閩楠優(yōu)樹子代測定及早期選擇研究

黃秀美

(福建省永安國有林場，福建永安 366031)

閩楠Phoebe bournei (Hemsl.)Yang 是樟科Lauraceae 楠屬Phoebe 常綠大喬木，是我國特有的珍貴用材樹種和優(yōu)良觀賞植物，被列入中國稀有瀕危植物和第一批國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物［1－3］。20世紀(jì)90年代以來，我國科研人員對(duì)閩楠地理分布、生態(tài)特性、天然更新、人工栽培、培育模式、經(jīng)營效果等進(jìn)行了研究報(bào)道［4－10］。但由于閩楠天然林日漸貧乏，人工林青黃不接，良種基地建設(shè)滯后，現(xiàn)有閩楠資源已不能滿足人們對(duì)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)效益日趨增長的需求，林木遺傳改良上亟需選育優(yōu)良地理種源和良種繁育材料，以推進(jìn)閩楠珍貴樹種造林綠化和國家木材戰(zhàn)略儲(chǔ)備基地建設(shè)。近年來，在閩楠遺傳改良研究方面已見報(bào)道的有:種源苗期試驗(yàn)、江西5個(gè)種源29個(gè)家系4年生子代林生長性狀遺傳變異研究［11－13］。本文對(duì)建立在福建省永安國有林場來自福建和浙江8個(gè)種源41個(gè)家系優(yōu)樹子代測定林連續(xù)5年的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析，初選出9個(gè)速生優(yōu)良家系和30個(gè)速生優(yōu)良單株，旨在為進(jìn)一步開展閩楠良種推廣造林與遺傳改良研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料來源及子代測定林建立

參試材料由福建農(nóng)林大學(xué)2006年從福建省建甌、南平、延平、沙縣、三明、明溪、尤溪、屏南和浙江、江西省閩楠天然林與人工林的成熟林優(yōu)樹中采集的10個(gè)種源70個(gè)家系，2007年在福建省南平市延平區(qū)森科種業(yè)公司和順昌縣建西育苗戶育苗。2008年將其中8個(gè)種源41個(gè)家系的1年生苗木在福建省永安國有林場建立優(yōu)樹子代測定林。參試閩楠優(yōu)樹子代測定林各家系代號(hào)及家系個(gè)數(shù)見表1。

子代測定林設(shè)在福建省永安國有林場水茜工區(qū)66林班7大班1小班，位于東經(jīng)117°26'15″、北緯25°57'30″。屬中亞熱帶季風(fēng)暖溫區(qū)，年平均氣溫19.1℃，極端低溫－7.6℃;年平均日照時(shí)數(shù)1859 h，年平均降水量1569 mm，無霜期295 d。試驗(yàn)地海拔190～235 m，屬低丘地貌。坡向東，土壤為山地紅壤，土層厚度80 cm，腐殖質(zhì)層厚度9 cm。屬Ⅱ類立地質(zhì)量等級(jí)。前作馬尾松Pinus massoniana 人工林。

表1 參試閩楠各種源、家系代號(hào)及家系個(gè)數(shù)Tab.1 The sources，line codes and line numbers of P.bournei samples

田間設(shè)計(jì)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共3次重復(fù)(區(qū)組)，41個(gè)處理(小區(qū))，按5株單行排列。同一區(qū)組的立地條件(坡向、坡位)基本相同。試驗(yàn)林按照株行距2 m ×2 m 定點(diǎn)，采用挖明穴、回表土、施基肥整地技術(shù)，穴規(guī)格為50 cm×30 cm×30 cm，基肥為鈣鎂磷400 g/穴。2008年2月造林。造林后頭3年每年鋤草2次，施復(fù)合肥1次(150 g/株);第4年劈草;第5年除萌、修枝。每年12月調(diào)查樹高、地徑(胸徑)生長量。單株材積計(jì)算采用福建省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院1988年編制的福建省闊葉樹人工林二元立木材積公式:

1.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

利用Excel 數(shù)據(jù)處理軟件評(píng)估生長性狀差異性［14－15］。遺傳參數(shù)估計(jì)［16－19］為:以家系平均值為統(tǒng)計(jì)單位估算家系遺傳力:=1－1/F;遺傳增益×100%;遺傳變異系數(shù):CVg=?g。式中，F(xiàn) 為方差分析F 值，s 為選擇差，為群體平均值，?g 為標(biāo)準(zhǔn)差。以單株值為統(tǒng)計(jì)單位估算的單株遺傳力:)。式中，為家系間方差，為家系與區(qū)組的交互作用方差，為環(huán)境方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 種源、家系適應(yīng)性分析

一個(gè)樹種(種源、家系、無性系)的造林成活率、保存率、生長量和抗逆性(抗寒、抗旱、抗病蟲害等)能力大小，可以反應(yīng)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度和遺傳變異情況。

