雙翅目極蚊科化石研究簡史與現(xiàn)狀

史桂鳳，任 東

(首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048)

極蚊科Axymyiidae 是昆蟲綱Insecta 雙翅目Diptera 長角亞目Nematocera 中極罕見的類群，包括極蚊屬Axymyia、中生極蚊屬M(fèi)esaxymyia、原極蚊屬Protaxymyia、化石極蚊屬Psocites、中國極蚊屬Sinaxymyia和侏羅極蚊屬Juraxymyia 六個(gè)屬。該科數(shù)量相對較少，到目前為止，全世界現(xiàn)生種已知3屬7種，主要分布于美國、加拿大、匈牙利、俄國、日本和中國(McAtee，1921;Duda，1930;Ishida，1953;Mamaev and Krivosheina，1966;Mamaev，1968;Yang，1993;Papp，2007);全世界化石種已發(fā)表3屬3種，全部分布于中國(Hong，1983;Zhang，2004;Zhang，2010)。

長角亞目是雙翅目中比較低等的類群，有關(guān)其分類系統(tǒng)目前主要有3種觀點(diǎn):(1)Hennig 基于成蟲的形態(tài)特征，系統(tǒng)的探討了長角亞目高級階元的系統(tǒng)發(fā)育，將長角亞目為4 型，并認(rèn)為大蚊型是原始的類群(Hennig，1973);(2)Wood and Borkent 基于成蟲和幼蟲的形態(tài)特征演化分析，比較系統(tǒng)的探討了長角亞目的系統(tǒng)發(fā)育，將長角亞目分為7 型，并把毫蚊科Trichoceridae 歸到了蛾蠓型中(Wood and Borkent，1989);(3)Oosterbroek and Courtney 基于該亞目所有科的幼蟲(57)、蛹(6)和成蟲(35)的98個(gè)形態(tài)特征，將長角亞目分為4 型和1 分支，并認(rèn)為褶蚊型和蚊型比較原始，是其余雙翅目昆蟲的姐妹群，而大蚊科和毫蚊科系統(tǒng)位置接近，屬于高等的蚊類，并且進(jìn)行了更客觀、更全面、更系統(tǒng)的支序?qū)W分析(Oosterbroek and Courtney，1995)，所以本文同意第三種分類系統(tǒng)的觀點(diǎn)，也認(rèn)為極蚊科是長角亞目中一個(gè)比較原始的類群。

雙翅目的起源和系統(tǒng)分類問題數(shù)百年來一直爭論不休，極蚊科作為雙翅目長角亞目中一類比較罕見的類群，對研究雙翅目的起源演化都有較大的意義。研究極蚊科昆蟲化石，加強(qiáng)綜合化石和現(xiàn)生極蚊科昆蟲進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的研究，不僅對探尋該類群的起源、演化、生活習(xí)性、繁殖方式和當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境等方面具有重要意義，而且對于研究不同地質(zhì)時(shí)期古氣候、古地理、地球演變、生物進(jìn)化等方面均具有重要的參考價(jià)值。本文將就當(dāng)前世界范圍內(nèi)極蚊科化石的研究狀況、存在問題和研究前景加以綜述。

1 極蚊科昆蟲化石研究簡史

1.1 世界極蚊科昆蟲化石的研究簡史

極蚊科昆蟲化石的研究已有100 多年的歷史，大體可分為2個(gè)階段。

20世紀(jì)早期是極蚊科研究的起步階段，該時(shí)期的主要特點(diǎn)是對極蚊科化石進(jìn)行簡單的形態(tài)分類學(xué)研究。1909年，Coquillett 因極蚊類昆蟲的體型中等，粗壯而色暗，外貌與毛蚊類相似，所以曾將北美種包括在毛蚊科的Eupeitenus屬內(nèi)。1921年，McAtee 第一次描記了極蚊屬Axymyia，并且建立了Axymia furcata 新種;與此同時(shí)，Shannon 討論了其分類地位，將其歸為殊蚊科Anisopodidae 的一個(gè)亞科(Shannon，1921)。

