棗樹葉片氣孔形態(tài)特征的研究

劉小平，姚彥睿

(屯留縣林業(yè)局，山西 屯留 046100)

棗樹葉片氣孔形態(tài)特征的研究

劉小平，姚彥睿

(屯留縣林業(yè)局，山西 屯留 046100)

筆者以5年生～6年生梨棗、金絲小棗和陜抗2號為試材，研究了棗樹葉片氣孔特性的變化規(guī)律和差異。結(jié)果表明:棗樹葉片的氣孔特征在不同時期存在差異，成熟期葉片的氣孔開度、氣孔大小和氣孔密度均不同程度地大于幼葉期。棗樹不同品種葉片氣孔開度、氣孔大小在幼葉期未表現(xiàn)顯著差異，但成熟葉期梨棗和陜抗2號葉片的氣孔開度顯著大于金絲小棗，陜抗2號葉片的氣孔大小極顯著大于金絲小棗和梨棗。棗不同品種葉片氣孔密度在不同時期均表現(xiàn)顯著或極顯著的差異，幼葉期金絲小棗葉片的氣孔密度顯著高于梨棗和陜抗2號，成熟葉期金絲小棗和梨棗葉片的氣孔密度極顯著大于陜抗2號。

棗樹;葉片;氣孔開度;氣孔大小;氣孔密度

植物葉片的表皮具有豐富的氣孔，是與外界進行氣體交換及水汽蒸騰的通道，對植物的光合作用和生命維持是十分重要的。氣孔蒸騰在植物蒸騰作用過程中占有極為重要的地位，而氣孔在葉面上的數(shù)目及氣孔大小與蒸騰強度有密切關(guān)系。目前，國內(nèi)外研究棗樹氣孔多是關(guān)于氣孔運動、信號誘導(dǎo)、與干旱脅迫的相關(guān)性等，鑒于在氣孔水分代謝、光合作用等方面的研究很少。筆者研究了棗樹葉片不同發(fā)育時期的氣孔特性，進一步明確了棗樹葉片氣孔的生長發(fā)育特點，以期為今后的棗樹栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試材為5年生～6年生大田栽培的鮮食品種梨棗(Z．jujuba Mill．Lizao)、制干品種金絲小棗(Z．jujuba Mill．Jinsixiaozao)和兼用品種陜抗2號(Z．jujuba Mill．Shankang No．2)，南北行向，株行距2 m×4 m，紡錘形整枝，常規(guī)管理。在幼葉期(5月中旬)和成熟葉期(7月中旬)，于上午10點左右分別選取樹冠南部方位4年生永久性二次枝第3節(jié)～第4節(jié)棗股抽生的棗吊上第4片～第6片葉作為供試樣品。

1.2 試驗方法

取新鮮葉片用刀片刮去葉組織和葉脈，留用透明表皮，于載玻片上番紅染色，涂一層中性樹脂膠，加蓋蓋玻片，制成永久性樣片。5次重復(fù)，顯微鏡觀察。取10個視野(r=0.91 mm)，統(tǒng)計氣孔密度、氣孔長度(外縱徑和內(nèi)縱徑)和氣孔寬度(外橫徑和內(nèi)橫徑)，再進行統(tǒng)計分析。氣孔外橫徑指兩個保衛(wèi)細胞外壁短軸兩端間的距離;氣孔外縱徑指兩個保衛(wèi)細胞外壁長軸兩端間距離;氣孔內(nèi)橫徑指兩個保衛(wèi)細胞內(nèi)壁短軸兩端間的距離;氣孔內(nèi)縱徑指兩個保衛(wèi)細胞內(nèi)壁長軸兩端間距離。

氣孔大小和氣孔開度的計算公式如下:

氣孔大小 =外橫徑 ×外縱徑，

氣孔開度 =內(nèi)橫徑 ×內(nèi)縱徑。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用SAS軟件對數(shù)據(jù)進行顯著性分析。

2 結(jié)果分析

葉面上的氣孔數(shù)量及氣孔大小與水、氣的傳導(dǎo)有密切關(guān)系，直接影響到光合作用和蒸騰作用的進行。所以，在研究水分脅迫對植物生長的影響時，常用葉片氣孔密度和大小的變化來進行分析。棗樹不同品種葉片幼葉期和成熟期表皮氣孔結(jié)構(gòu)的比較見表1．

