分蘗期淹水脅迫對水稻地上部物質(zhì)分配及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

宣守麗， 石春林， 張建華， 魏秀芳， 曹宏鑫， 薛昌穎

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)經(jīng)濟與信息研究所/農(nóng)業(yè)部長江下游平原農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，江蘇 南京 210014;2.中國氣象局/河南省農(nóng)業(yè)氣象保障與應(yīng)用技術(shù)重點開放實驗室，河南 鄭州 450000)

水稻是長江流域主要的糧食作物之一。受季風(fēng)氣候的影響，長江流域暴雨洪澇災(zāi)害頻繁，每年汛期大范圍降水引發(fā)的洪澇災(zāi)害給該地區(qū)社會經(jīng)濟發(fā)展和人民生命財產(chǎn)安全帶來了嚴重威脅。洪澇災(zāi)害已成為制約該地區(qū)水稻生產(chǎn)的主要障礙因子之一。許多學(xué)者通過水分控制試驗等方法分析了不同生育期澇害對水稻生理生化特性及產(chǎn)量等的影響［1-7］。鑒于洪澇災(zāi)害對水稻的嚴重影響，一些學(xué)者進一步就不同類型品種水稻耐澇能力評價［8-10］以及如何提高水稻耐淹能力［11-14］等方面做了一系列工作。

分蘗期是水稻穗數(shù)的決定階段，同時也是長江流域水稻經(jīng)常遭遇洪澇災(zāi)害的時期。因此，分蘗期淹水對水稻的影響引起了農(nóng)業(yè)學(xué)者的關(guān)注［15-18］。如李開江等［17］對2007年7月7～12日江蘇省興化市洪澇災(zāi)害期間的田間調(diào)查結(jié)果表明，分蘗期淹水后水稻植株根系發(fā)黑，分蘗數(shù)減少，植株變矮，產(chǎn)量下降。田小海等［4］研究指出，水稻受澇漬危害主要表現(xiàn)為分蘗峰值不高，導(dǎo)致后期成穗數(shù)不足，應(yīng)將中稻抗?jié)碀n的工作重點放在苗期和分蘗期。但以往關(guān)于分蘗期不同程度淹水對水稻生長過程和災(zāi)后恢復(fù)過程的影響及差異的研究尚不多見。因此，本研究以南粳46和揚兩優(yōu)8號為對象，通過在分蘗期模擬淹水試驗，研究水稻生長過程及產(chǎn)量對不同淹水深度及淹水持續(xù)時間的響應(yīng)，并探討不同淹水處理對水稻受澇后恢復(fù)過程的影響，為該地區(qū)水稻分蘗期受淹后減災(zāi)措施的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計與測定項目

試驗于2012年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗地進行，供試品種為粳稻南粳46和秈稻揚兩優(yōu)8號。2012年5月18日播種，6月18日移栽至塑料桶中。試驗用桶高21 cm、直徑23 cm，每桶裝土12 kg。移栽時每桶3穴，粳稻每穴2苗，秈稻單苗。

處理方法:試驗設(shè)置2個淹水深度水平(全淹、半淹)和3個淹水持續(xù)時間(1 d、3 d和6 d)。于水稻分蘗期選取長勢一致的植株進行淹水處理，開始處理的日期為7月17日。各品種的每個處理均放置10桶水稻樣本，分別于淹水處理后當(dāng)天及淹水處理后5 d、10 d、15 d隨機抽取2桶樣本，測定植株地上部分各器官生物量。各處理留2桶至成熟時考種，測定單穗產(chǎn)量、單穴穗數(shù)、單穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量等指標(biāo)。將未進行淹水處理的樣本設(shè)為對照組，于淹水前和淹水處理樣本同期測定上述項目。