20世紀(jì)中期至今是極蚊科研究的發(fā)展階段，該時(shí)期的主要特點(diǎn)是對極蚊科的研究開始從單一的形態(tài)學(xué)研究延展到系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域。Hendel 建立了一個(gè)新科粗脈蚊科Pachyneuridae，且把極蚊屬Axymyia 歸為其中(Hendel，1928，1936～1937)。Duda 描記了極蚊屬Axymyia 的另一個(gè)來自烏克蘭種(最初匈牙利)(Duda，1930)，并將極蚊屬Axymyia 歸為毛蚊科Bibionidae 的襀毛蚊亞科Pleciinae。Edwards和Hennig 同意Hendel的分類思路，把極蚊屬Axymyia 歸入粗脈蚊科Pachyneuridae(Edwards，1925;Hennig，1948，1954)。Rohdendorf 建立了極蚊科 Axymyiidae(Rohdendorf，1946)，隨后根據(jù) Mamaev and Krivosheina 提到一些極蚊類幼蟲建立了極蚊總科Axymyioidea(Rohdendorf，1977)。Iwata and Nagatomi 研究了日本種的雌蟲腹端特征，證實(shí)了其與粗脈蚊科Pachyneuridae 無共同點(diǎn)，支持極蚊科的建立(Iwata and Nagatomi，1981)。Mamaev 等深入研究了極蚊幼蟲和蛹的形態(tài)及生態(tài)學(xué)，表明此類昆蟲與其它蚊類相差甚遠(yuǎn)，無法再保留在毛蚊總科Bibionoidea 內(nèi)，認(rèn)為極蚊科是雙翅目系統(tǒng)發(fā)育中非常孤立的一支，值得建立一個(gè)獨(dú)立的極蚊總科Axymyioidea。洪友崇詳細(xì)描記了Psocites pectinatus(Hong，1983)。Wood and Borkent 將極蚊總科Axymyioidea 提升為極蚊總類Axymyiomorpha，為極蚊科化石的進(jìn)一步研究奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)(Wood and Borkent，1986)。此后，中國的研究者也對極蚊科化石進(jìn)行了更詳細(xì)的研究，描述新屬種，并在屬種間進(jìn)行了比較(Yang，1993;Zhang，2004，2010)。

目前為止，全世界已發(fā)表的極蚊科昆蟲化石共記錄6屬10種(詳見表1)。

表1 世界已發(fā)現(xiàn)極蚊科昆蟲化石名錄Table 1 A list of fossil Axymyiidae of the world

1.2 中國極蚊科昆蟲化石的研究簡史

我國極蚊科昆蟲化石研究起步相對較晚。1983年，洪友崇描述了我國第一個(gè)極蚊科昆蟲化石Psocites pectinatus(Hong，1983)。1993年，楊集昆在貴州一村頭的倒木上采集到現(xiàn)生類群Protaxymyia sinica(Yang，1993)的雌蟲標(biāo)本，此標(biāo)本代表極蚊科的現(xiàn)生種在中國有紀(jì)錄。2004年，張俊峰對Psocites pectinatus(Hong，1983)進(jìn)行了修訂，并且建立中國極蚊屬Sinaxymyia和侏羅極蚊屬Juraxymyia(Zhang，2004，2010)。

