鉀鎘雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗生長(zhǎng)及元素積累的影響

李虹穎，蘇彥華

(1. 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京210008;2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

鎘(Cd)是重金屬污染中毒性最強(qiáng)的元素之一。近年來(lái)，由于用含Cd 肥料施肥、用含Cd 污水灌溉以及含Cd 礦開(kāi)采等活動(dòng)的發(fā)生，Cd 進(jìn)入周?chē)h(huán)境導(dǎo)致農(nóng)田土壤環(huán)境質(zhì)量不斷下降，植物受Cd 毒害的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生［1－2］。而體內(nèi)積累過(guò)量的Cd 對(duì)植物的光合作用以及碳、氮代謝和水分平衡等生理活動(dòng)均能產(chǎn)生不良影響，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育［3］。

孫光聞等［4］的研究結(jié)果表明:隨土壤中Cd 濃度的提高，小白菜(Brassica chinensis Linn.)地上部的Cd含量和Cd 積累量均持續(xù)增加，且Cd 積累量對(duì)小白菜地上部的 K、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn 和 Mn 等元素含量有較大影響。而隨外源Cd 濃度的提高，油菜(Brassica napus Linn.)根系中的Fe 濃度呈現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢(shì)，Mn 濃度則呈現(xiàn)出先降低后升高的變化趨勢(shì)，Zn 濃度總體上呈現(xiàn)出顯著降低的趨勢(shì)［5］。李景梅等［6］認(rèn)為:Cd 脅迫可影響菠菜(Spinacia oleracea Linn.)對(duì) Ca、Mg、Fe 和 Mn 等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及分配;陳平等［7］則認(rèn)為:高濃度Cd 處理可導(dǎo)致水稻(Oryza sativa Linn.)幼苗葉片中 Ca、Mg、Fe、Zn 和 Mn 含量顯著減少。袁祖麗等［8］的研究結(jié)果表明:隨營(yíng)養(yǎng)液中Cd 濃度的提高，煙草(Nicotiana tabacum Linn.)腺毛分泌物中 Si、K、Al、Ca、Mg 和 Fe 含量不斷增加，且葉片中 P、Ca、Mg、Fe、Cu、Zn 和 Al 含量也持續(xù)增加。上述這些研究者的研究結(jié)果均說(shuō)明:Cd 脅迫可導(dǎo)致植物不同器官(部位)元素含量的改變。

植物修復(fù)是指利用綠色植物吸收清除環(huán)境中的污染物。用于重金屬污染環(huán)境修復(fù)的植物應(yīng)具備生物量大、根系較大、有較強(qiáng)的吸收及積累重金屬的能力且積累的重金屬主要分布在地上部等特征［9］。籽粒 莧 (Amaranthus hypochondriacus Linn.)為 莧 科(Amaranthaceae)莧屬(Amaranthus Linn.)1 年生優(yōu)質(zhì)牧草，株高可達(dá)2 m 以上，其生物量較大、分布區(qū)域廣泛、體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素含量均較高，尤其是K 含量是一般作物的幾倍甚至幾十倍［10］，為富K 植物;另外，籽粒莧也是1 種Cd 超積累植物，可用于Cd 污染環(huán)境的修復(fù)［11］。作者的前期研究結(jié)果表明［12］:隨 Cd 濃度的提高，籽粒莧植株中不同元素的含量均有變化，其中，Cd、P、Ca、Mg、Zn、Fe、Mn 和 Cu 含量變化較顯著，Ca 的遷移系數(shù)呈上升趨勢(shì)，Mg、Zn、Fe 和 Cu 的遷移系數(shù)均呈下降趨勢(shì)。