1.2 分配指數(shù)計算方法

考慮到樣本長勢可能存在一定程度的差異，本研究利用分配指數(shù)法分析澇害對水稻物質(zhì)分配的影響。具體算法如下［19］:綠葉分配指數(shù)PIGL=綠葉生物量/地上部分總生物量;黃葉分配指數(shù)PIYL=黃葉生物量/地上部分總生物量;莖鞘分配指數(shù)PIST=莖鞘生物量/地上部分總生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同淹水處理對水稻干物質(zhì)分配及災(zāi)后恢復(fù)過程的影響

圖1a、圖1c、圖1e為分蘗期全淹處理后南粳46地上部各器官干物質(zhì)相對分配指數(shù)(處理分配指數(shù)與對照分配指數(shù)之比)的變化。淹水條件下，由于水中O2、CO2及光照不足，葉片光合速率降低，從而致使黃葉增多、綠葉減少，水稻生長發(fā)育受阻。圖1a顯示，南粳46在分蘗期沒頂淹水1 d對綠葉干質(zhì)量沒有顯著影響;全淹3 d后，綠葉比重較對照略有減少;全淹6 d后，綠葉比重急劇下降(占地上部的18.9%)，僅為對照的38.5%。全淹6 d處理在恢復(fù)過程的初始階段綠葉比重持續(xù)降低，甚至出現(xiàn)了綠葉占地上部分比重接近于零的情況。直至恢復(fù)5 d后，綠葉比重才開始緩慢上升。全淹3 d處理的恢復(fù)過程也表現(xiàn)出類似特征，但綠葉比重明顯高于全淹6 d處理。黃葉比重變化規(guī)律與綠葉變化基本相反(圖1c)。淹水后，水稻綠葉比重降低，黃葉比重增加，養(yǎng)分不能得到補充，從而抑制了分蘗的生長，導(dǎo)致莖鞘比重隨淹水時間的增加而降低。由圖1e可以看出，在全淹1 d、3 d處理后，莖鞘比重均能較為迅速地恢復(fù)到正常水平，而全淹6 d的處理恢復(fù)緩慢，直至恢復(fù)10 d后才有所上升。

圖1b、d、f為半淹處理后南粳46地上部各器官干物質(zhì)的分配指數(shù)變化。由圖1可見，分蘗期半淹處理對南粳46綠葉和黃葉的影響都不大，基本能維持與對照接近的比值。由于分蘗期水稻分蘗旺盛，半淹處理時小分蘗被淹沒，造成其光合作用和呼吸作用受阻，小分蘗成活率降低。由圖1f可見，淹水6 d后莖鞘比重明顯下降，表明在分蘗期即使是半淹，也能對水稻分蘗的發(fā)生造成影響。但與全淹處理相比，半淹處理后莖鞘能夠迅速恢復(fù)生長，在較短時間內(nèi)接近對照的生長水平。

圖1 分蘗期全淹(a、c、e)、半淹(b、d、f)處理后南粳46地上部各器官干質(zhì)量的相對分配指數(shù)變化Fig.1 Relative partitioning index of the aboveground dry matter weight of Nanjing 46 after complete(a，c，e)and half(b，d，f)submergence treatment at tillering stage

由圖2a、圖2c、圖2e可見，分蘗期揚兩優(yōu)8號全淹處理后，其變化規(guī)律與南粳46基本一致。但揚兩優(yōu)8號在全淹處理6 d及其后的恢復(fù)過程中，綠葉比重仍保持在對照的40%以上，而南粳46則出現(xiàn)了接近于0的情況，表明揚兩優(yōu)8號較南粳46耐澇性及災(zāi)后恢復(fù)能力更強。同樣，淹水6 d后揚兩優(yōu)8號黃葉占地上部分比重最高達36%左右(為對照的11.7倍)，較南粳46(黃葉占地上部分最高達57%，為對照的33.6倍)明顯偏少。全淹處理后，隨著淹水時間的增加，揚兩優(yōu)8號莖鞘比重也出現(xiàn)了明顯降低。但與南粳46相比，淹水6 d后沒有明顯的持續(xù)下降趨勢，而是保持在一定的水平，在恢復(fù)10 d后迅速生長。由圖2b、d、f可以看出，分蘗期半淹處理對揚兩優(yōu)8號綠葉、黃葉的影響均不明顯。與南粳46相似，半淹處理6 d后，揚兩優(yōu)8號的莖鞘比重也出現(xiàn)了一定程度的下降。

