料、糞便的能量。每份樣品均重復(fù)測定2次,若相對偏差超過2%時,則增加測定重復(fù)次數(shù),采用相對偏差在2%以下的2次測定值的平均值作為測定結(jié)果。

1.2.4 指標的計算 特定生長率 (SGR)、攝食率(FR)、飼料轉(zhuǎn)化效率 (FCE)和表觀消化率(AD)分別按照下式計算:

SGR(%/d)=100×(lnW2-lnW1)/t,

FR(%/d)=100×c/[t×(W1+W2)/2],

FCE(%)=100×(W2-W1)/c,

AD1(%)=[1-B/B＇]×100,

AD2(%)=(m2-m1)/m2×100,

其中:W1和W2分別為試驗開始和結(jié)束時魚體的總濕質(zhì)量 (g);c為總攝食餌料量 (g) (均按干質(zhì)量計算);t為攝食時間 (d);AD1為配合飼料組魚的表觀消化率,采用三氧化二鉻指示劑法測定,B和B＇分別為飼料和糞便中Cr2O3的含量 (采用濕式灰化定量法測定飼料和糞便中的Cr2O3含量); AD2為鮮雜魚組魚的表觀消化率,采用全收糞法測定,其中m2為攝食鮮雜魚的干質(zhì)量 (g),m1為糞便干質(zhì)量 (g)。

魚類能量收支方程表示為

C=G+R+F+U,

其中:C為食物能 (攝食量與餌料能值的乘積);G為生長能 (終末魚體能量與初始魚體能量之差);F為糞能 (單位質(zhì)量的糞便能值與糞便量的乘積);R為代謝能,通過差值法算得R=C-G-FU;U為排泄能,通過氮收支差值法計算,公式為

U=24.83×(CN-FN-GN),

式中:CN為攝入的氮;GN為生長中積累的氮;FN為糞便損失的氮;24.83為每克氨氮的能值(kJ/g)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)均以平均值±標準差 (mean±S.D.)表示。采用SPSS 17.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析 (One-Way ANOVA),用Duncan法進行多重比較,用雙因子方差分析法檢驗餌料種類和投飼頻率及其二者的交互作用對試驗指標的影響,顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚生長的影響

試驗結(jié)束后,各組魚的成活率均為100%。從表1可見:兩種餌料條件下,各組魚的終末體質(zhì)量由大到小均為對照組＞S1F6組＞S2F5組,其中僅S2F5x組魚的終末體質(zhì)量與對照組有顯著性差異(P＜0.05),其余處理組均與對照組無顯著性差異(P＞0.05);相同周期性饑餓處理組之間,鮮雜魚組的終末體質(zhì)量顯著高于配合飼料組 (P＜0.05)。餌料種類和饑餓處理的交互作用對終末體質(zhì)量無顯著影響 (P＞0.05)。

各周期性饑餓再投喂組的特定生長率均高于相應(yīng)對照組,除S1F6p組外其余各組均與對照組存在顯著性差異 (P＜0.05)。各處理組的攝食率均高于相應(yīng)對照組,除S1F6x組外其余各組均與對照組存在顯著性差異 (P＜0.05)。各處理組的飼料轉(zhuǎn)化效率均高于相應(yīng)對照組,但均無顯著性差異 (P＞0.05)。鮮雜魚組與配合飼料組之間的表觀消化率均無顯著性差異 (P＞0.05)。采用相同周期性饑餓再投喂處理,鮮雜魚組的SGR和FCE均顯著高于配合飼料組(P＜0.05),而FR則顯著低于配合飼料組 (P＜0.05)。餌料種類和饑餓處理的交互作用對終末體質(zhì)量、SGR、FR、FCE和AD均無顯著影響 (P＞0.05)。

表1 周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚體質(zhì)量、特定生長率、攝食率、表觀消化率和飼料轉(zhuǎn)化效率的影響Tab.1 Effects of periodical starvation-refeeding on body weight,specific grow th rate,food intake,apparent digestibility and food conversion efficiencies of juvenile turbot Scophthalmusmaximus