為進(jìn)一步了解Cd 脅迫條件下籽粒莧生長(zhǎng)及其體內(nèi)各種營(yíng)養(yǎng)元素含量的變化及遷移規(guī)律，作者對(duì)籽粒莧幼苗進(jìn)行水培實(shí)驗(yàn)，對(duì)不同濃度K－Cd 雙重處理?xiàng)l件下籽粒莧幼苗不同部位的干質(zhì)量以及Cd、K、P、Ca、Zn、Fe、Mn 和Cu 含量的積累及變化規(guī)律進(jìn)行了分析，以期為利用籽粒莧進(jìn)行Cd 污染環(huán)境的高效修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試籽粒莧品種‘R104’的種子購(gòu)于山東瑞星農(nóng)業(yè)科技有限公司。

1.2 方法

1.2.1 種子萌發(fā)及幼苗培養(yǎng) 籽粒莧種子經(jīng)質(zhì)量體積分?jǐn)?shù)3%NaClO 溶液消毒5 min，用雙蒸水清洗若干次;將種子浸泡在蒸餾水中(部分露出水面)，于23 ℃、黑暗條件下培養(yǎng)3 d;挑選生長(zhǎng)均勻、健壯的幼苗移栽于裝有改良1/2 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的周轉(zhuǎn)箱中預(yù)培養(yǎng)2 周，然后移栽至裝有改良Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液的周轉(zhuǎn)箱中，置于MLR－352H 植物培養(yǎng)箱(日本SANYO公司生產(chǎn))內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng);培養(yǎng)條件如下:晝夜培養(yǎng)溫度分別為30 ℃和25 ℃，光照時(shí)間14 h·d－1，光照度4 000 lx，空氣相對(duì)濕度為70%。改良Hoagland 培養(yǎng)液(pH 5. 8)含 1. 5 mmol· L－1KNO3、3. 5 mmol·L－1NaNO3、5 mmol·L－1Ca(NO3)2·4H2O、2 mmol·L－1MgSO4·7H2O、1 mmol·L－1NH4NO3、1 mmol·L－1KH2PO4、2 mg · L－1Fe － EDTA、2. 86 mg ·L－1H3BO3、1.81 mg·L－1MnCl2·4H2O、0.051 mg·L－1CuSO4、0. 22 mg·L－1ZnSO4·7H2O、0. 09 mg·L－1H3MoO4·H2O 和 0. 12 mg·L－1Na2MoO4·2H2O。周轉(zhuǎn)箱容積4 L，其上加蓋長(zhǎng)22 cm、寬18 cm 的硬脂塑料蓋;每個(gè)塑料蓋上有10 個(gè)直徑2 cm 的圓孔，每個(gè)孔內(nèi)用海綿固定栽植2 株幼苗。

1.2.2 K－Cd 處理方法 幼苗在改良 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)21 d 后進(jìn)行脅迫處理。處理方法為:分別將一定體積的CdCl2和KCl 母液(CdCl2和KCl 母液濃度分別為5 和2.5 mol·L－1)直接加入營(yíng)養(yǎng)液中，使?fàn)I養(yǎng)液中的 Cd 濃度分別達(dá)到 0、5、25 和 45 μmol·L－1，K 濃度分別達(dá)到 0.0、2.5 和 20.0 mmol·L－1(不包括營(yíng)養(yǎng)液中的 K)，共12 個(gè)處理組合;每個(gè)處理20 株苗，各3 次重復(fù)，共使用720 株幼苗。于上述培養(yǎng)條件下繼續(xù)培養(yǎng)7 d，每天更換1 次含有相應(yīng)濃度CdCl2和KCl 的營(yíng)養(yǎng)液。

1.2.3 樣品采集和預(yù)處理 幼苗在K－Cd 雙重處理?xiàng)l件下培養(yǎng)7 d 后，采集各處理的全部植株;將根系用蒸餾水沖洗干凈，于 20 mmol·L－1EDTA－Na2溶液中浸泡30 min，以去除根系表面的金屬離子，用蒸餾水沖洗干凈后吸干表面水分;將每一單株分為根、莖和葉3 部分，于105 ℃條件下殺青30 min，并置于80 ℃烘箱中干燥至恒質(zhì)量，冷卻至室溫后稱量單株幼苗根、莖和葉的干質(zhì)量，并計(jì)算根冠比。

