氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系形態(tài)和植株內(nèi)源激素含量的影響

寧運(yùn)旺， 馬洪波， 張 輝，2， 許建平， 汪吉東， 許仙菊， 張永春

(1.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)部江蘇耕地保育科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，江蘇 南京 210014;2.土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇 南京 210008)

甘薯屬于無(wú)限生長(zhǎng)的匍匐作物，根系數(shù)量多、分布廣，具有較強(qiáng)的吸肥和耐瘠薄能力，因此在生產(chǎn)中往往不重視施肥，相較于其他作物，對(duì)甘薯的植物營(yíng)養(yǎng)研究也非常缺乏［1-4］。甘薯根系既是礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收器官，又是光合同化物的貯存器官，其產(chǎn)量形成必然要經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)前期的功能分化過(guò)程，但迄今我們對(duì)這一過(guò)程與氮、磷和鉀養(yǎng)分的關(guān)系還缺乏了解。前人研究已發(fā)現(xiàn)，氮是影響甘薯生長(zhǎng)前期根系生長(zhǎng)和分化的主要因素之一，一個(gè)較低水平的施氮量就能表現(xiàn)出對(duì)根系生長(zhǎng)的抑制作用［5］;雖然在一定施氮量范圍內(nèi)，甘薯生長(zhǎng)前期的根系總量隨施氮量的增加而增加，但向塊根方向分化的根系總量卻逐漸減少，當(dāng)施氮量達(dá)到一定程度時(shí)甚至不產(chǎn)生向塊根方向分化的根［6］，但此研究是在營(yíng)養(yǎng)液條件下進(jìn)行的，對(duì)于土培條件下生長(zhǎng)前期根系的生長(zhǎng)和分化是否受到氮、磷和鉀用量的影響還鮮有相關(guān)研究報(bào)道。作物根系生長(zhǎng)除受內(nèi)在遺傳因素和所處發(fā)育階段的影響外，還受到諸多外界環(huán)境信號(hào)的影響，植物激素處于這些信號(hào)所構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)的中心，對(duì)形成作物根系有重要作用［7］。細(xì)胞分裂素(CKs)和生長(zhǎng)素(IAA)可共同調(diào)控作物根尖分生組織細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，在作物根系構(gòu)建中起重要作用［8-9］。氮、磷和鉀用量可影響作物CKs和IAA含量與分布，并認(rèn)為可能是影響根系構(gòu)建的內(nèi)在因素，已在許多作物上得到證實(shí)［10-13］。目前，關(guān)于氮、磷和鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期內(nèi)源激素含量與分布影響的研究鮮有報(bào)道。

甘薯栽插后從莖基部長(zhǎng)出的不定根可根據(jù)環(huán)境條件向3個(gè)方向分化:須根、柴根和塊根［14］，其中須根具有吸收功能，塊根具有貯存功能，而柴根(又稱(chēng)梗根、牛蒡根、筆根)是一種徒耗養(yǎng)分的根［15］。在移栽后30 d，甘薯根系分化過(guò)程就已基本完成，且根系的生長(zhǎng)狀態(tài)與最終的產(chǎn)量性狀(有效薯數(shù))密切相關(guān)［16］，并對(duì)最終的塊根產(chǎn)量有決定作用。本文采用盆栽試驗(yàn)，在甘薯移栽后30 d(生長(zhǎng)前期)，研究氮、磷和鉀用量對(duì)其根系形態(tài)和內(nèi)源激素含量與分布的影響，以期為甘薯的養(yǎng)分管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

甘薯品種為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的蘇薯14。土壤為取自里下河地區(qū)的高沙土，其基本理化性狀為 pH 7.05，有機(jī)質(zhì) 6.36 g/kg，堿解氮 44.14 mg/kg，有效磷 6.71 mg/kg，速效鉀 52.00 mg/kg。試驗(yàn)盆缽為22 cm×25 cm的褐色塑料盆缽。

