河北壩上草原不同生境對強(qiáng)足通緣步甲的影響

王新譜，郭勇嘉，王建芳，李秀敏

（河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北省無脊椎動物系統(tǒng)學(xué)與應(yīng)用重點實驗室，河北 保定 071002）

昆蟲因具有個體小、數(shù)量多、世代周期短、種類豐富和對環(huán)境變化敏感等特點，可被用作環(huán)境監(jiān)測指示生物，尤其在大型野生動物缺乏的農(nóng)牧區(qū)，昆蟲本身作為生物資源的保護(hù)價值和對生態(tài)監(jiān)測、指示價值更為突出［1］.步甲種類分布與環(huán)境之間的關(guān)系受到廣泛關(guān)注，步甲是重要的草原天敵昆蟲，也是草原生態(tài)系統(tǒng)中害蟲自然控制的主要因素之一，其數(shù)量與分布的變化都將影響到整個草原生態(tài)系統(tǒng)，是一個值得重視的生物類群［2－3］.

河北壩上草原位于中國北方農(nóng)牧交錯帶，是具有國際意義的陸地生物多樣性保護(hù)關(guān)鍵區(qū)［4］，而捕食性昆蟲強(qiáng)足通緣步甲Pterostichus fortipes是該地區(qū)的優(yōu)勢種［5］.研究該蟲與環(huán)境、植被等的耦合關(guān)系，有助于了解不同生境對物種的影響，揭示物種對環(huán)境的依賴性，對合理調(diào)整土地利用格局，促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)具有理論和現(xiàn)實意義.

1 樣地概況

試驗地位于河北省壩上高原，沽源縣北部的塞北管理區(qū)（N 41°51′～41°02′，E 115°48′～115°52′）.該地區(qū)總體地勢平坦，具丘陵和波狀高原的地貌，平均海拔1 358m，年均氣溫1.4℃，≥10℃的年積溫1 513.1℃，無霜期100d左右，年均降雨量297mm，降雨主要集中在7～9月，土壤類型主要為栗鈣土和草甸土［6］.本研究根據(jù)實驗區(qū)的具體情況選取了6種生境，分別為灌草叢、亞麻地、苜蓿地、圍封草地、中度放牧草地和重度放牧草地.

灌草叢：灌木主要為種植約10年的山杏Prunus armeniaca 和沙棘Hippophae rhamnoides，草本植物主要為羊草Leymus chinensis，面積大約150hm2，蓋度約60%.

亞麻地：當(dāng)?shù)刂匾霓r(nóng)業(yè)生境類型，試驗地距灌草叢1 500m 左右，面積約為6.5hm2.

苜蓿地：當(dāng)?shù)刂饕娜斯げ莸?，種植紫花苜蓿Medicago sativa，伴生種為車前Plantago asiatica 和瓣蕊唐松草Thalictrum petaloideum 等，面積約為33.5hm2，全年圍封，蓋度為80%～100%.

圍封草地：圍封近10年，主要植物群落為羊草Leymus chinensis、冰草Agropyron cristatum 和糙隱子草Cleistogenes squarrosa，伴生種主要為南牡蒿Artemisia eriopoda 等10種，面積為13.3hm2，全年圍封，蓋度為80%.

中度放牧草地：天然草地，冬春季放牧，主要植物群落為禾草群落和南牡蒿群落，伴生種主要為狼毒Stellera chamaejasme、風(fēng)毛菊Saussurea japonica 和委陵菜Potentilla chinensis等20多種，面積約133.33hm2，蓋度為70%～90%.

重度放牧草地：一年四季都放牧的天然草地，主要植物群落為狼毒Stellera chamaejasme、委陵菜Potentilla chinensis、星糙隱子草Cleistogenes squarrosa 和扁蓄豆Pocockia ruthenia，伴生種主要為馬藺Iris ensata 和芨芨草Achnatherum splendens等，面積約150hm2，蓋度約75%.