閩楠優(yōu)樹子代測定林造林成活率和保存率都比較高:2 a 林齡平均成活率為89.8%，5 a 林齡平均保存率為87.4%，6 a 林齡平均保存率為85.8%。各種源6 a 林齡保存率為79.4%～100%，其中，建甌、延平、沙縣3個(gè)種源保存率均達(dá)100%，南平種源保存率79.4%。各家系6 a 林齡保存率為60.0%～100%，其中，南平種源最優(yōu)家系Np617保存率100%，最差家系Np604保存率60.0%;明溪種源最優(yōu)家系Mx603、Mx605保存率均達(dá)100%，最差家系Mx604保存率70.0%;浙江種源最優(yōu)家系Zj4、Zj7、Zj9、Zj10、Zj14保存率均達(dá)93.3%，最差家系Zj6、Zj13保存率均為66.7%。

據(jù)觀測記載，閩楠優(yōu)樹子代測定林造林以來，未見寒害、旱害和病蟲害，表現(xiàn)出較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性。

2.2 家系生長性狀及遺傳變異分析

用材林的樹種選擇應(yīng)具備生長快、產(chǎn)量高、材質(zhì)好的優(yōu)良特性。其中，速生性是早期選擇的主要目標(biāo)。從表2可以看出，閩楠優(yōu)樹子代測定林生長快，6 a 林齡平均樹高達(dá)3.76 m，年均凈生長0.71 m，是試驗(yàn)地本地種源9 a 林齡年均凈生長0.33 cm的2.15倍;平均胸徑達(dá)3.71 cm，年均凈生長0.74 cm。樹高生長最好的Np617家系平均樹高4.88 m，是生長最差的Zj12家系平均樹高2.71 m的1.80倍;胸徑生長最好的Np617家系平均胸徑4.99 cm，是生長最差的Zj12家系平均胸徑2.45 cm的2.04倍。

表2 閩楠優(yōu)樹子代林2～6 a 林齡生長情況Tab.2 The growth data of two－ to six－year－old of P.bournei plus trees progeny

一個(gè)樹種的某個(gè)生長性狀在家系間的差異主要是家系的基因型和環(huán)境，以及兩者之間交互作用的結(jié)果。對(duì)閩楠優(yōu)樹子代測定林6a 林齡各家系的樹高、胸徑、材積調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，并估算有關(guān)遺傳參數(shù)的結(jié)果見表3。

表3 閩楠家系6a 林齡生長性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算Tab.3 The variance analysis of growth traits and estimation of genetic parameters for the six－year－old P.bournei lines

從表3可以看出，樹高、胸徑、材積均存在極顯著差異，而且遺傳變異系數(shù)較大，分別為18.86%、21.34%、59.90%，說明閩楠優(yōu)樹子代生長性狀在家系間表現(xiàn)差異較大，表型變異豐富，為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ);樹高、胸徑、材積遺傳力都很高，分別為0.9157、0.8296、0.8443，說明樹高、胸徑、材積生長變異主要是由家系本身的遺傳特性決定，利用樹高、胸徑、材積生長指標(biāo)進(jìn)行早期選擇，能夠取得良好效果;樹高方差分量80.56%，高于胸徑方差分量70.40%，說明相對(duì)胸徑而言，對(duì)樹高選擇更為有效。

2.3 速生優(yōu)良家系、單株的早期選擇

開展閩楠優(yōu)樹子代測定試驗(yàn)，除了要研究和掌握家系性狀變異規(guī)律外，更重要的是要從參試的優(yōu)樹中選擇出遺傳上真正優(yōu)良的優(yōu)樹，以及從其子代中選擇出優(yōu)良單株，供后續(xù)育種和生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。在上述優(yōu)樹生長遺傳變異分析的基礎(chǔ)上，對(duì)6 a林齡子代測定林進(jìn)行初步選擇。

優(yōu)良家系選擇以6 a 林齡材積(平均值加上1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差)作為主要指標(biāo)，同時(shí)兼顧樹高、胸徑和保存率。按照這一標(biāo)準(zhǔn)，初選出的Np617、Yp602、Yp604等9個(gè)速生優(yōu)良家系，其6 a 林齡平均樹高、胸徑、材積和保存率分別為4.65 m、4.78 cm、0.004879 m3和95.6%，其中，樹高、胸徑、材積的平均遺傳增益分別為18.74%、22.37%、75.72%(表4)。

以單株值估算的樹高、胸徑、材積遺傳力分別為0.7071、0.5197、0.5465。

表4 閩楠速生優(yōu)良家系及其6a 林齡生長情況Tab.4 The growth data for the six－year－old fast－growing lines of P.bournei

優(yōu)良單株選擇以6 a 林齡材積(平均值加上3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差)作為主要指標(biāo)，同時(shí)兼顧樹高和胸徑。按照這一標(biāo)準(zhǔn)，初選出Ya101、Ya102、Ya103等30株優(yōu)良單株。這些優(yōu)良單株6 a 林齡時(shí)平均樹高、胸徑、材積分別為5.34 m、6.30 cm、0.009141 m3，平均遺傳增益分別為29.68%、36.28%、157.89%(表5)。

表5 閩楠速生優(yōu)良單株及其6a 林齡生長情況Tab.5 The growth data for the six－year－old fast－growing stains of P.bournei