1.2 試驗(yàn)處理

盆栽試驗(yàn)于2012年8月～12月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大棚內(nèi)進(jìn)行，每盆裝土2.5 kg。根據(jù)不同氮、磷和鉀肥施用量，試驗(yàn)設(shè)7個(gè)處理，即處理1為1 kg土中施氮量(N)0 mg+施磷量(P2O5)100 mg+施鉀量(K2O)150 mg，處理 2為 1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量150 mg，處理3為1 kg土中施氮量300 mg+施磷量100 mg+施鉀量150 mg，處理4為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量0 mg+施鉀量150 mg，處理5為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量200 mg+施鉀量150 mg，處理6為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量0 mg，處理7為1 kg土中施氮量150 mg+施磷量100 mg+施鉀量300 mg。重復(fù)4次。氮、磷和鉀肥分別為尿素(含N 46.2%)、磷酸一鈣(含P2O528.2%)和硫酸鉀(含K2O 50.0%)。

1.3 試驗(yàn)管理與取樣

土壤裝盆后先澆底水至土壤飽和持水量的60%，然后取生長(zhǎng)一致的薯苗材料，剪切莖尖以下約35 cm長(zhǎng)的薯蔓，于2012年8月25日移栽，移栽時(shí)薯苗埋入缽內(nèi)約10 cm，每盆移栽1株。移栽后澆水使土壤水分含量為田間持水量的80%，整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中以稱(chēng)重法控制土壤水分為田間持水量的75%。移栽后30 d取樣，取樣時(shí)先沿莖基部剪斷，地下部分取樣時(shí)將盆缽倒扣，小心將土壤中的甘薯根系悉數(shù)揀出，洗凈晾干后稱(chēng)取鮮質(zhì)量，用根系掃描儀掃描，最后－70℃液氮保存，待測(cè)激素含量。

1.4 測(cè)定方法與數(shù)據(jù)處理

根系形態(tài)用根系掃描儀(LA1600+scanner，Canada)掃描獲得根系圖像后，用根系分析軟件(Winrhizo2003b，Canada)進(jìn)行相關(guān)根系指標(biāo)分析，內(nèi)容包括根長(zhǎng)、表面積、體積、根尖數(shù)和平均直徑［17］。內(nèi)源激素的測(cè)定參照王慶美的方法，即將1.0 g甘薯樣品與液氮中速凍，用80%的甲醇溶液(含二叔丁基對(duì)甲苯酚(BHT)1 mmol/L)勻漿，4℃提取8 h，4 000 r/min離心15 min，80%甲醇溶液沉淀并重復(fù)提取3次，合并上清夜，氮?dú)獯蹈桑琍BSTG溶液定容，ELISA法測(cè)定［16］。采用Excel和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果

2.1 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期地上部和根系鮮質(zhì)量的影響

如表1所示，隨著施氮量的增加，甘薯根系鮮質(zhì)量明顯下降，且150 mg(處理2)和300 mg(處理3)施氮量處理的根系鮮質(zhì)量顯著降低不施氮處理(處理1)。與此相反，隨著磷(處理4、處理2、處理5)和鉀肥(處理6、處理2、處理7)施用量的增加，甘薯根系鮮質(zhì)量呈增加趨勢(shì)，但各處理間差異均不顯著。表明氮、磷和鉀肥對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系生長(zhǎng)的作用明顯不同，施氮肥抑制甘薯根系生長(zhǎng)，而磷和鉀肥則有一定的促進(jìn)作用。

表1 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期地上部及根系鮮質(zhì)量的影響Table 1 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium on fresh weights of above-ground part and roots of sweet potato at early growing stages

隨著氮、磷和鉀用量的增加，生長(zhǎng)前期甘薯的地上部鮮質(zhì)量呈增加趨勢(shì)，但各處理間差異不顯著。甘薯冠根比隨施氮量的增加而顯著增加(P＜0.05)，而隨著磷和鉀肥施用量的增加，冠根比逐漸下降(P＞0.05)。