將同一處理組幼苗的莖、葉和根分別混合，用FW－80 高速粉碎機(jī)(上海新諾儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn))重復(fù)粉碎3 次，過(guò)100 目篩，所得莖、葉和根的樣品粉末用于Cd 含量分析。將莖、葉樣品粉末均勻混合，即為地上部分樣品粉末，分別將地上部分和根的樣品粉末用于 K、P、Ca、Zn、Fe、Mn 和 Cu 含量的測(cè)定。

1.2.4 元素含量測(cè)定 參照文獻(xiàn)［13］的方法對(duì)樣品粉末進(jìn)行消化。用于K 含量測(cè)定的樣品用H2SO4－H2O2法消化;用于 P、Ca、Mn、Fe、Zn 和 Cu 含量測(cè)定的樣品用 HNO3－HClO4－HCl 法消化;用于 Cd 含量測(cè)定的樣品用HNO3－HClO4－H2O2法消化。采用等離子發(fā)射光譜儀測(cè)定各元素含量，并計(jì)算Cd 遷移系數(shù)(地上部分的平均Cd 含量與根系Cd 含量之比)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并按照下列公式計(jì)算根冠比以及Cd 遷移系數(shù)。根冠比=根系干質(zhì)量/(莖干質(zhì)量+葉干質(zhì)量);Cd 遷移系數(shù)=〔(莖的 Cd 含量+葉的 Cd 含量)/2〕/根的Cd 含量。

2 結(jié)果和分析

2.1 K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗不同部位干質(zhì)量的影響

經(jīng)不同濃度K－Cd 雙重處理后籽粒莧幼苗根、莖和葉的干質(zhì)量及其根冠比見(jiàn)表1。

由表1 可見(jiàn):在Cd 濃度相同的條件下，隨K 濃度的提高(0.0、2.5 和 20.0 mmol·L－1)，籽粒莧幼苗根、莖和葉的干質(zhì)量均呈逐漸增加的趨勢(shì);其中，在20.0 mmol·L－1K 處理?xiàng)l件下幼苗根、莖和葉干質(zhì)量的增加幅度均高于2.5 mmol·L－1K 處理組。在 K 濃度相同的條件下，隨 Cd 濃度的提高(0、5、25 和 45 μmol·L－1)，籽粒莧幼苗莖和葉的干質(zhì)量逐漸降低;而除5 μmol·L－1Cd 處理組外，根的干質(zhì)量也呈降低的趨勢(shì);在 45 μmol·L－1Cd 單一處理?xiàng)l件下(K 濃度0.0 mmol·L－1)，籽粒莧根、莖和葉的干質(zhì)量均最低。綜合分析結(jié)果顯示:在 0.0、2.5 和 20.0 mmol·L－1K處理?xiàng)l件下，各處理組籽粒莧根干質(zhì)量的最大降幅分別為18.7%、16.6%和14.2%，莖干質(zhì)量的最大降幅分別為30.2%、25.4%和22.4%，葉干質(zhì)量的最大降幅分別為30.1%、25.6%和 22.1%。說(shuō)明 Cd 處理可導(dǎo)致籽粒莧生物量的降低，而添加K 可減輕這一現(xiàn)象，且具有濃度效應(yīng)。

由表1 還可見(jiàn):在不同濃度K－Cd 雙重處理?xiàng)l件下籽粒莧的根冠比變化較小，各處理組間差異不顯著;總體上看，在K 濃度相同的條件下，Cd 處理濃度為5 μmol·L－1，籽粒莧幼苗的根冠比均最大。