表1 棗樹不同品種葉片幼葉期和成熟期表皮氣孔結(jié)構(gòu)的比較

由表1可以看出，棗樹葉片的氣孔特征在不同時期具有差異，幼葉期的氣孔開度、氣孔大小、氣孔密度分別平均為 30.42 μm2，184.81 μm2，304.14 p/mm2．成熟期的氣孔開度、氣孔大小、氣孔密度分別平均為35.3 μm2，206.6 μm2，373.42 p/mm2．成熟期葉片的氣孔開度、氣孔大小和氣孔密度均不同程度地大于幼葉期。

對棗樹不同品種葉片幼葉期和成熟期表皮氣孔結(jié)構(gòu)的方差分析表明，梨棗成熟期葉片的氣孔開度(45.75 μm2)顯著大于幼葉期葉片的氣孔開度(32.83 μm2)，金絲小棗和陜抗2號幼葉期和成熟期葉片的氣孔開度未達到顯著差異。陜抗2號成熟期葉片的氣孔大小(253.00 μm2)極顯著大于幼葉期葉片(173.25 μm2)，金絲小棗和梨棗幼葉期和成熟期葉片的氣孔大小未達到顯著差異。梨棗成熟期葉片的氣孔密度(411.15 p/mm2)極顯著大于幼葉期葉片的氣孔密度，金絲小棗成熟期葉片的氣孔密度(406.60 p/mm2)顯著大于幼葉期葉片的氣孔密度(350.19 p/mm2)，陜抗2號幼葉期和成熟期葉片的氣孔密度未達到顯著差異。

不同品種葉片氣孔開度在幼葉期未表現(xiàn)出顯著差異。在成熟葉期，梨棗和陜抗2號葉片的氣孔開度(45.75 μm2，36.39 μm2)顯著大于金絲小棗(23.76 μm2)，金絲小棗葉片的氣孔開度最小。

不同品種葉片氣孔大小在幼葉期未表現(xiàn)出顯著的差異性。在成熟葉期，陜抗2號葉片的氣孔大小(253.00 μm2)極顯著大于金絲小棗(176.83 μm2)和梨棗(189.97 μm2)，金絲小棗葉片的氣孔大小最小。

不同品種葉片氣孔密度在幼葉期和成熟期均表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異性。在幼葉期，金絲小棗葉片的氣孔密度(350.19 p/mm2)顯著高于梨棗和陜抗2 號(297.89 p/mm2，264.34 p/mm2)，其中陜抗2 號葉片的氣孔密度最小;成熟期，金絲小棗和梨棗葉片的氣孔密度(406.60 p/mm2，411.15 p/mm2)極顯著大于陜抗2號(302.51 p/mm2)，陜抗2號葉片的氣孔密度最小。

3 結(jié)論與討論

1)棗樹葉片的氣孔開度、氣孔大小和氣孔密度在不同時期具有差異。成熟期葉片的氣孔開度、氣孔大小和氣孔密度均不同程度地大于幼葉期。

棗樹葉片的氣孔密度在成熟葉期平均為373.42 p/mm2，外橫徑變化在 22.04 μm ～29.00 μm之間。而有報道稱，富士系蘋果葉片氣孔密度在成熟葉期平均為 132.00 p/mm2，外橫徑變化在25.8 μm～32.4 μm 之間。棗樹是抗旱樹種，較蘋果抗旱性強。由此說明，氣孔形態(tài)可作為樹體抗旱性強弱的指標，較小的氣孔外橫徑和較高的氣孔密度就能夠更好地控制葉片水分的散失過程。當(dāng)水分充足時氣孔全部打開，可以增加葉片與外界環(huán)境的通道，促進樹體內(nèi)的水分快速蒸騰;水分缺乏時，在保證正常呼吸作用的同時，因為氣孔變小，減小了葉片與外界環(huán)境的通道，從而減少了水分的蒸發(fā)量，使葉片能夠保持更多的水分，利于抗旱。因此，氣孔越小越下陷，氣孔密度越大，抗早性愈強。