2.2 周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚體成分的影響

從表2可見:各處理組魚體的水分、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和灰分含量均與相應(yīng)對照組無顯著性差異 (P＞0.05);各處理組的粗蛋白質(zhì)含量均低于相應(yīng)對照組,粗脂肪含量均高于相應(yīng)對照組。采用相同周期性饑餓再投喂處理時,鮮雜魚組魚體各成分與配合飼料組均無顯著性差異 (P＞0.05)。餌料種類以及餌料種類與饑餓處理的交互作用對魚體成分均無顯著影響 (P＞0.05)。

表2 周期性饑餓再投喂對大菱鲆幼魚體成分的影響Tab.2 Effects of periodical starvation-refeeding on approximate body composition of juvenile turbot Scophthalmus maximus w/%

2.3 各組大菱鲆幼魚的能量收支方程

從表3可見:各處理組的G/C、R/C、F/C、U/C均與相應(yīng)對照組無顯著性差異 (P＞0.05)。與相應(yīng)對照組相比,各處理組的G/C均有所增加,R/C均有所降低。其中S1F6x組的U/C降低,F/C增加,S2F5x組的U/C和F/C均增加;S1F6p組的U/C和F/C均降低,S2F5p組的U/C降低,F/C有所增加。

采用相同周期性再投喂處理時,鮮雜魚組的G/C和U/C均高于配合飼料組,但R/C和F/C均低于配合飼料組。餌料種類對各能量組分均有顯著(P＜0.05)或極顯著影響 (P＜0.01),但饑餓處理以及餌料種類與饑餓處理的交互作用對各能量組分均無顯著影響 (P＞0.05)。

表3 周期性饑餓再投喂下各試驗組大菱鲆幼魚的能量收支占攝食能的百分比Tab.3 Energy allocation in juvenile turbot Scophthalmusmaximus under periodical starvation-refeeding %

3 討論

3.1 餌料種類對周期性饑餓再投喂大菱鲆幼魚生長的影響

餌料是影響生長最重要的因素之一,不同的餌料具有不同的適口性和營養(yǎng)配比。逯尚尉等[15]研究發(fā)現(xiàn),采用鮮雜魚和配合飼料投喂點帶石斑魚Epinephelusmalabaricus幼魚時,鮮雜魚組的投喂效果在其生長性能和營養(yǎng)成分方面都要優(yōu)于配合飼料組。本試驗結(jié)果表明,鮮雜魚組的終末體質(zhì)量和飼料轉(zhuǎn)化效率均高于配合飼料組。究其原因,可能是由于鮮雜魚的水分含量高,適口性好,易于被大菱鲆攝食[16];或是試驗中投喂的配合飼料缺乏鮮雜魚所能提供的微量元素,導(dǎo)致了投喂配合飼料的魚較投喂鮮雜魚的生長緩慢[17]。這說明鮮雜魚的營養(yǎng)組成更適合大菱鲆幼魚的生長。

研究補償生長時,主要根據(jù)體質(zhì)量的變化和特定生長率來判斷是否發(fā)生了補償生長,不同饑餓程度對魚類的補償生長影響有很大的差異[18-19]。王慶奎等[3]研究發(fā)現(xiàn),點帶石斑魚經(jīng)周期性饑餓(S1F5、S1F7)處理后未出現(xiàn)補償生長現(xiàn)象;房景輝等[6]報道了半滑舌鰨Cynoglossus semilaevis幼魚在不同循環(huán)投喂模式下,除S2F4組具有完全補償生長能力外其他各組均未發(fā)生補償生長。本試驗中,投喂配合飼料的S1F6p組的SGR高于相應(yīng)對照組,但差異不顯著 (P＞0.05),投喂配合飼料的S2F5p組和投喂鮮雜魚的S1F6x組魚的SGR顯著高于相應(yīng)對照組 (P＜0.05),恢復(fù)生長后的體質(zhì)量均略低于相應(yīng)對照組,但均無顯著性差異 (P＞0.05),因此,S1F6p、S2F5p和S1F6x組均具有完全補償生長效應(yīng);而S2F5x組的SGR顯著高于對照組 (P＜0.05),但其恢復(fù)生長后的體質(zhì)量顯著低于對照組 (P＜0.05),故該組具有部分補償生長效應(yīng)。這表明餌料和饑餓再投喂周期對大菱鲆幼魚的補償生長都有影響。