2.2 K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗不同部位Cd 含量及Cd 遷移系數(shù)的影響

經(jīng)不同濃度K－Cd 雙重處理后籽粒莧幼苗根、莖和葉中的Cd 含量及Cd 遷移系數(shù)見(jiàn)表2。

由表2 可見(jiàn):在Cd 濃度相同的條件下，隨K 濃度的提高，籽粒莧幼苗根、莖和葉中的Cd 含量均呈逐漸下降的趨勢(shì);且在添加20.0 mmol·L－1K 的條件下，籽粒莧根、莖和葉中Cd 含量的下降幅度均高于2.5 mmol·L－1K 處理組。在K 濃度相同的條件下，隨Cd濃度的提高，籽粒莧根、莖和葉中的Cd 含量均不斷增加。總體上看，在K－Cd 雙重處理?xiàng)l件下籽粒莧幼苗根、莖和葉中Cd 含量的增幅均小于Cd 單一處理，說(shuō)明添加K 可減弱籽粒莧幼苗對(duì)Cd 的積累和遷移能力。

表1 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗各部位干質(zhì)量和根冠比的影響(±SD)1)Table 1 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on dry weights of different parts and root-shoot ratio of Amaranthus hypochondriacus Linn. seedling ( ±SD)1)

表1 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗各部位干質(zhì)量和根冠比的影響(±SD)1)Table 1 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on dry weights of different parts and root-shoot ratio of Amaranthus hypochondriacus Linn. seedling ( ±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P＜0.05).

K 濃度/mmol·L－1 Conc. of K Cd 濃度/μmol·L－1 Conc. of Cd不同部位干質(zhì)量/g Dry weight of different parts根Root 莖Stem 葉Leaf根冠比Root-shoot ratio 0.0 0 1.6±0.1cde 4.3±0.5bcde 6.3±0.7bcde 0.15±0.05a 0.0 5 1.7±0.2bcd 3.6±0.4efg 5.3±0.6efg 0.19±0.05a 0.0 25 1.4±0.2de 3.3±0.4fg 4.9±0.5fg 0.17±0.05a 0.0 45 1.3±0.1e 3.0±0.3g 4.4±0.5g 0.17±0.05a 2.5 0 1.8±0.2bc 5.1±0.6b 7.4±0.8b 0.14±0.05a 2.5 5 2.1±0.2ab 4.2±0.5bcde 6.3±0.7bcde 0.19±0.05a 2.5 25 1.6±0.2cde 4.1±0.4efg 5.8±0.6def 0.16±0.05a 2.5 45 1.5±0.2cde 3.8±0.4def 5.5±0.5efg 0.16±0.05a 20.0 0 2.1±0.2ab 5.8±0.6a 8.6±0.9a 0.16±0.05a 20.0 5 2.4±0.3a 4.9±0.5bc 7.3±0.8bc 0.19±0.05a 20.0 25 1.9±0.2bc 4.6±0.5bcd 6.8±0.7bcd 0.16±0.05a 20.0 45 1.8±0.2bcd 4.5±0.4cdef 6.7±0.7cdef 0.16±0.05a

表2 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗各部位Cd 含量及Cd 遷移系數(shù)的影響(±SD)1)Table 2 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on Cd content in different parts of Amaranthus hypochondriacus Linn.seedling and Cd transfer coefficient (±SD)1)

表2 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗各部位Cd 含量及Cd 遷移系數(shù)的影響(±SD)1)Table 2 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on Cd content in different parts of Amaranthus hypochondriacus Linn.seedling and Cd transfer coefficient (±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P＜0.05).