圖2 分蘗期全淹(a、c、e)、半淹(b、d、f)處理后揚兩優(yōu)8號地上部各器官干質(zhì)量的相對分配指數(shù)變化Fig.2 Relative partitioning index of the aboveground dry matter weight of Yangliangyou 8 after complete(a，c，e)and half(b，d，f)submergence treatment at tillering stage

2.2 不同淹水處理對水稻產(chǎn)量構(gòu)成的影響

分蘗期是決定水稻穗數(shù)的重要階段，而穗數(shù)是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素。因此，水稻分蘗期受淹導(dǎo)致的葉片衰老死亡、莖蘗數(shù)減少勢必對產(chǎn)量造成重要影響。由表1可見，分蘗期全淹1 d對南粳46各產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響均不明顯。全淹3 d和6 d后，單穗產(chǎn)量、單穴穗數(shù)和單穗粒數(shù)出現(xiàn)了較為明顯的下降。其中，單穴穗數(shù)下降幅度最大(全淹3 d、6 d后分別比對照下降了約17.9%和34.3%)。而結(jié)實率和千粒質(zhì)量對分蘗期淹水敏感性較弱，全淹6 d后，仍能達對照的90%以上。與全淹處理相比，半淹處理對南粳46產(chǎn)量的影響較小。尤其是半淹1 d和3 d，除了單穴穗數(shù)出現(xiàn)了較為顯著的下降(半淹3 d后為對照的82.6%)，其余各產(chǎn)量構(gòu)成因子均維持在對照的90%以上。

表1 分蘗期不同淹水處理后產(chǎn)量構(gòu)成因子變化Table 1 Changes of the yield components after different submergence treatments at tillering stage

與南粳46相似，半淹處理對揚兩優(yōu)8號產(chǎn)量的影響不大。全淹處理后，揚兩優(yōu)8號單穴穗數(shù)和單穗產(chǎn)量顯著下降，而單穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量的變化相對較小。全淹6 d后，單穗產(chǎn)量和單穴穗數(shù)分別比對照下降了25.3%和21.9%。但與南粳46(全淹6 d后單穗產(chǎn)量和單穴穗數(shù)分別比對照下降了28.2%和34.3%)相比，其下降幅度較小。由此可見，在水稻產(chǎn)量構(gòu)成方面，揚兩優(yōu)8號比南粳46 也表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢。

3 討論

本研究以南粳46和揚兩優(yōu)8號為供試品種，對水稻分蘗期進行不同深度及持續(xù)時間的淹水處理，研究不同水分處理對水稻生長過程和產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，分蘗期全淹后，南粳46和揚兩優(yōu)8號綠葉、莖鞘均出現(xiàn)了不同程度的下降，而黃葉增加。淹水時間越長，水稻受害程度越嚴重，恢復(fù)越緩慢。而半淹處理對其影響并不明顯。在產(chǎn)量構(gòu)成方面，單穴穗數(shù)減少和單穗產(chǎn)量下降是分蘗期淹水后水稻產(chǎn)量下降的主要原因。相較于粳稻南粳46，不論在綠葉和莖蘗存活率、災(zāi)后恢復(fù)能力還是產(chǎn)量形成上，秈稻揚兩優(yōu)8號均表現(xiàn)出較強的耐澇能力，這與李開江等［17］通過田間調(diào)查得到的結(jié)果是一致的。從試驗結(jié)果可見，全淹和半淹對水稻的影響差異顯著，因此在選擇抗?jié)称贩N時，不僅應(yīng)考慮品種的耐澇性，還應(yīng)考慮株型因素。澇災(zāi)后應(yīng)根據(jù)淹水深度和持續(xù)時間采取不同的補救措施，最大幅度減少澇災(zāi)對水稻產(chǎn)量造成的損失。

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