2 研究方法

2.1 標(biāo)本的采集

根據(jù)選擇的不同生境類型，設(shè)立6條樣帶，樣帶間距一般在1km 以上.隨機(jī)以1點為中心，按4個方向各設(shè)1采樣點，每個樣方共計5個采樣點，樣點間距5m，樣方面積50m2，每種生境設(shè)5個樣方，分別為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ，樣方間距200m 左右.

2011年5～10月，抽樣調(diào)查采用巴氏罐誘法［7－8］.放置誘杯時間平均為3d左右，將每個樣方內(nèi)5個采樣點的5個誘杯的捕獲結(jié)果合并，作為1個收集單位，回收標(biāo)本并分袋保存，制成針插標(biāo)本，進(jìn)行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計.

2.2 環(huán)境變量的測定

每隔10d用便攜式土壤溫濕度測定儀測定不同生境的各樣方土壤含水量和土壤溫度（5cm）.實驗期間內(nèi)，在6種類型樣帶內(nèi)隨機(jī)選取5個1m2的樣方，每隔30d測定樣帶內(nèi)的植物物種數(shù)、密度、蓋度、生物量（干質(zhì)量）.

2.3 數(shù)據(jù)處理

強(qiáng)足通緣步甲物種的各項統(tǒng)計數(shù)據(jù)基本符合正態(tài)分布，采用SPSS16.0統(tǒng)計軟件對不同生境中的強(qiáng)足通緣步甲群落數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)分析；利用Excel軟件進(jìn)行作圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境強(qiáng)足通緣步甲的數(shù)量變化

本研究共獲得強(qiáng)足通緣步甲3 374頭，如圖1，亞麻地、圍封草地和苜蓿地的強(qiáng)足通緣步甲活動密度較大，分別占總數(shù)的31.36%，30.08%和24.66%，灌草叢和重度放牧草地的活動密度相對較小.由此可知，生境的不同影響了強(qiáng)足通緣步甲的分布，該種適宜生存在干擾強(qiáng)度較小的生境，干擾強(qiáng)度影響該物種的活動密度.

圖1 不同生境中強(qiáng)足通緣步甲的數(shù)量變化Fig.1 Changes of individuals number of Pterostichus fortipes in different habitats

3.2 不同生境強(qiáng)足通緣步甲的時間動態(tài)

不同生境中強(qiáng)足通緣步甲的時間動態(tài)見圖2.從圖2可以看出，強(qiáng)足通緣步甲的數(shù)量高峰期大多出現(xiàn)在植物生長旺盛的7月，而苜蓿地在8月達(dá)到數(shù)量峰值.因為強(qiáng)足通緣步甲是捕食性的，在7，8月數(shù)量的增多對控制草原害蟲，減少草原害蟲的數(shù)量，防止蟲害的發(fā)生具有一定作用.

圖2 不同生境中強(qiáng)足通緣步甲時間動態(tài)Fig.2 Monthly changes of individuals number of Pterostichus fortipes in different habitats

3.3 不同生境的環(huán)境因子特征及其相關(guān)分析

對不同生境的環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見表1.從表1可以看出，生境與植物密度的Spearman相關(guān)系數(shù)r＝0.700，P＜0.01，表明不同的生境中植物密度極顯著相關(guān)；各生境與植物物種數(shù)顯著正相關(guān)，與凋落物和立枯物顯著負(fù)相關(guān)，不同生境的植物物種數(shù)有很大的相似性.植物密度與植物物種數(shù)存在極顯著正相關(guān)，與植株高度極顯著負(fù)相關(guān)（r＝0.676，P＜0.01），植物的物種數(shù)受植物密度的影響，植物密度制約著植物物種數(shù)和植株高度.株高與植物生物量顯著正相關(guān)，與凋落物極顯著正相關(guān)，凋落物的多少影響植物的高度，株高還與強(qiáng)足通緣步甲種群個體數(shù)顯著正相關(guān).立枯物與植物多樣性指數(shù)極顯著相關(guān)，與凋落物顯著正相關(guān)，還與強(qiáng)足通緣步甲群落個體數(shù)顯著正相關(guān).凋落物與地表溫度極顯著正相關(guān)，與5cm 地濕顯著負(fù)相關(guān)，還與立枯物和5cm 地溫顯著正相關(guān).5cm 地濕與株高、凋落物和5cm 地溫顯著負(fù)相關(guān)；地表溫度與凋落物和5cm 地溫極顯著正相關(guān)；5cm 地溫還與強(qiáng)足通緣步甲群落個體數(shù)顯著正相關(guān)；地表濕度與地表溫度極顯著負(fù)相關(guān).綜上，強(qiáng)足通緣步甲種群數(shù)量與植物株高、立枯物和5cm 地溫顯著正相關(guān).