K 濃度/mmol·L－1 Conc. of K Cd 濃度/μmol·L－1 Conc. of Cd不同部位 Cd 含量/mg·kg－1 Cd content in different parts根Root 莖Stem 葉Leaf Cd 遷移系數(shù)Cd transfer coefficient 0.0 0 0.0±0.0g 0.0±0.0f 0.0±0.0f 0.0±0.0e 0.0 5 53.2±11.1def 95.3±20.0cd 96.8±20.3de 1.8±0.2a 0.0 25 160.5±33.7ab 172.3±36.1b 200.5±42.1b 1.2±0.1cd 0.0 45 173.7±36.4a 271.6±37.3a 272.2±57.1a 1.6±0.2b 2.5 0 0.0±0.0g 0.0±0.0f 0.0±0.0f 0.0±0.0e 2.5 5 45.4±9.5f 56.7±11.9de 69.2±14.5e 1.4±0.1c 2.5 25 130.2±27.3bc 133.8±28.0bc 153.7±32.2bc 1.1±0.1d 2.5 45 144.5±30.3abc 152.2±31.9b 191.1±40.1b 1.2±0.1cd 20.0 0 0.0±0.0g 0.0±0.0f 0.0±0.0f 0.0±0.0e 20.0 5 33.7±7.1fg 29.3±6.1ef 47.8±10.0ef 1.1±0.1d 20.0 25 87.8±18.2de 102.8±27.5cd 125.6±26.3cd 1.3±0.1cd 20.0 45 112.2±23.5cd 131.1±21.8bc 158.5±33.3bc 1.3±0.1cd

由表2 還可見(jiàn):與Cd 單一處理相比，添加K 均能不同程度降低 Cd 的遷移系數(shù)。其中，在5 μmol·L－1Cd 處理?xiàng)l件下，隨K 濃度的提高，籽粒莧幼苗的Cd 遷移系數(shù)逐漸減小，且各處理組間差異顯著。

2.3 K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗不同部位元素含量的影響

2.3.1 對(duì)大量元素含量的影響 經(jīng)不同濃度K－Cd雙重處理后籽粒莧幼苗根及地上部分大量元素(K、P和Ca)含量的變化見(jiàn)表3。

由表3 可見(jiàn):在Cd 濃度相同的條件下，隨K 濃度的提高，籽粒莧根和地上部分的K 含量顯著增加;而在K 濃度相同的條件下，隨Cd 濃度的提高，籽粒莧根和地上部分的K 含量則呈逐漸降低的趨勢(shì)。

在K 濃度相同的條件下，隨Cd 濃度的提高，籽粒莧根中的P 含量大體呈不斷下降的趨勢(shì);而地上部分P 含量則呈先增加后降低的趨勢(shì)，其中，添加5 和25 μmol·L－1Cd，地上部分的 P 含量均高于 0 μmol·L－1Cd 處理組，而添加 45 μmol·L－1Cd，地上部分的 P含量則低于 0 μmol·L－1Cd 處理組。在 0 和 5 μmol·L－1Cd 處理?xiàng)l件下，隨K 濃度的提高，籽粒莧根和地上部分的P 含量均逐漸降低;而在25 和45 μmol·L－1Cd 處理?xiàng)l件下，隨 K 添加量的提高，根中 P 含量逐漸提高，但地上部分P 含量則有不同的變化趨勢(shì)，添加 2.5 和 20.0 mmol·L－1K 均導(dǎo)致地上部分 P 含量降低，且以 2.5 mmol·L－1K 處理組為最低。

在Cd 濃度相同的條件下，添加不同濃度K，籽粒莧根和地上部分的Ca 含量無(wú)明顯變化;而在K 濃度相同的條件下，根和地上部分的Ca 含量則隨Cd 添加量的提高基本呈下降趨勢(shì)。

2.3.2 對(duì)微量元素含量的影響 經(jīng)不同濃度K－Cd雙重處理后籽粒莧幼苗根及地上部分微量元素(Zn、Fe、Mn 和 Cu)含量的變化見(jiàn)表4。

由表4 可見(jiàn):在K 濃度相同的條件下，隨Cd 添加量的提高，籽粒莧根和地上部分的Zn 和Mn 含量基本呈下降趨勢(shì);Fe 含量均呈先增加后降低的變化趨勢(shì);根中Cu含量隨Cd濃度的提高大體呈持續(xù)降低的趨勢(shì)，而地上部分Cu 含量則隨Cd 濃度的提高呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。

表3 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗根和地上部分大量元素含量的影響(±SD)1)Table 3 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on content of macroelements in root and above-ground part of Amaranthus hypochondriacus Linn. seedling (±SD)1)

表3 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗根和地上部分大量元素含量的影響(±SD)1)Table 3 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on content of macroelements in root and above-ground part of Amaranthus hypochondriacus Linn. seedling (±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P＜0.05).