氣孔密度會因樹種類型不同而存在很大差異，即使是同一種植物的不同葉片和同一葉片的不同部位上也會存在差異。另外，由于受環(huán)境條件影響，生長在強光照且干燥條件下的果樹葉片，一般其氣孔數(shù)多且體積小，這充分表明了棗樹是耐旱、喜光樹種，其葉片上的氣孔特性就是數(shù)目多且體積小。氣孔密度有時會與植物的年齡有關(guān)，有些植物葉片上氣孔密度會隨著年齡的增加而增加。尹秀玲等的研究表明，不同品種小麥在不同生育期內(nèi)氣孔密度均不相同。但是有研究稱，因為氣孔是在葉片發(fā)育的早期形成的，隨著葉片的生長發(fā)育，氣孔密度會迅速變小。由于某些植物的氣孔發(fā)生并不是連續(xù)的，隨葉片生長時間的增加氣孔密度逐漸變小的情況也有發(fā)生。劉學(xué)師等研究了酸棗葉片的組織和棗樹抗旱性的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，成齡葉片的氣孔密度遠低于幼葉的氣孔密度。筆者在試驗中發(fā)現(xiàn)金絲小棗和梨棗成熟期葉片的氣孔密度極顯著大于幼葉期葉片的氣孔密度，雖然陜抗2號幼葉期和成熟期葉片的氣孔密度未達到顯著差異水平，但是成熟期葉片的氣孔密度也較幼葉期的大。這應(yīng)該是說明葉片在成熟期氣孔密度增大，更有利于樹體蒸騰作用的進行。這種隨葉片生長發(fā)育，氣孔密度出現(xiàn)不同變化的原因需要進一步研究。

2)棗樹不同品種幼葉期葉片的氣孔開度和氣孔大小未表現(xiàn)顯著差異，氣孔密度表現(xiàn)顯著或極顯著的差異;不同品種成熟期葉片的氣孔特征表現(xiàn)出顯著或極顯著的差異。

葉片通過氣孔吸收CO2的同時，還伴隨著水分的蒸發(fā)，可以通過增加氣孔數(shù)量、降低氣孔開度和減小氣孔大小盡可能地減少水分消耗，以提高樹體水分的利用效率。梨棗和金絲小棗成熟期葉片的氣孔密度比陜抗2號的大，幼葉期葉片的氣孔開度和氣孔大小比陜抗2號的大。證明成熟期的葉片受到相應(yīng)環(huán)境的影響時，梨棗和金絲小棗更能充分發(fā)揮蒸騰作用。

［1］潘瑞熾編著．植物生理學(xué)［M］．第3版．北京:高等教育出版社，2000．

［2］高信曾主編．植物學(xué)實驗指導(dǎo)(形態(tài)、解剖部分)［M］．北京:高等教育出版社，1986．

［3］閆忠業(yè)，伊 凱．富士系蘋果葉片氣孔觀察［J］．北方園藝，2007(9):1-3．

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Research on Stomatal Characteristics of Jujube Leaf

Liu Xiaoping，Yao Yanrui
(Forest Bureau of Tunliu County，046100 Tunliu，China)

The change and difference of the comparison of stomata structure of leaves epidermis were studied with five to six year Jinsixiaozao，Lizao and Shankang NO．2．The main results were as follows:open-degree，size and density of stomata at different times were different．Stomata open-degree，size and density on mature leaves were larger than that on young leaves．The stomata open-degree of different species were not significantly different on young leaves．Stomata open-degree on mature leaves of Lizao and Shankang NO．2 was significantly larger than Jinsixiaozao．Stomata size on young leaves did not have significant difference．Stomata size of Shamkang NO．2 on mature leaves was significantly larger than Jinsixiaozao and Lizao．Stomata density of Jinsixiaozao on young leaves was significantly larger than Shankang NO．2 and Lizao．Stomata density of Jinsixiaozao and Lizao on mature leaves was significantly larger than Shankang NO．2．

Jujube;Leaf;Stomata open-degree;Stomata size;Stomata density

S665.1

A

1007-726X(2013)01-0048-03

2012-12-21

劉小平(1965— )，男，山西屯留人，2012年畢業(yè)于北京林業(yè)大學(xué)，，助理工程師。