表1 強(qiáng)足通緣步甲物種個體數(shù)、生境與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficients of Pterostichus fortipes between different habitats and environmental factors

圖3 強(qiáng)足通緣步甲種群個體數(shù)與立枯物、株高和5cm 地溫的線性相關(guān)Fig.3 Correlation graph between individuals number of Pterostichusfortipes and made dry content，plant height and underground 5cm soil temperature

圖3是強(qiáng)足通緣步甲種群個體數(shù)與立枯物、株高和5cm地溫線性相關(guān)圖.可以看出，在不同生境中該蟲種群的變化趨勢與立枯物的變化趨勢基本一致，在圍封草地中，由于圍封多年無刈割，立枯物的量相對較大，為該甲蟲提供了良好的生境和隱蔽所，因而強(qiáng)足通緣步甲個體數(shù)量比較多.中度放牧草地中每年冬春季有牛羊進(jìn)入放牧，受到一定程度的干擾，立枯物量相對較少，能為步甲提供的隱蔽場所相對較少，步甲個體數(shù)有所下降.苜蓿地雖然立枯物的量相對中度放牧草地不是很多，但隨著苜蓿的生長，許多害蟲也會隨之增加，為該蟲提供了良好的食物來源，因此，步甲的多寡可以作為農(nóng)田害蟲多少的指示，強(qiáng)足通緣步甲數(shù)量的多少可以用來監(jiān)測苜蓿地害蟲的發(fā)生情況.重度放牧草地常年放牧，經(jīng)受著牲畜的踩踏，土壤硬度增加，立枯物的量很少，不能為步甲提供有效的隱蔽場所；由于土壤的硬化，土壤含水量和孔隙度降低，步甲的生存環(huán)境惡化，步甲群落的個體數(shù)銳減.因此，草原的退化影響著步甲群落的大小，強(qiáng)足通緣步甲種群的大小不僅能指示農(nóng)田害蟲的多寡，還能顯示出生境受干擾程度影響的大小.

4 討論

影響步甲的因素有濕度、溫度、地表覆蓋物及演替階段等環(huán)境因素［9－11］.本研究中發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)足通緣步甲種群與地表溫度、地下5cm 地溫和立枯物顯著正相關(guān).干擾可以提高物種多樣性［12］，但干擾的頻度和強(qiáng)度過高或過低都會降低物種多樣性，而小規(guī)模中等強(qiáng)度的干擾卻能極大提高物種多樣性［13］.在本研究中的灌草叢和重度放牧草地人為活動頻繁，受干擾程度高，導(dǎo)致強(qiáng)足通緣步甲種群小于其他生境.步甲在不同生境內(nèi)的數(shù)量分布有顯著差異［14］.本研究中，強(qiáng)足通緣步甲在生境條件較好的圍封草地和亞麻地中的種群密度較高，在生境條件較差，退化較嚴(yán)重的重度放牧草地和灌草叢中種群密度較低.從以上分析可以看出，河北壩上草原不同生境中，地溫和立枯物是決定強(qiáng)足通緣步甲種群的重要非生物因素.合理利用土地，人為或自然干擾控制在適度的小規(guī)模內(nèi)，有利于強(qiáng)足通緣步甲種群的穩(wěn)定和持續(xù)發(fā)展.