度/mmol·L－1 Conc. of K K 濃Cd 濃度/μmol·L－1 Conc. of Cd根中各元素含量/g·kg－1 Content of different elements in root地上部分各元素含量/g·kg－1 Content of different elements in above-ground part K P Ca K P Ca 0.0 0 35.9±4.8ef 19.2±2.5a 12.6±1.8a 113.1±12.7efg 14.8±1.6bcd 38.2±4.3ab 0.0 5 34.7±4.5f 18.1±2.4ab 9.2±1.3bcd 99.9±11.2fgh 18.6±2.1a 36.2±4.0abc 0.0 25 32.1±4.3f 12.9±1.7cdef 8.1±1.1bcde 95.7±10.8gh 16.5±1.8ab 35.0±3.9abcd 0.0 45 28.9±3.8f 9.9±1.3f 6.6±0.9e 81.3±9.1h 13.6±1.4cd 26.4±2.9ef 2.5 0 53.2±7.1d 18.9±2.5ab 9.8±1.4b 157.8±17.8cd 13.1±1.5cd 34.1±3.8abcd 2.5 5 50.8±6.8d 16.5±2.1abc 9.6±1.3bc 140.7±15.8de 16.5±1.8abc 40.9±4.5a 2.5 25 48.7±6.5de 13.9±1.8cde 7.9±1.1bcde 134.6±15.2de 13.9±1.6bcd 28.4±3.2bcde 2.5 45 47.6±6.3de 10.9±1.4ef 7.3±1.0cde 127.7±14.4def 11.7±1.3d 22.1±2.4f 20.0 0 98.9±13.2a 18.1±2.4ab 7.8±1.1bcde 225.1±25.4a 13.1±1.4cd 31.4±3.5bcde 20.0 5 75.2±10.0b 15.2±2.0bcd 8.7±1.1bcde 193.4±21.8b 16.1±1.8abc 31.2±3.5cde 20.0 25 68.3±9.1bc 15.9±2.1abc 8.4±1.2bcde 172.3±19.4bc 15.8±1.7abc 32.4±3.6def 20.0 45 59.5±7.9cd 12.2±1.6def 7.1±1.0de 151.8±17.0cd 12.1±1.3d 24.2±2.7f

表4 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗根和地上部分微量元素含量的影響(±SD)1)Table 4 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on content of microelements in root and above-ground part of Amaranthus hypochondriacus Linn. seedling (±SD)1)

表4 不同濃度K－Cd 雙重處理對(duì)籽粒莧幼苗根和地上部分微量元素含量的影響(±SD)1)Table 4 Effects of K-Cd double treatment with different concentrations on content of microelements in root and above-ground part of Amaranthus hypochondriacus Linn. seedling (±SD)1)

K 濃度/mmol·L－1 Conc. of K Cd 濃度/μmol·L－1 Conc. of Cd根中各元素含量/mg·kg－1 Content of different elements in root Zn Fe Mn Cu 0.0 0 56.6±6.3efg 7.4±0.8bcd 19.1±2.1ab 9.4±1.0a 0.0 5 49.9±5.6fgh 9.3±1.0a 18.1±2.0abc 7.9±0.8abc 0.0 25 47.9±5.4gh 8.4±0.9ab 17.5±1.9abcd 8.1±0.9abc 0.0 45 40.7±4.5h 6.5±0.7cd 13.2±1.4ef 5.7±0.6d 2.5 0 78.9±8.9cd 6.6±0.7cd 17.1±1.9abcd 8.6±0.9ab 2.5 5 70.4±7.9de 8.9±0.9abc 20.8±2.2a 7.5±0.8bc 2.5 25 67.3±7.2de 6.9±0.7bcd 14.2±1.6def 7.3±0.8bcd 2.5 45 63.9±7.6def 5.8±0.6d 11.1±1.2f 6.8±0.7cd 20.0 0 112.5±12.7a 6.5±0.7cd 15.7±1.7bcde 7.6±0.8bc 20.0 5 96.7±10.9b 8.1±0.9abc 15.5±1.7cde 7.4±0.7bc 20.0 25 86.0±9.7bc 7.9±0.8abc 16.2±1.8bcde 7.1±0.8bcd 20.0 45 75.5±8.5cd 6.1±0.6d 12.1±1.3f 6.45±0.7cd