關(guān)于補償生長的機制,目前有三種解釋:1)僅通過降低代謝提高FCE來實現(xiàn);2)僅通過增加食欲提高FR來實現(xiàn);3)通過FCE和FR的共同提高來實現(xiàn)[2,20-22]。本試驗中,對于兩種不同的餌料處理,各處理組的 FCE均略高于相應(yīng)對照組(P＞0.05);FR也高于相應(yīng)對照組,其中S2F5p、S1F6p和S2F5x組的FR均與相應(yīng)對照組有顯著性差異 (P＜0.05)。由此可見,無論投喂鮮雜魚還是配合飼料,饑餓再投喂組的大菱鲆幼魚主要通過FCE和FR的共同提高來實現(xiàn)其補償生長。

不同的處理方法 (限食和饑餓)以及試驗魚的初始體質(zhì)量都可能影響大菱鲆幼魚的補償生長[13]。比較Blanquet等[13]和 Saether等[14]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),初始體質(zhì)量為62 g的大菱鲆幼魚在饑餓1～3 d后飽食投喂4～6 d的情況下,并未表現(xiàn)出強烈的食欲,且不能實現(xiàn)補償生長;初始體質(zhì)量為163.5 g的大菱鲆幼魚在最高限食達75%時飽食投喂后仍表現(xiàn)出強烈的食欲,且均表現(xiàn)出完全補償生長。本試驗以與Blanquet等[13]相同的饑餓模式(S1F6、S2F5)處理初始體質(zhì)量為7.8 g的大菱鲆幼魚,試驗組表現(xiàn)出完全補償生長或部分補償生長效應(yīng)。這說明在相同的周期性饑餓再投喂處理下,初始魚的體質(zhì)量影響其補償生長效應(yīng)。

3.2 餌料種類對周期性饑餓再投喂大菱鲆幼魚體成分的影響

饑餓期間各種魚類對身體貯存能量的利用不同,有的主要消耗脂肪和糖元,有的則主要消耗蛋白質(zhì)[23-24]。樓寶等[5]研究發(fā)現(xiàn),黑鯛Sparusmacrocephalus在饑餓期間主要消耗自身的脂肪作為身體的能量來源;張波等[25]研究表明,真鯛Pagrosomusmajor幼魚在饑餓過程中主要消耗蛋白質(zhì)。本試驗結(jié)果顯示,無論是投喂配合飼料還是投喂鮮雜魚,經(jīng)過不同的周期性饑餓處理,大菱鲆幼魚的粗蛋白質(zhì)含量略有下降,粗脂肪含量略有增加。表明大菱鲆幼魚在饑餓過程中可能主要通過消耗蛋白質(zhì)來維持生命活動,這與Mehner等[26]對河鱸Perca fluviatilis幼魚的研究結(jié)果相似。本試驗結(jié)果表明,各處理組魚體的蛋白質(zhì)、脂肪和灰分含量與相應(yīng)對照組均無明顯差異,可見經(jīng)補償生長后大菱鲆幼魚的各生化組成成分均能在短期內(nèi)恢復(fù)到對照組水平,表明饑餓后再恢復(fù)投喂處理不會影響大菱鲆幼魚的營養(yǎng)質(zhì)量,這與喬秋實等[27]、張波等[25]、姜志強等[2]的研究結(jié)果一致。

采用兩種餌料投喂后,相應(yīng)試驗組魚體的水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分成分均無明顯差異,但配合飼料各組魚體的粗脂肪含量略高于鮮雜魚組,這與吳玉波等[4]采用鮮雜魚和配合飼料投喂牙鲆Paralichthys olivaceus幼魚的研究結(jié)果一致。而投喂鮮雜魚的各組魚體的粗蛋白含量高于投喂配合飼料的組,這說明與配合飼料相比,投喂鮮雜魚能提高大菱鲆幼魚魚體的粗蛋白含量。