目前為止，我國共發(fā)現(xiàn)的極蚊科昆蟲化石共記錄4屬4種(詳見表2)。

表2 中國已發(fā)現(xiàn)極蚊科昆蟲化石名錄Table 2 A list of fossil Axymyiidae of China

2 極蚊科昆蟲形態(tài)學(xué)的簡介

極蚊科成蟲的特征如下:體型為中等到大型(5～10 mm)，粗壯而色暗。頭部較大。觸角多為14～16 節(jié)組成，柄節(jié)與梗節(jié)稍微長于鞭節(jié)，雄蟲的觸角要比雌蟲的細(xì)長。單眼3個(gè)，位于一凸起的瘤上。復(fù)眼被縱溝或線痕分成兩半，可作為雌雄鑒別的一個(gè)特征(雄蟲的復(fù)眼是背接式，上半大于下半且小眼面也較大;雌蟲的復(fù)眼是背離式，上半小于下半且小眼面相同)，復(fù)眼內(nèi)緣光亮而沒有小眼面。頭后緣深凹，在復(fù)眼的后邊顯著膨隆?？谄魍嘶?，下顎須4 節(jié)，短小。胸部粗大，背面隆起，側(cè)板較發(fā)達(dá)。翅比身體長，基部窄且沒有翅瓣，翅脈明顯，前緣脈C 延伸至翅尖R4+5末端;亞前緣脈Sc 細(xì)且完整的終止于前緣脈C;徑脈R分4 支;徑分脈Rs 彎曲;第二徑脈R2像一短橫脈與第2、3 合徑脈R2+3垂直，延伸至C 或R1末端;中脈M 分為2 支，橫脈r-m 傾斜。足較短，無刺與長毛，爪間具中墊，且中墊短小。腹部粗壯，第1～7 節(jié)大且明顯;后腹節(jié)在雌雄性別中有差異(雄蟲第9 腹板與生殖突基節(jié)合成杓形，下生殖板具有顯著的側(cè)葉，生殖針突小且位于其下緣，陽莖呈管狀，陽基側(cè)突側(cè)扁而中部愈合;雌蟲第8 腹板很大呈杓狀，第8 背板卻很小，尾須軟且為墊狀，基節(jié)較長，端節(jié)生有若干感覺栓)(Yang，1999)。

極蚊科幼蟲的特征如下:頭部發(fā)達(dá)，基部縮在胸內(nèi)。身體粗壯，白色或透明色。腹部1～5 節(jié)背面生有橫刺列，第8 腹節(jié)延伸成長管(約與體長相等)，后氣門位于管端，腹部末端有1～2 對肛乳突(約為體長的一半)，且各自再分枝或呈串珠狀。兩端氣門式。無足。生活在朽木中，將朽木挖成長頸瓶狀的小穴。呼吸管通向洞口，頭伸至穴中取食穴內(nèi)生長的微生物或真菌。老熟幼蟲會(huì)調(diào)轉(zhuǎn)方向，到洞口附近化蛹。因?yàn)橥瑫r(shí)可見大小兩類幼蟲，所以可判斷為兩年一代，成蟲春季羽化(Yang，1999)。

極蚊科蛹的特征如下:裸蛹。觸角游離，頭和前胸背面高度骨化呈盾狀，密生小刺，前胸氣門角狀突伸，腹部背板和腹板上多生有刺列(Yang，1999)。

3 極蚊科化石研究存在的問題

極蚊科昆蟲化石的研究已達(dá)100 多年之久，國內(nèi)外學(xué)者做了大量工作。但隨著研究工作的不斷深入，極蚊科化石研究中的問題也逐漸凸顯出來，主要在以下3個(gè)方面:

(1)化石類群與現(xiàn)生類群選取的主要分類特征有所差異?，F(xiàn)生類群主要依據(jù)昆蟲的前胸背板、肩片、足、生殖器等形態(tài)特征作為分類鑒定的依據(jù)，更有一些學(xué)者是利用蟲體的微小結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類(如單眼是否存在，中胸背板是否存在V 形溝，生殖器的解剖結(jié)構(gòu)等)，而絕大多數(shù)化石標(biāo)本的蟲體通常因受擠壓變形、標(biāo)本保存不完整等原因，只有較為堅(jiān)韌的翅保存，所以已發(fā)現(xiàn)的化石很多都是依據(jù)翅脈的特征進(jìn)行分類，如:Sc-R 的位置，Rs 與M 脈的分支情況，肘脈的彎曲程度等?；惾号c現(xiàn)生類群分類特征的差異為兩者的對比造成困難。

(2)學(xué)者們對同一化石的命名、分類位置把握不統(tǒng)一。由于化石標(biāo)本保存原因、單塊標(biāo)本建種、對特征的認(rèn)識與把握不一，導(dǎo)致同物異名、位置放錯(cuò)等問題。如:Crenoptychoptera decorosa，C.vicina and C.vulgaris(Hao，Dong and Ren，2009)在2009年被歸為褶蚊科Ptychopteridae 始褶蚊亞科Eoptychopterinae，但是，在2010年張俊峰又討論了其分類地位，將其歸為極蚊科(見圖1-3)。

圖1 Crenoptychoptera decorosa Hao，Dong and Ren，2009(引自Hao，Dong and Ren，2009)Fig.1 Crenoptychoptera decorosa Hao，Dong and Ren，2009(after Hao，Dong and Ren，2009)