續(xù)表4 Table 4 (Continued)

在Cd 濃度相同的條件下，隨K 濃度的提高，根和地上部分的Zn 含量均有所提高;根和地上部分的Fe含量隨K 濃度的提高多呈持續(xù)降低的趨勢(shì);根中Mn含量無(wú)明顯變化規(guī)律，而地上部分Mn 含量基本上隨K 濃度的提高而增加;根中的Cu 含量基本上隨K 濃度的提高而降低，而地上部分的Cu 含量則無(wú)明顯的變化規(guī)律。

3 討論和結(jié)論

一般來(lái)說(shuō)，Cd 對(duì)植物的毒害作用主要表現(xiàn)為生物量降低、生育期延遲及品質(zhì)降低等［3］。本研究結(jié)果表明:在 K 濃度相同的條件下，添加 5 μmol·L－1Cd，籽粒莧幼苗根的干質(zhì)量有一定增加;而添加25 和45 μmol·L－1Cd，根、莖和葉的干質(zhì)量均有所降低。在Cd 濃度相同的條件下，添加 20.0 mmol·L－1K，幼苗根、莖和葉干質(zhì)量的增長(zhǎng)幅度均高于2.5 mmol·L－1K處理組。說(shuō)明添加低濃度(5 μmol·L－1)Cd 對(duì)籽粒莧根系生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，但對(duì)莖和葉生長(zhǎng)有一定抑制作用;而添加較高濃度(25 和 45 μmol·L－1)Cd 對(duì)籽粒莧根、莖和葉的生長(zhǎng)均有抑制作用，但K 的存在可以在一定程度上減輕Cd 對(duì)籽粒莧生長(zhǎng)的抑制作用，并因此影響籽粒莧對(duì)Cd 脅迫的耐受能力。

研究結(jié)果表明:隨著Cd 濃度的提高，籽粒莧根和地上部分的K 含量均降低;Cd 添加量越高，不同部位K 含量的降低幅度越大;但在添加 20.0 mmol·L－1K的條件下，5、25 和 45 μmol·L－1Cd 處理組籽粒莧幼苗的K 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)(地上部分與根中K 含量之比)均高于 0 μmol·L－1Cd 處理組，說(shuō)明在 Cd 脅迫條件下添加高濃度K 能夠增強(qiáng)籽粒莧對(duì)K 的轉(zhuǎn)運(yùn)能力。推測(cè)其原因有以下2 個(gè)方面:①籽粒莧對(duì)K 的轉(zhuǎn)運(yùn)能力比較弱，Cd 的存在對(duì)籽粒莧體內(nèi)K 轉(zhuǎn)運(yùn)能力的提高具有明顯的刺激作用;②在K 濃度較高的條件下，籽粒莧根系中K 的積累量較高，為籽粒莧體內(nèi)K 高效轉(zhuǎn)運(yùn)的啟動(dòng)提供了有利條件。隨K 添加量的提高，籽粒莧幼苗根、莖和葉中的Cd 含量均降低，說(shuō)明K 對(duì)籽粒莧幼苗體內(nèi) Cd 的積累有一定的抑制作用。沈麗波等［14］認(rèn)為:提高 K 肥施用量可以增加伴礦景天(Sedum plumbizincicola X. H. Guo et S. B. Zhou)對(duì)Cd 的積累量;而 Ghnaya 等［15］對(duì)白羽扇豆(Lupinus albus Linn.)、歐洲赤松(Pinus sylvestris Linn.)和部分鹽生植物的研究結(jié)果表明:Cd 能夠明顯抑制這些植物對(duì)K 的轉(zhuǎn)運(yùn)能力。不同研究者的研究結(jié)果有一定的差異，與研究對(duì)象的不同或處理方法的差異有一定的相關(guān)性，個(gè)中的原因有待進(jìn)一步探討。