2.2 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系形態(tài)的影響

表2所示，與不施氮處理(處理1)相比，施氮處理(處理2和處理3)可使根長(zhǎng)顯著減少35.9%(P＜0.05)和59.1%(P＜0.05)，根平均直徑顯著減少9.4%(P＜0.05)和15.3%(P＜0.05)，根表面積和根體積分別顯著減少42.4%(P＜0.05)和65.0%(P＜0.05)及62.0%(P＜0.05)和80.2%(P＜0.05)，而根尖數(shù)則只在高量施氮處理下(處理3)時(shí)顯著降低68.8%(P＜0.05)。隨著磷和鉀施用量的增加，甘薯的根尖數(shù)、根長(zhǎng)、根平均直徑、根表面積和根體積均有增加的趨勢(shì)，且除高量施磷處理(處理5)的根平均直徑比不施磷處理(處理4)顯著增加8.5%(P＜0.05)外，其處理間差異均不不顯著。表明施氮使甘薯生長(zhǎng)前期根系數(shù)量、根長(zhǎng)(縱向生長(zhǎng))和根平均直徑(橫向生長(zhǎng))減少;磷和鉀施用則有相反的趨勢(shì)。

表2 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系形態(tài)的影響Table 2 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium on root morphology of sweet potato at early growing stages

2.3 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期分化根根系形態(tài)的影響

甘薯生長(zhǎng)前期根系分化發(fā)生變態(tài)是塊根膨大的基礎(chǔ)，由于這一時(shí)期甘薯的有效薯數(shù)已基本固定［16］，而正常條件下甘薯最終形成的單株有效薯數(shù)以4～6個(gè)為宜，因此，根據(jù)本研究中根尖數(shù)的分布狀況確定直徑大于1.5 mm的根為已發(fā)生變態(tài)增粗的分化根。由表3所示，與不施氮肥處理(處理1)相比，施氮肥處理(處理2和處理3)可使分化根的根尖數(shù)分別下降21.1%(P＞0.05)和57.1%(P＜0.05)，根長(zhǎng)分別下降58.1%(P＜0.05)和82.1%(P＜0.05)，根表面積和根體積也分別減少43.3%(P＜0.05)和 59.5%(P＜0.05)及 61.2%(P＜0.05)和77.3%(P＜0.05)。與不施磷處理(處理4)相比，施磷肥處理(處理2和處理5)可使分化根的根尖數(shù)分別增加35.0%(P＞0.05)和120.0%(P＜0.05)，根長(zhǎng)、根表面積和根體積也分別增加62.5%(P＞0.05)和133.4%(P＜0.05)、31.8%(P＜0.05)和 83.7%(P＜0.05)及 117.9%(P＜0.05)和 250.0%(P＜0.05)。施用鉀肥對(duì)分化根的根系形態(tài)均無(wú)顯著影響。表明甘薯生長(zhǎng)前期，施氮可抑制根系分化，施磷可促進(jìn)根系分化，而施鉀對(duì)根系分化無(wú)影響。

表3 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期分化根形態(tài)的影響Table 3 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium on thickened root morphology of sweet potato at early growing stages

2.4 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根、莖和葉中細(xì)胞分裂素含量的影響

圖1所示，與不施氮肥處理(處理1)相比，施氮肥處理(處理2和處理3)可使甘薯生長(zhǎng)前期根系細(xì)胞分裂素(CKs)含量顯著增加63.6%(P＜0.05)和73.5%(P＜0.05);隨著施氮量的增加，莖和葉中CKs含量均呈上升趨勢(shì)，高氮肥處理下(處理3)分別增加53.3%(P＜0.05)和64.2%(P＜0.05)。與不施磷肥處理(處理4)相比，施磷處理下(處理2和處理5)根系CKs含量分別減少34.4%(P＞0.05)和41.4%(P＜0.05);與不施鉀肥處理(處理6)相比，施鉀肥處理下(處理7)根系CKs含量減少26.6%(P＜0.05);磷和鉀施用對(duì)莖和葉中CKs含量的影響均不顯著(P＞0.05)。表明施氮可增加甘薯生長(zhǎng)前期根系、莖和葉中CKs含量，從而抑制根系生長(zhǎng)及促進(jìn)莖葉生長(zhǎng);磷和鉀肥施用則有相反的趨勢(shì)。