圖2 Crenoptychoptera vicina Hao，Dong and Ren，2009(引自Hao，Dong and Ren，2009)Fig.2 Crenoptychoptera vicina Hao，Dong and Ren，2009(after Hao，Dong and Ren，2009)

圖3 Crenoptychoptera vulgaris Hao，Dong and Ren，2009(引自Hao，Dong and Ren，2009)Fig.3 Crenoptychoptera vulgaris Hao，Dong and Ren，2009(after Hao，Dong and Ren，2009)

(3)化石的不完整，使得其階元難以確定。即:在已發(fā)現(xiàn)昆蟲化石中仍存在著科、種未定的類群。如:一塊產(chǎn)于美國俄勒岡州的歸為Axymyia屬的標(biāo)本(Duda，1930)，因其標(biāo)本的殘缺，至今仍未歸為具體的種。

(4)研究領(lǐng)域和技術(shù)手段相對單一。由于之前的研究條件有限或者處于起步階段，到目前為止，極蚊科昆蟲化石研究工作仍局限在基本的分類學(xué)研究，即對化石標(biāo)本的描述和分類鑒定;而對生物學(xué)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、重要特征功能形態(tài)學(xué)及各地質(zhì)時(shí)期生存環(huán)境等方面研究還很少。儀器設(shè)備依然是傳統(tǒng)的光學(xué)顯微鏡和光學(xué)成像系統(tǒng)，像比較先進(jìn)的掃描電鏡、能譜儀、CT 等儀器在極蚊科化石的研究中應(yīng)用較少。

4 極蚊科研究展望

古昆蟲學(xué)家在極蚊科化石方面的研究雖取得了較大進(jìn)展，但是由于條件所限，工作中還存在很多問題，如:一些種定位的準(zhǔn)確性尚有疑問;一些科的分類位置還有爭議;絕大多數(shù)化石研究工作只停留在基本的形態(tài)描述層次，并未從進(jìn)化角度和系統(tǒng)發(fā)育等方面作進(jìn)一步的深入研究。因此，在目前的研究基礎(chǔ)上，極蚊科昆蟲化石的研究還需要在以下三個(gè)方面有待進(jìn)一步展開。

其一，采用系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的方法，通過先進(jìn)的技術(shù)手段跨學(xué)科綜合探討極蚊的起源問題。如:綜合現(xiàn)生類群和化石類群的形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)來構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹;采用能譜分析、電鏡掃描等高科技手段重建極蚊的自然演化歷史。

其二，化石的基本分類研究工作有待于更進(jìn)一步深入展開。極蚊科昆蟲化石數(shù)量豐富，但已描述定名的極蚊科昆蟲化石標(biāo)本占少數(shù)，仍需進(jìn)行大量的系統(tǒng)的基礎(chǔ)分類研究。目前我們實(shí)驗(yàn)室保存了豐富的該類群化石材料，為進(jìn)一步開展研究工作提供了寶貴的資源，部分化石圖片展示(見圖4)。

其三，探究極蚊昆蟲與環(huán)境相互作用及協(xié)同演化的規(guī)律。依據(jù)化石的記錄，結(jié)合地質(zhì)學(xué)、埋藏學(xué)、古地理和古氣候等學(xué)科的相關(guān)知識，研究極蚊類昆蟲應(yīng)對環(huán)境變化的各種適應(yīng)策略，深入的探討極蚊類群與環(huán)境協(xié)同演化的關(guān)系，且對研究生物與環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及生物的絕滅機(jī)制有重要的意義。

圖4 極蚊科Axymyiidae 化石照片F(xiàn)ig.4 Fossil photographs of Axymyiidae

綜上所述，目前極蚊科化石的研究已經(jīng)取得了較大的進(jìn)展，但是由于研究條件所限，研究工作還不夠深入，隨之存在不少問題。因此，在今后的研究中，我們一方面要對極蚊科化石昆蟲進(jìn)行詳細(xì)的分類研究，另一方面也要在計(jì)算機(jī)輔助下進(jìn)行系統(tǒng)學(xué)研究，進(jìn)一步探討昆蟲各屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。隨著各國學(xué)者的深入研究，國際間交流合作的增強(qiáng)，學(xué)科間不斷交叉結(jié)合，新研究方法手段的不斷應(yīng)用，古昆蟲學(xué)分類方法的將不斷完善，這些問題的研究會(huì)不斷取得突破。

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