3.3 餌料種類對周期性饑餓再投喂大菱鲆幼魚能量收支的影響

能量收支各組分之間的定量關(guān)系是闡明魚類能量學(xué)問題的關(guān)鍵。不同魚類的能量學(xué)機制可能不同[28],而同種魚類在不同的餌料水平和饑餓等條件下其能量收支情況也可能不同。研究生態(tài)因子對能量收支各組分之間定量關(guān)系的作用,能更好地探討魚類調(diào)節(jié)能量分配的生理生態(tài)學(xué)機制[29]。本試驗結(jié)果表明,與持續(xù)投喂組相比,各周期性饑餓處理組用于生長的能量比例均有所增加,而用于代謝的能量均減少。說明對大菱鲆幼魚進行周期性饑餓再投喂處理,出現(xiàn)完全補償生長或部分補償生長時,其能量收支各組分之間的定量關(guān)系均會發(fā)生改變,即用于生長的能量增加,用于代謝的能量減少,以適應(yīng)饑餓環(huán)境,這與吳玉波等[4]對不同饑餓處理下牙鲆能量收支的研究結(jié)果一致。

本研究中,通過比較不同處理組魚體能量收支各組分之間的定量關(guān)系發(fā)現(xiàn),投喂鮮雜魚的各組生長能比例明顯高于投喂配合飼料的各組,代謝能和糞能的比例卻低于投喂配合飼料的各組。分析原因可能是由于鮮雜魚作為大菱鲆幼魚的天然餌料營養(yǎng)配比均衡,而配合飼料的蛋白配比不均衡,導(dǎo)致大菱鲆幼魚在攝食鮮雜魚后較多的能量被用于生長,攝食配合飼料后攝入的蛋白質(zhì)未被充分吸收利用,均以代謝能和糞能的方式損失,這與孫耀等[30]對黑鯛能量收支的研究結(jié)果一致。

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Effects of alternative periods of starvation-refeeding on growth, body composition,and energy budget of juvenile turbot Scophthalmus maximus

A Rong,WU Li-xin,JIANG Zhi-qiang,LI Hua-hua,CHEN Wei,LI Hong-yu,NI Chen-hua,JIN Kang
(Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province,Dalian Ocean University,Dalian 116023,China)

A 42-day feeding experiment was carried out to investigate the effects of alternative periods of fasting and satiation feeding on growth,body composition,and energy budget of juvenile turbot Scophthalmus maximus with body weight of(7.80±0.01)g atwater temperature of17-19℃ for 42 d.The turbot juveniles were randomly fed trash fish(x,as control group F42x)and formulated diets(p,F42p)ad libitum throughout the experiment,and in other four groups,the turbot juveniles were fed trash fish groups(groups S1F6x and S1F6p)or formulated diets (groups S2F5x and S2F5p)at repetitive fasting and satiation periods of1∶6 and 2∶5 days).The juveniles fed the formulated diets(S1F6p and S2F5p)and the trash fish(S1F6x)showed completely compensatory growth,while the fish in group S2F5x had partially compensatory growth.Compensatory growth in all of the treated groups was primarily attributed to the increase in feed intake and feed conversion efficiency.After alternative periods of fasting and satiation feeding,no significant differences were observed in the biochemical composition of the fish between the treated groups and the control group(P＞0.05).Under starvation,the proportion of energy intake for growth was found to be increased,while the proportion of energy formetabolism to be decreased.The fish fed the trash fish showed better compensatory growth than those fed the formulated diets in both the treated groups and the control group.

juvenile Scophthalmus maximus;starvation-refeeding;compensatory growth;body composition;energy budget

S963

A

2095-1388(2013)05-0462-06

2013-01-08

遼寧省科技廳重大項目 (2011203005);國家海洋局公益性行業(yè)科研專項 (012418025);國家科技部農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金資助項目 (2011GB2B000017)

阿榮 (1987-),女,碩士研究生。E-mail:ifi23@163.com

吳立新 (1966-),男,博士,教授。E-mail:wulixin@dlou.edu.cn