2.5 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根、莖和葉中生長(zhǎng)素含量的影響

圖2所示，與不施氮肥處理(處理1)相比，施氮(處理2和處理3)雖可使甘薯生長(zhǎng)前期根、莖和葉中生長(zhǎng)素含量(IAA)有下降的趨勢(shì)，但其影響都不顯著。與不施磷肥處理(處理4)比較，施磷肥處理(處理2和處理5)可使根系 IAA含量分別提高34.9%(P＜0.05)和 50.2%(P＜0.05)，施磷肥處理的甘薯葉片中IAA含量提高42.5%(P＞0.05)和54.0%(P＜0.05)，但施磷肥處理的甘薯莖中IAA含量卻有下降的趨勢(shì)(P＞0.05)。與不施鉀肥處理(處理6)相比，施鉀肥處理(處理2和處理7)的甘薯根系中的IAA含量提高15.3%(P＞0.05)和24.0%(P＜0.05)，但施鉀肥處理對(duì)甘薯葉片和莖中IAA含量均沒(méi)有顯著影響。表明施氮對(duì)甘薯前期生長(zhǎng)的影響可能與IAA在植株體內(nèi)的分布無(wú)關(guān)，而施用磷和鉀可增加根系中IAA含量從而促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

3 討論

3.1 甘薯生長(zhǎng)前期根系生長(zhǎng)對(duì)氮、磷和鉀的響應(yīng)

作物根系具有固定、吸收、運(yùn)輸、貯存和合成等多種功能，對(duì)大多數(shù)作物而言，生長(zhǎng)前期是根系構(gòu)建的關(guān)鍵時(shí)期，因此在生產(chǎn)上為促進(jìn)作物后期生長(zhǎng)健壯，常常在苗期采取措施控制水肥供應(yīng)以促使根系向縱深發(fā)展［18］。甘薯屬于塊根作物，根系構(gòu)建具有顯著的特點(diǎn):屬于營(yíng)養(yǎng)繁殖的匍匐作物，具有較強(qiáng)的發(fā)根能力;生長(zhǎng)前期根系發(fā)生分化，一部分根系貯存功能異常發(fā)達(dá)并逐漸向塊根發(fā)展［15］。因此，甘薯根系數(shù)量多、分布廣，根系構(gòu)建過(guò)程中的主要矛盾不是吸收功能，而是生長(zhǎng)前期的根系分化和生長(zhǎng)中后期的塊根膨大。

作物根系的生長(zhǎng)受品種、栽培措施、環(huán)境因子等影響，其中土壤養(yǎng)分是影響作物根系生長(zhǎng)的主要環(huán)境因素［19］。氮、磷和鉀對(duì)作物根系生長(zhǎng)的影響已經(jīng)有較多研究，適量氮可促進(jìn)作物根系發(fā)育，而缺氮或過(guò)量氮對(duì)根系生長(zhǎng)都不利［19-23］。甘薯根系對(duì)氮的響應(yīng)與上述作物不同，前人研究已經(jīng)表明甘薯根系的生長(zhǎng)和分化與培養(yǎng)液中NO－3的濃度成反比，當(dāng)培養(yǎng)液中NO－3濃度達(dá)到210 mg/kg時(shí)，甘薯根系分化完全受到抑制［5-6］。本研究結(jié)果顯示，即使在堿解氮含量?jī)H為44.14 mg/kg的土壤中，隨著施氮量的增加，甘薯根系生物量和根系形態(tài)指標(biāo)(根尖數(shù)、根長(zhǎng)、根平均直徑、根表面積和根體積)均呈顯著下降趨勢(shì)，而且直徑大于1.5 mm的分化根的根系形態(tài)指標(biāo)也呈顯著下降。因此，可以認(rèn)為氮是影響甘薯根系前期生長(zhǎng)和分化的主要因素之一，生長(zhǎng)前期施氮不利于甘薯根系的生長(zhǎng)和分化。