Ca 是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，也是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的重要元素之一，對(duì)維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性有一定作用［16］;Ca 作為信號(hào)物質(zhì)［17］參與植物體內(nèi)許多生理生化過(guò)程的調(diào)節(jié)［18－19］，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的意義。在K－Cd 雙重處理?xiàng)l件下籽粒莧根和地上部分的Ca 含量均隨Cd 濃度的提高而降低，但K 添加量的增加對(duì)籽粒莧幼苗體內(nèi)Ca 含量的變化無(wú)明顯作用，說(shuō)明Cd 處理對(duì)籽粒莧體內(nèi)Ca 的積累有一定的抑制作用。

微量元素具有專一性強(qiáng)、需要量少的特點(diǎn)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必不可少的一類(lèi)營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)植物的生理活動(dòng)、生長(zhǎng)發(fā)育以及植物體內(nèi)多種化學(xué)成分的形成和積累具有一定的作用［20］。有研究者認(rèn)為:Cd可引起植物體內(nèi)微量元素代謝失調(diào)，繼而抑制植物生長(zhǎng)［21］。本研究結(jié)果表明:Cd 處理對(duì)籽粒莧幼苗根和地上部分Zn 和Mn 的積累以及根中Cu 積累有抑制作用;而在Cd 濃度較低的條件下對(duì)Fe 的積累以及地上部分Cu 的積累有一定的促進(jìn)作用，但在Cd 濃度較高的條件下對(duì)Fe 的積累以及地上部分Cu 的積累有明顯的抑制作用。表明Cd 處理對(duì)籽粒莧體內(nèi)Zn、Fe、Mn 和Cu 的積累有均有一定的影響;而添加不同濃度K 則對(duì)籽粒莧幼苗體內(nèi)Zn、Fe、Mn 和Cu 的積累有不同的效應(yīng)，其中對(duì)Zn 的積累有明顯的促進(jìn)作用。

綜上所述，較低濃度(5 μmol·L－1)Cd 處理對(duì)籽粒莧幼苗根的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，而較高濃度(25 和 45 μmol·L－1)Cd 處理則對(duì)籽粒莧幼苗根、莖和葉的生長(zhǎng)有一定的抑制作用;添加K 可以減緩Cd對(duì)籽粒莧生長(zhǎng)的抑制作用，其中添加較高濃度(20.0 mmol·L－1)K 這一減緩作用優(yōu)于添加較低濃度(2.5 mmol·L－1)K。在Cd 脅迫條件下添加K 能夠減緩籽粒莧對(duì)Cd 的積累和轉(zhuǎn)運(yùn);Cd 處理對(duì)籽粒莧根和地上部分的 K、Ca、Zn 和 Mn 積累以及根中 P 和 Cu 積累均有抑制作用，對(duì)地上部分P、Fe 和Cu 積累以及根中Fe 積累表現(xiàn)出較低濃度條件下促進(jìn)、較高濃度條件下抑制的趨勢(shì)。而添加一定濃度K 則可以減緩Cd 對(duì)籽粒莧生長(zhǎng)及部分元素積累的抑制作用。據(jù)此建議在使用籽粒莧進(jìn)行Cd 污染的植物修復(fù)時(shí)可以添加適量的K 肥。

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