［1］ BROWN K S.Diversity，disturbance and sustainable use of Neotropical forests：Insects as indicators for conservation monitoring［J］.Journal of Insect Conservation，1997，1：25－42.

［2］ EYRE M D，LUFF M L.A preliminary classification of European grassland habitats using carabid beetles.／／STORK N E.The role of ground beetles in ecological and environmental studies［M］.Andover，UK：Intercept Publications，1990：227－236.

［3］ NIEMEL?J.Carabid beetles and habitat fragmentation：a review［J］.European Journal of Entomology，2001，98（2）：127－132.

［4］ 陳靈芝.中國的生物多樣性：現(xiàn)狀及其保護(hù)對策［M］.北京：科學(xué)出版社，1993：164－205.CHEN Lingzhi.Biodiversity of China：current states and strategy of protect［M］.Beijing：Science Press，1993：164－205.

［5］ 王建芳，王新譜，李秀敏，等.不同土地利用方式對河北壩上步甲物種多樣性的影響［J］.昆蟲學(xué)報，2010，53（10）：1127－1134.WANG Jianfang，WANG Xinpu，LI Xiumin，et al.Influence of land uses on species diversity of carabid beetles（Coleopeta，Carabidae）in Bashang region，Hebei，Northern China［J］.Acta Entomologica Sinica，2010，53（10）：1127－1134.

［6］ 劉桂霞，王謙謙，梁寧，等.地木耳和枯草層覆蓋對羊草出苗和生長的影響［J］.河北大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2009，29（5）：538－542.LIU Guixia，WANG Qianqian，LIANG Ning，et al.Effects of Nostoc commune and litter application on seedling emergence and growth of Leymus chinensis［J］.Journal of Hebei University：Natural Science Edition，2009，29（5）：538－542.

［7］ MARTIN J E H.The insects and arachnids of Canada.Part 1.Collecting，Preparing and Preserving Insects，Mites and Spiders［M］.Ottawa：Agriculture Canada Publications，1977.

［8］ 于曉東，周紅章，羅天宏.云南西北地區(qū)地表甲蟲的物種多樣性［J］.動物學(xué)研究，2001，22（6）：454－460.YU Xiaodong，ZHOU Hongzhang，LUO Tianhong.Species diversity of litter－layer beetles in Northwest Yunnan［J］.Zoological Research，2001，22（6）：454－460.

［9］ EPSTEIN M E，KULMAN H M.Habitat distribution and seasonal occurrence of carabid beetles in East－central Minnesota［J］.The American Midland Naturalist，1990，123：209－225.

［10］ JENNINGS D T，HOUSEWEART M W，DUNN G A.Carabid beetles（Coleoptera：Carabidae）associated with strip clearcut and dense spruce－fir forests of Maine［J］.The Coleopterists Bulletin，1986，40（3）：251－263.

［11］ LOVEI G L，SUNERLAND K D.Ecology and behavior of ground beetles（Coleoptera：Carabidae）［J］.Annual Review of Entomology，1996，41：231－256.

［12］ LEVIN S A，PAINE R T.Disturbance，patch formation，and community structure［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1974，71（7）：2744－2747.

［13］ ROSENZWEIG M L.Species diversity in space and time［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1995：127－156.

［14］ 周紅章，于曉東，羅天宏，等.湖北神農(nóng)架自然保護(hù)區(qū)昆蟲的數(shù)量變化與環(huán)境關(guān)系的初步研究［J］.生物多樣性，2000，8（3）：262－270.ZHOU Hongzhang，YU Xiaodong，LUO Tianhong，et al.Insect abundance and environmental effects in Shennongjia Natural Reserve，Hubei Province［J］.Chinese Biodiversity，2000，8（3）：262－270.