磷在土壤中移動(dòng)性差而土壤屬于高度非均質(zhì)體，因此作物根系對(duì)磷的響應(yīng)常有不一致的報(bào)道［24］，但大多數(shù)研究認(rèn)為作物缺磷時(shí)常常發(fā)生根系形態(tài)和根型的改變，即根冠比增加及根毛數(shù)量增加［25-27］;缺磷脅迫下，作物根系通常會(huì)產(chǎn)生大量側(cè)根來(lái)擴(kuò)大根系在土壤中的吸收面積［28］。本研究結(jié)果顯示，隨著施磷量的增加，甘薯根系生物量和各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)均呈上升趨勢(shì)，冠根比呈下降趨勢(shì)，而且施磷可使直徑大于1.5 mm的分化根根系形態(tài)指標(biāo)顯著增加。表明甘薯根系對(duì)磷的響應(yīng)與大多數(shù)作物不同，施磷對(duì)甘薯生長(zhǎng)前期根系生長(zhǎng)和分化均有一定促進(jìn)作用，這可能與甘薯的根系特點(diǎn)有關(guān)。

鉀對(duì)作物根系生長(zhǎng)的影響有比較一致的報(bào)道，即在一定范圍內(nèi)，施鉀有利于根系的生長(zhǎng)［29-30］。甘薯產(chǎn)量形成取決于光合產(chǎn)物向地下部的運(yùn)輸和積累，而鉀通常被認(rèn)為有利于這一過(guò)程［31-32］，因此，甘薯以喜鉀著稱(chēng)。但有報(bào)道認(rèn)為，由于在甘薯根系構(gòu)建過(guò)程中存在2個(gè)明顯不同的階段，鉀的功能可能存在生長(zhǎng)前期與中、后期不一致［1］。本研究中，甘薯生長(zhǎng)前期根系生物量和各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)也都隨著施鉀量的增加而呈上升趨勢(shì)，但施鉀對(duì)直徑大于1.5 mm分化根根系形態(tài)無(wú)影響，對(duì)冠根比也無(wú)顯著影響，表明施鉀并不影響生長(zhǎng)前期甘薯根系分化(光合產(chǎn)物在根系中積累)，進(jìn)一步證實(shí)了鉀對(duì)甘薯生長(zhǎng)存在前、后功能不一致的可能。

3.2 內(nèi)源激素含量與分布對(duì)甘薯根系前期生長(zhǎng)的調(diào)控作用

植物激素作為在植物細(xì)胞、組織和器官之間傳遞信息的信使，對(duì)作物根系生長(zhǎng)具有明顯的調(diào)控作用［33］。氮、磷和鉀可通過(guò)影響植物內(nèi)源激素的合成代謝與分配，從而影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)大多數(shù)作物而言，當(dāng)?shù)毓?yīng)水平提高時(shí)，植株體內(nèi)CKs水平也會(huì)相應(yīng)提高［34］，缺氮時(shí)從根部輸出的CKs總量會(huì)減少［13］，但I(xiàn)AA的合成與運(yùn)輸則與施氮量呈負(fù)相關(guān)［35-36］。低磷脅迫可導(dǎo)致大麥根系中IAA含量增加，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)［37］。隨著營(yíng)養(yǎng)液中鉀濃度的增加，棉花根系中玉米素(ZR)和IAA含量均呈增加趨勢(shì)，可促進(jìn)根系生長(zhǎng)［12］;缺鉀時(shí)水稻根系中 ZR和IAA含量均減少，根系生長(zhǎng)受到抑制［38］。本研究中，施氮時(shí)甘薯根、莖和葉中CKs含量均增加，而IAA含量均減少，從而導(dǎo)致根系生長(zhǎng)受阻、莖和葉生長(zhǎng)加速及冠根比增加;施用磷和鉀則有相反的趨勢(shì)。表明甘薯根系前期生長(zhǎng)對(duì)氮、磷和鉀的響應(yīng)雖然與其他作物存在不同，但氮、磷和鉀對(duì)甘薯根系生長(zhǎng)的影響可能是通過(guò)調(diào)節(jié)植株體內(nèi)內(nèi)源激素含量與分布來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

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