3 小結(jié)與討論

3.1 本研究通過對(duì)建立在福建省永安國有林場來自福建和浙江的8個(gè)種源41個(gè)家系的閩楠優(yōu)樹子代測定林進(jìn)行連續(xù)5年的調(diào)查觀測，結(jié)果表明:參試閩楠適應(yīng)性強(qiáng)、生長快，6 a 林齡平均保存率為85.8%;平均樹高達(dá)3.76 m，年均凈生長0.71 m，是試驗(yàn)地本地種源9 a 林齡年均凈生長的2.15倍。不同家系的樹高、胸徑、材積生長差異均達(dá)到極顯著水平，遺傳力分別為0.9157、0.8296、0.8443，遺傳變異系數(shù)分別為18.86%、21.34%、59.90%。說明這些生長性狀上的變異主要是由家系本身的遺傳特性決定的。以6 a 林齡材積作為速生性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，初選出Np617、Yp602、Yp604等9個(gè)優(yōu)良家系，其樹高、胸徑、材積平均值分別為4.53 m、4.70 cm、0.004879 m3，平均遺傳增益分別為18.74%、22.37%、75.72%。以材積作為速生性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)，初選出Ya101、Ya102、Ya103等30個(gè)優(yōu)良單株，其樹高、胸徑、材積平均值分別為5.34 m、6.30 cm、0.009141 m3，平均遺傳增益均值分別為29.68%、36.28%、157.89%。這些優(yōu)良家系和優(yōu)良單株可用于閩楠育種群體和無性繁殖材料的選擇以及種質(zhì)資源庫的建立。

3.2 本研究成果在閩楠子代樹高、胸徑生長性狀、遺傳變異規(guī)律上與江香梅等所研究的江西5個(gè)種源29個(gè)家系4年生子代林相同。不同之處在于參試種源家系數(shù)量更多，優(yōu)良家系早期選擇以家系材積平均值作為主要依據(jù)，兼顧樹高、胸徑和保存率;同時(shí)以材積單株值為主要依據(jù)，兼顧樹高、胸徑進(jìn)行優(yōu)良單株早期選擇。

3.3 本研究對(duì)象子代測定林僅為6 a 林齡，尚處幼齡林生長期，研究結(jié)論和初選出的優(yōu)良家系、優(yōu)良單株存在一定的誤選風(fēng)險(xiǎn)。所以，今后應(yīng)繼續(xù)觀測適應(yīng)性、調(diào)查生長性狀，并進(jìn)一步開展材質(zhì)性狀研究，以期最終決選出各項(xiàng)性狀表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良家系和單株。

［1］陳存及，陳伙法.闊葉樹種栽培［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2000:150－155.

［2］國務(wù)院.國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)［J］.植物雜志，1999(5):4－11.

［3］傅立國，金鑒明.中國植物紅皮書—稀有瀕危植物［M］.北京:科學(xué)出版社，1991:358－359.

［4］李冬林，金雅琴，向其柏.我國楠木屬植物資源的地理分布、研究現(xiàn)狀和開發(fā)利用前景［J］.福建林業(yè)科技，2004，31(1):5－9.

［5］吳興盛.閩楠的生態(tài)特性及栽培技術(shù)［J］.林業(yè)勘察設(shè)計(jì)，2002(2):67－69.

［6］吳大榮，吳永彬.閩楠種群的天然更新［J］.植物資源與環(huán)境，1998，7(3):8－12.

［7］林桂芳.人工楠木營造、培育技術(shù)初探［J］.福建農(nóng)業(yè)科技，2004(6):23－24.

［8］蘇村水.閩楠扦插繁殖技術(shù)研究［J］.安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，17(13):26－28.

［9］李生文.閩楠不同培育模式的綜合評(píng)價(jià)［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25(5):100－103.

［10］陳存及，劉寶，李生，等.閩楠人工林的經(jīng)營效果［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，27(2):101－104.

［11］劉寶，陳存及，陳少生.閩楠種源苗期試驗(yàn)初步研究［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，27(3):213－216.

［12］江香梅，肖復(fù)明，葉金山，等.閩楠種源苗期生長性狀地理差異及遺傳參數(shù)估算［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(4):666－670.

［13］江香梅，肖復(fù)明，李志開，等.閩楠幼齡期生長性狀遺傳變異及早期選擇研究［C］//中國林學(xué)會(huì)林木遺傳育種分會(huì).第六屆全國林木遺傳育種大會(huì)論文集.杭州:浙江林學(xué)院，2008.

［14］馬育華.試驗(yàn)設(shè)計(jì)［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1982:352－388.

［15］唐守正.多元統(tǒng)計(jì)分析方法［M］.北京:中國出版社，1989:29－102.

［16］陳華豪，丁思統(tǒng)，蔡賢如.林業(yè)應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)［M］.大連:大連海運(yùn)學(xué)院出版社，1988:148－153.

［17］梁一池.樹木育種原理與方法［M］.廈門:廈門大學(xué)出版社，1997:268－277.

［18］王明庥.林木遺傳育種學(xué)［M］.北京:中國林業(yè)出版社，2001:156－177.

［19］鄭仁華.福建柏優(yōu)樹子代測定及早期選擇［J］.福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25(1):22－26.